С практической точки зрения, жизненный цикл пластиножаберных делает эту группу животных чрезвычайно восприимчивой к чрезмерному вылову. Неслучайно, что морские черепахи и усатые киты, эксплуатируемые в коммерческих целях, жизненный цикл которых похож на цикл акул, также находятся в беде. [5]
Elasmobranchii ( / ɪ ˌ l æ z m ə ˈ b r æ ŋ k i aɪ / [6] ) — подкласс хрящевых рыб , включающий современных акул (надотряд Selachii), скатов , скатов и рыб-пил (надотряд Batoidea ). Представители этого подкласса характеризуются наличием пяти-семи пар жаберