Хиббертоптерус

Хиббертоптерус Временной диапазон: средний девон — пенсильванский ярус ( живетский — касимовский ),387,7–303,7 млн  ​​лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Ископаемый панцирь H. scouleri
Ископаемые тергиты H. scouleri
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицеровые
Заказ:	† Эвриптериды
Надсемейство:	† Миктеропоиды
Семья:	† Хиббертоптериды
Род:	† Гиббертоптерус Кьеллесвиг-Варинг, 1959 г.
Типовой вид
† Eurypterus scouleri Хибберт, 1836 г.
Разновидность
†? H. hibernicus (Бейли, 1872) † H. scouleri (Хибберт, 1836) † H. lamsdelli (Брэдди, 2023) Также называется Циртоктенус † H. caledonicus (Солтер, 1863) † H. dewalquei (Фрейпон, 1889) † H. dicki (Персик, 1883) † H. ostraviensis (Аугуста и Пршибил, 1951) † Х. персиковый (Størmer & Waterston, 1968) † H. wittebergensis (Waterston, Oelofsen & Oosthuizen, 1985) †? H. wrightianus (Доусон, 1881) Также называется Dunsopterus. † H. stevensoni (Этеридж-младший, 1877)
Синонимы
Циркоктен ? Стёрмер и Уотерстон, 1968 г. Дунсоптерус Уотерстон, 1968 Верноноптерус ? Персик, 1905

Hibbertopterus — род эвриптерид , группы вымерших водных членистоногих . Ископаемые останки Hibbertopterus были обнаружены в отложениях, начиная с девонского периода в Бельгии , Шотландии и США и заканчивая каменноугольным периодом в Шотландии, Ирландии , Чехии и Южной Африке . Типовой вид, H. scouleri , был впервые назван как вид существенно отличающегося Eurypterus Сэмюэлем Хиббертом в 1836 году. Родовое название Hibbertopterus , придуманное более века спустя, объединяет его имя и греческое слово πτερόν ( pteron ), означающее «крыло».

Hibbertopterus был крупнейшим эвриптеридом в подотряде стилонуровых , с крупнейшими ископаемыми образцами, предполагающими, что H. scouleri мог достигать длины около 180–200 сантиметров (5,9–6,6 фута). Хотя это значительно меньше, чем самый большой эвриптерид в целом, Jaekelopterus , который мог достигать длины около 250 сантиметров (8,2 фута), Hibbertopterus , вероятно, был самым тяжелым из-за своего широкого и компактного тела. Кроме того, свидетельства следов указывают на то, что южноафриканский вид H. wittebergensis мог достигать длины, схожей с Jaekelopterus .

Как и многие другие эвриптериды стилонурины, Hibbertopterus питался методом, называемым подметанием. Он использовал свои специализированные обращенные вперед конечности (конечности), оснащенные несколькими шипами, чтобы разгребать субстрат среды, в которой он жил, в поисках мелких беспозвоночных для еды, которых он затем мог подтолкнуть ко рту. Хотя долгое время гипотеза о том, что эвриптериды были способны к наземному передвижению, была определенно доказана благодаря обнаружению ископаемой следовой дорожки, оставленной Hibbertopterus в Шотландии. Следовая дорожка показала, что животное размером около 160 сантиметров (5,2 фута) медленно передвигалось по участку земли, волоча за собой по земле свой тельсон (самый задний отдел тела). Неизвестно, как Hibbertopterus мог выживать на суше, пусть даже недолго, но это могло быть возможно либо благодаря его жабрам, способным функционировать на воздухе, пока они были влажными, либо благодаря тому, что животное обладало двойной дыхательной системой , которая, как предполагается, присутствовала, по крайней мере, у некоторых эвриптеридов.

Хотя иногда, и часто исторически, их рассматривали как отдельные роды, эвриптериды хиббертоптериды Cyrtoctenus и Dunsopterus были предложены как представляющие взрослые онтогенетические стадии Hibbertopterus . Особенности ископаемых, связанных с этими родами, предполагают, что стратегия питания Hibbertopterus значительно изменилась в течение его жизни, от более простых органов грабления, присутствующих у молодых особей , до специализированных гребнеобразных органов, способных захватывать добычу (а не просто подталкивать ее ко рту) у взрослых особей.

Как и другие известные эвриптериды хиббертоптериды , Hibbertopterus был крупным, широкотелым и тяжелым животным. Это был самый крупный известный эвриптерид подотряда Stylonurina , состоящего из тех эвриптеридов, у которых отсутствовали плавательные лопасти. Панцирь (часть экзоскелета , которая покрывала голову), относящийся к виду H. scouleri из каменноугольной Шотландии , имеет ширину 65 сантиметров (26 дюймов). Поскольку Hibbertopterus был необычно широким относительно своей длины для эвриптерида, рассматриваемое животное, вероятно, имело длину около 180–200 сантиметров (5,9–6,6 футов). Несмотря на то, что существовали эвриптериды большей длины (такие как Jaekelopterus и Carcinosoma ), Hibbertopterus был очень высоким и компактным по сравнению с другими эвриптеридами, и масса рассматриваемого образца, вероятно, могла бы соперничать с массой других гигантских эвриптерид (и других гигантских членистоногих), если не превзойти их. ^[1] В дополнение к ископаемым находкам крупных образцов, ископаемые следы, приписываемые виду H. wittebergensis из Южной Африки, указывают на животное длиной около 250 сантиметров (8,2 фута) (такой же размер приписывается самому крупному известному эвриптериду, Jaekelopterus ), хотя самые крупные известные ископаемые образцы этого вида, по-видимому, достигали длины только 135 сантиметров (4,43 фута). ^[2]

Направленные вперед конечности Hibbertopterus (пары 2, 3 и 4) были специализированы для сбора пищи. Дистальные подомеры (сегменты ног) этих трех пар конечностей были покрыты длинными шипами, а конец каждой конечности был покрыт сенсорными органами. Эти адаптации предполагают, что Hibbertopterus , как и другие hibbertopterids, питался методом, называемым «подметанием», используя свои конечности для подметания субстрата своей среды в поисках пищи. Четвертая пара конечностей, хотя и использовалась для питания , как вторая и третья пары, также использовалась для передвижения, а две последние пары ног (пары пять и шесть в целом) были исключительно локомоторными. Таким образом, Hibbertopterus использовал бы гексаподальную (шестиногую) походку. ^[3]

Хотя недостаточно ископаемых материалов, известных о других эвриптеридах-хибертоптеридах, чтобы обсуждать различия между ними с полной уверенностью, ^[4] Hibbertopterus определяется на основе набора определенных характеристик. Тельсон (самая задняя часть тела) был копьевидным (например, имел форму гладиуса , римского меча) и имел киль, проходящий посередине, который, в свою очередь, имел небольшое углубление в своем центре. Ходильные ноги Hibbertopterus имели расширения у основания и не имели продольных задних бороздок во всех его подомерах (сегментах ног). ^[3] Некоторые из этих характеристик, в частности форма тельсона, как полагают, были общими для других hibbertopterids, которые сохранились гораздо хуже, чем сам Hibbertopterus . ^[4]

Статус 10 видов, перечисленных ниже, соответствует обзору 2018 года ^[5], проведенному немецкими палеонтологами Джейсоном А. Данлопом и Дениз Йекель и британским палеонтологом Дэвидом Пенни, а диапазоны размеров и временных интервалов соответствуют исследованию 2009 года ^[2], проведенному американскими палеонтологами Джеймсом Ламсделлом и Саймоном Дж. Брэдди, если не указано иное. Отличительные черты H. caledonicus , H. dewalquei , H. ostraviensis и H. peachi соответствуют описанию этих видов 1968 года ^[6] . Описатели, норвежский палеонтолог Лейф Штёрмер и британский палеонтолог Чарльз Д. Уотерстон, не считали эти виды представителями эвриптеридов, хотя какой-либо исправленный диагноз для них еще не опубликован.

В 1831 году шотландский натуралист Джон Скулер описал останки, состоящие из массивной и необычной просомы (головы) и нескольких тергитов (сегментов спины животного), большого и странного членистоногого, обнаруженного в отложениях в Шотландии нижнего карбона, но не дал названия окаменелостям. Благодаря исследованию Скулера, окаменелости представляют собой второго эвриптерида, который был научно изучен, всего через шесть лет после описания самого Eurypterus в 1825 году . Пять лет спустя, в 1836 году, британский геолог Сэмюэл Хибберт переописал те же самые ископаемые образцы, дав им название Eurypterus scouleri . ^[12]

Род эвриптерид Glyptoscorpius был назван британским геологом Беном Пичем , который также назвал вид G. perornatus (который более поздние исследователи рассматривали как типовой вид Glyptoscorpius , хотя изначально он не был обозначен как таковой) в 1882 году. Род был основан на G. perornatus и фрагментарном виде G. caledonicus , ранее описанном как растение Cycadites caledonicus английским палеонтологом Джоном Уильямом Солтером в 1863 году. Это обозначение было подкреплено большим количеством ископаемых фрагментов, обнаруженных в Кумсдон-Берн , которые Пич назвал Glyptoscorpius caledonicus . В 1887 году Пич описал G. minutisculptus из Маунт-Вернона , Глазго , и G. kidstoni из Радстока в Сомерсете . Glyptoscorpius Пича весьма проблематичен; некоторые диагностические характеристики, используемые при его описании, либо сомнительны, либо совершенно бессмысленны. Например, первоначальное описание основывалось на G. caledonicus и G. perornatus , но поскольку части тела, сохранившиеся в описанных окаменелостях, не полностью совпадают, невозможно сказать, применимы ли диагностические характеристики Пича к двум исходным видам. ^[6]

Хотя он представлен только двумя небольшими, сочлененными и неопределенно цилиндрическими фрагментами окаменелостей (оба обнаружены в песчаниках Портидж в Италии, штат Нью-Йорк ), вид, который сегодня признан как H. wrightianus , имеет сложную таксономическую историю. Первоначально описанный в 1881 году как вид растения, фрагментарная окаменелость, названная « Equisetides wrightiana », была отмечена как ископаемые останки эвриптерида американским палеонтологом Джеймсом Холлом в 1884 году, три года спустя. Хотя Холл отнес вид к Stylonurus , в том же году британские палеонтологи Генри Вудворд и Томас Руперт Джонс отнесли окаменелость к роду Echinocaris , полагая, что окаменелости представляют собой ракообразное семейства филлокарид . Отнесение к Echinocaris , вероятно, было основано на слегка шиповатой поверхности окаменелостей, но в 1888 году Холл и американский палеонтолог Джон Мейсон Кларк указали, что ни один описанный Echinocaris на самом деле не имел шипов, подобных тем, что предполагали Вудворд и Джонс, и поэтому переназначили вид обратно к Stylonurus , интерпретируя окаменелости как фрагменты длинных ходильных ног. Отнесение к Stylonurus было подтверждено Кларком и американским палеонтологом Рудольфом Рюдеманом в их влиятельной работе The Eurypterida of New York в 1912 году, хотя никаких отличительных черт окаменелостей не было дано из-за их фрагментарного характера. ^[13]

Хотя не было дано никаких указаний относительно того, почему, Pterygotus hibernicus (вид, описанный из Ирландии британским палеонтологом Уильямом Хеллиером Бейли в 1872 году) был переназначен в Hibbertopterus американским палеонтологом Эриком Н. Кьеллсвиг-Вэрингом в 1964 году в рамках более масштабного повторного изучения различных видов, отнесенных к семейству Pterygotidae. Кьеллсвиг-Вэринг сохранил P. dicki как часть Pterygotus . ^[8] Шотландские палеонтологи Лайалл И. Андерсон и Найджел Х. Тревин и немецкий палеонтолог Джейсон А. Данлоп отметили в 2000 году, что принятие Кьеллсвиг-Вэрингом первоначального обозначения Pterygotus dicki было «обременительным», поскольку оно основано на весьма фрагментарном материале. Они отметили, что, как и многие другие виды птериготид, P. dicki представлял собой еще одно название, применяемое к некоторым разрозненным сегментам, практика, которую они считали «таксономически необоснованной». Хотя они предположили, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, является ли таксон действительным вообще, они отметили, что наличие бахромы на сегментах, образованных их орнаментом, отсутствовало у всех других видов Pterygotus , но «поразительно похоже» на то, что присутствовало у Cyrtoctenus . ^[7] Последующие исследования рассматривали P. dicki как вид Cyrtoctenus . ^[5]

Когда Кьеллесвиг-Вэринг обозначил род Hibbertopterus в 1959 году, Eurypterus scouleri уже некоторое время относился к (считался видом) родственного Campylocephalus . Кьеллесвиг-Вэринг признал Campylocephalus scouleri отличным от типового вида этого рода, C. oculatus , тем, что просома Campylocephalus была более узкой, имела субэллиптическую (почти эллиптическую) форму и имела самую широкую точку в середине, а не у основания. Дополнительные различия были отмечены в положении и форме сложных глаз животного, которые у Hibbertopterus окружены кольцеобразной формой затвердевшего покрова (отсутствующего у Campylocephalus ). Глаза Hibbertopterus также расположены около центра головы, тогда как у Campylocephalus они расположены дальше назад. Родовое название Hibbertopterus было выбрано в честь Сэмюэля Хибберта, первоначально описавшего H. scouleri . ^[14]

Тот факт, что Glyptoscorpius был в лучшем случае сомнительным и что его типовой вид, G. perornatus (и другие виды, такие как G. kidstoni ) недавно был отнесен к роду Adelophthalmus, побудил норвежского палеонтолога Лейфа Штёрмера и британского палеонтолога Чарльза Д. Уотерстона в 1968 году пересмотреть различные виды, которые были отнесены к нему. Поскольку G. perornatus был типовым видом Glyptoscorpius , сам род стал синонимом Adelophthalmus . В том же году вид G. minutisculptus был обозначен как типовой вид отдельного рода эвриптеридов, Vernonopterus . Штёрмер и Уотерстон пришли к выводу, что вид Glyptoscorpius G. caledonicus должен был стать частью нового рода, который они назвали Cyrtoctenus (название произошло от греческого Cyrtoctenos , изогнутый гребень), и назвали новый вид C. peachi (названный в честь Бена Пича) в качестве его типа. Оба эти вида были основаны на фрагментарных ископаемых останках. Кроме того, вид G. stevensoni , названный в 1936 году, был отнесен к новому роду Dunsopterus . Ключевой диагностической особенностью Cyrtoctenus были его гребнеобразные первые придатки. ^[6] Уотерстон заметил в другой статье 1968 года, что «спорный» Stylonurus wrightianus был похож на необычный и массивный просомальный придаток Dunsopterus и, таким образом, переназначил S. wrightianus в Dunsopterus , создав Dunsopterus wrightianus . ^[11]

Помимо C. peachi и C. caledonicus , Штёрмер и Уотерстон добавили к Cyrtoctenus дополнительные виды; Eurypterus dewalquei , описанный в 1889 году, и Ctenopterus ostraviensis , описанный в 1951 году, стали Cyrtoctenus dewalquei и C. ostraviensis соответственно. Несмотря на то, что они отметили наличие тергитов эвриптеридного типа, Штёрмер и Уотерстон считали, что окаменелости Cyrtoctenus представляют собой останки нового отряда водных членистоногих, которых они назвали «Cyrtoctenida». Вид C. dewalquei , первоначально описанный как фрагментарные останки эвриптерид, в 1889 году был отнесен к Cyrtoctenus на основе обнаруженных нитей на его придатках, похожих на нити C. peachi . Штёрмер и Уотерстон проигнорировали образцы, относящиеся к C. caledonicus , за исключением уникального фрагментарного типового образца, который на тот момент пластически сохранился в песчанике. Как и C. caledonicus , C. ostraviensis также был известен только по одному образцу, фрагменту придатка, описанному в 1951 году. Никаких отличительных признаков для этого вида не было дано, и авторы отметили, что он, возможно, является синонимом C. peachi , но они решили сохранить его как отдельный из-за очень ограниченного ископаемого материала. ^[6]

Известный по единственному образцу, описанному в 1985 году, H. wittebergensis (описанный как Cyrtoctenus wittebergensis ) является единственным видом Hibbertopterus, известным по достаточно полным останкам, кроме самого типового вида. Ископаемое, обнаруженное в формации Ваайпорт около Клаарструма , Капская провинция , Южная Африка , является удивительно полным, сохранив не только просому, тельсон и несколько тергитов, но также тазики и даже часть пищеварительной системы. Открытие также было важно для исследования эвриптерид в целом, поскольку оно представляет собой одного из немногих эвриптерид, известных из южного полушария , где находки эвриптерид редки и обычно фрагментарны. Наличие кишечника в ископаемом веществе доказывает, что образец представляет собой мертвую особь, а не только экзувии , и ученые, исследовавшие его, могли сделать вывод, что он сохранился в положении лежа на спине. Описание H. wittebergensis подтвердило, что «циртоктениды» определенно были эвриптеридами типа Hibbertopterus , а не представителями нового отряда членистоногих. ^[10]

Hibbertopterus классифицируется как часть семейства Hibbertopteridae, которому он также дал свое название, семейства эвриптерид в пределах надсемейства Mycteropoidea , наряду с родами Campylocephalus и Vernonopterus . Hibbertopterids объединены в группу, будучи крупными миктеропоидами с широкими просомами, копьевидным тельсоном, похожим на таковой у Hibbertopterus , орнаментом, состоящим из чешуек или других подобных структур на экзоскелете, четвертой парой придатков, обладающих шипами, более задними тергитами брюшка, имеющими языкообразные чешуйки около их краев, и лопастями, расположенными постеролатерально (сзади с обеих сторон) на просоме. ^[4] Исторически морфология Hibbertopterus и других hibbertopterids считалась настолько необычной, что их считали отрядом, отдельным от Eurypterida . ^[15]

Особенности Campylocephalus и Vernonopterus ясно показывают, что оба рода представляют собой эвриптерид hibbertopterid, но неполная природа всех ископаемых образцов, относящихся к ним, затрудняет дальнейшее изучение точных филогенетических отношений внутри Hibbertopteridae. Оба рода могли бы даже представлять собой синонимы самого Hibbertopterus , хотя крайне неполная природа их останков снова делает эту гипотезу невозможной для подтверждения. ^[4]

Приведенная ниже кладограмма адаптирована из работы Ламсделла (2012) ^[16] , свернутой так, чтобы показать только надсемейство Mycteropoidea.

Во многих анализах и обзорах десять видов, отнесенных к Hibbertopterus, рассматриваются как составляющие три отдельных, но тесно связанных рода hibbertopterid. В этих схемах Hibbertopterus обычно ограничивается видами H. scouleri и H. hibernicus , причем вид H. stevensoni является типовым и единственным видом рода Dunsopterus , а виды H. caledonicus , H. dewalquei , H. dicki , H. ostraviensis , H. peachi и H. wittebergensis относятся к роду Cyrtoctenus (где H. peachi является типовым видом). ^[5]

Идея о том, что Dunsopterus и Cyrtoctenus были родственными (например, синонимичными), была впервые высказана британским геологом Чарльзом Д. Уотерстоном в 1985 году. Dunsopterus известен по очень фрагментарному материалу, в основном по склеритам (различным затвердевшим частям тела), которые имеют небольшой диагностический потенциал и плохо изучены в ископаемых, приписываемых Cyrtoctenus . ^[3] Морфология ископаемых, приписываемых Dunsopterus и Cyrtoctenus, действительно предполагает, что они были более специализированы, чем H. scouleri , особенно в их адаптации к питанию с помощью выметания. Если это верно, Cyrtoctenus имел бы дальнейшие адаптации к питанию с помощью выметания, чем любой другой хиббертоптерид, с его лезвиями, преобразованными в гребневидные рахисы, которые могли бы захватывать более мелкую добычу или другие органические частицы пищи. ^[4]

Еще в 1993 году американский палеонтолог Пол Селден и британский палеонтолог Эндрю Дж. Джерам предположили, что эти адаптации могли быть вызваны не тем, что Dunsopterus и Cyrtoctenus представляли более производные роды hibbertopterids, а тем, что оба рода, возможно, представляли взрослые формы Hibbertopterus . В этом случае развитие более специализированного метода питания с помощью подметания Cyrtoctenus можно напрямую объяснить большим размером особей, относящихся к Cyrtoctenus . Метод Hibbertopterus , который включает в себя сгребание, становился значительно менее эффективным по мере того, как животное становилось больше, поскольку все большая и большая часть его добычи была достаточно мала, чтобы пройти между его шипами для подметания. Любой экземпляр размером более метра (3,2 фута), который продолжал питаться мелкими беспозвоночными, нуждался бы в модифицированных придатках для подметания или вообще должен был бы использовать другой метод питания. Таким образом, вполне возможно, что на более поздних стадиях онтогенеза Hibbertopterus развились структуры, наблюдаемые у Cyrtoctenus , чтобы иметь возможность продолжать питаться при более крупных размерах тела. ^[3]

Ископаемые образцы Hibbertopterus часто встречаются вместе с фрагментами, относящимися к Cyrtoctenus , Dunsopterus и Vernonopterus . Три фрагментарных рода были предложены американским палеонтологом Джеймсом Лэмсделлом в 2010 году как синонимы друг друга, что означало бы, что старейшее название, Dunsopterus , имеет приоритет и включает как Cyrtoctenus , так и Vernonopterus в качестве младших синонимов . После исследований онтогенеза Drepanopterus , более примитивного миктеропоидного эвриптерида, было доказано, что у некоторых эвриптеридов происходили крупномасштабные изменения в развитии конечностей в течение жизни одного животного. Одной из ключевых особенностей, отличающих Cyrtoctenus от Hibbertopterus , является наличие бороздок на его подомерах, что, как показывают исследования Drepanopterus , могло быть признаком, появившимся на поздних этапах жизненного цикла животного. Различия в положении глаз у особей Hibbertopterus и Cyrtoctenus неудивительны, поскольку движения глаз в ходе онтогенеза были описаны у других родов эвриптерид. Ламсделл считал почти наверняка, что Dunsopterus был младшим синонимом Hibbertopterus , а Cyrtoctenus и Vernonopterus, в свою очередь, представляли младшие синонимы Dunsopterus , что позволило бы включить всех трех в Hibbertopterus . ^[17] Синонимизация Hibbertopterus с Cyrtoctenus и Dunsopterus также объяснила бы, почему более мелкие особи Hibbertopterus более полны, чем известные ископаемые останки Cyrtoctenus , часто фрагментарные. Большинство особей Hibbertopterus тогда будут представлять собой экзувии, в то время как особи Cyrtoctenus будут представлять собой фактически смертных особей, подверженных падальщикам . ^[4]

В дипломной работе 2019 года американский геолог Эмили Хьюз предложила синонимизацию Hibbertopterus и Dunsopterus из-за «сильного морфологического сходства» между ними, и поскольку было обнаружено, что Dunsopterus парафилетичен по отношению к Cyrtoctenus , все три были включены только в Hibbertopterus . В частности, она отметила, что, хотя кормовые придатки были разными, орнаментация и форма граблей, наблюдаемые у Hibbertopterus, вероятно, были предшественниками более подвижных пальцевидных органов, присутствующих у Cyrtoctenus . Хьюз предположила, что Vernonopterus , из-за своей отличительной орнаментации, представлял собой род, отличный от Hibbertopterus . ^[18] Те же выводы и предложения были также опубликованы в более позднем тезисе конференции 2020 года, написанном в соавторстве Хьюзом и Джеймсом Лэмсделлом. ^[19] Однако исследование 2023 года, описывающее новый вид H. lamsdelli , утверждает, что Dunsopterus и Vernonopterus следует считать синонимами Hibbertopterus , тогда как Cyrtoctenus отличается от него. ^[20]

Hibbertopterids, такие как Hibbertopterus, были щетинными питающимися, имея модифицированные шипы на своих обращенных вперед просомальных придатках, которые позволяли им разгребать субстрат в своей среде обитания. Хотя щетинное питание использовалось как стратегия многими родами в пределах Stylonurina, оно было наиболее развито у щетинных питающихся, которые обладали лезвиями на второй, третьей и четвертой паре придатков. ^[4] Обитая в пресноводных болотах и ​​реках, рацион Hibbertopterus и других щетинных питающихся, вероятно, состоял из того, что они могли найти, разгребая его среду обитания, вероятно, в основном из мелких беспозвоночных. ^[21] Этот метод питания очень похож на фильтрацию . Это привело некоторых исследователей к предположению, что Hibbertopterus был пелагическим животным, как современные фильтрующие ракообразные, но крепкая и массивная природа рода (в отличие от современных фильтрующих ракообразных, которые, как правило, очень малы) делает такой вывод маловероятным. ^[10]

Хелицеры (клешни) Hibbertopterus были слабыми, и они не смогли бы схватить какую-либо потенциальную добычу, что означает, что Hibbertopterus , вероятно, был бы неспособен охотиться на более крупных животных. Вывод о том, что Hibbertopterus не охотился на крупных животных, также подтверждается полным отсутствием адаптаций к каким-либо органам, используемым для захвата добычи у более молодых особей (хотя они присутствуют у взрослых особей, когда-то относимых к Cyrtoctenus ), и отсутствием плавательных адаптаций. Благодаря питанию выметанием Hibbertopterus мог выметать мелких животных из мягких отложений мелководных водоемов, предположительно мелких ракообразных и других членистоногих, а затем мог захватить их в рот, когда обнаруживал их. ^[3] Благодаря различным адаптациям молодых и взрослых особей (« Cyrtoctenus »), особи разного возраста, возможно, предпочитали разные типы добычи, что снижало конкуренцию между членами одного рода. ^[18]

Ископаемая дорожка следов, обнаруженная около Сент-Эндрюса в Файфе , Шотландия, показывает, что Hibbertopterus был способен, по крайней мере, к ограниченному наземному передвижению . Найденная дорожка следов была примерно 6 метров (20 футов) в длину и 1 метр (3,3 фута) в ширину, и предполагает, что ответственный эвриптерид был 160 сантиметров (5,2 фута) в длину, что соответствует другим гигантским размерам, приписываемым Hibbertopterus . ^[22] Следы указывают на неуклюжее, рывковое и волочащееся движение. Эскарпы в форме полумесяца были оставлены внешними конечностями, внутренние отметины были сделаны килевидным животом, а тельсон прорезал центральную бороздку. Медленное продвижение и волочение хвоста указывают на то, что ответственное животное выходило из воды. ^[23] Наличие наземных следов указывает на то, что Hibbertopterus был способен выживать на суше, по крайней мере, недолгое время, возможно, из-за вероятности того, что их жабры могли функционировать на воздухе, пока они оставались влажными. ^[23] Кроме того, некоторые исследования предполагают, что эвриптериды обладали двойной дыхательной системой , что позволяло им находиться в наземной среде в течение коротких периодов времени. ^[24]

В долине Мидленд в Шотландии, в 27 километрах (16,8 мили) к западу от Эдинбурга , карьер Ист-Кирктон содержит отложения, которые когда-то были пресноводным озером около вулкана. Местность сохранила разнообразную фауну визейского яруса каменноугольного периода (около 335 миллионов лет назад). Помимо H. scouleri , фауна включает несколько наземных животных, таких как антракозавры , астоподы , бафетиды и темноспондилы , представляющие некоторые из древнейших известных наземных четвероногих . Несколько наземных беспозвоночных также известны из этого места, включая несколько видов многоножек , Gigantoscorpio (один из самых ранних скорпионов, которые, как доказано, были наземными) и ранних представителей Opiliones . На этом участке также сохранилась обильная растительная жизнь, включая роды Lepidodendron , Lepidophloios , Stigmaria и Sphenopteris . Местные жители дали странным ископаемым панцирям H. scouleri общее название «Scouler's heids» («heid» по- шотландски означает «голова»). ^[25]

Формация Ваайпорт , где был обнаружен H. wittebergensis , также сохраняет разнообразную каменноугольную фауну и некоторые виды растений. Интерпретируемая как большое и открытое озеро с пресной или солоноватой водой, с возможными случайными влияниями штормов и ледниковых процессов, ископаемые останки, извлеченные чаще всего, принадлежат различным типам рыб. Среди этих типов - палеонискоиды , акулы и акантоды . Хотя материал акул слишком фрагментарен, чтобы его можно было идентифицировать, по крайней мере некоторые окаменелости могут представлять собой останки протакродонтоидов . Среди акантодов по окаменелым чешуйкам и шипам было идентифицировано по крайней мере три рода, включая производных климатиформных гиракантид . Среди палеонискоидов было идентифицировано восемь различных родов. Несколько из этих родов палеонискоидов также встречаются в отложениях аналогичного возраста в Шотландии. Помимо H. wittebergensis , единственными известными беспозвоночными являются два редких вида двустворчатых моллюсков , возможно, представляющих униониды . Растительные ископаемые в формации Ваайпорт заметно менее разнообразны, чем в предыдущих эпохах в том же месте, возможно, из-за климатических причин. Среди присутствующих родов есть распространенный Praeramunculus (возможно, представляющий прогимносперм ) и Archaeosigillaria (небольшой тип плауновидных ). ^[26]

• Список родов эвриптерид
• Хронология исследований эвриптерид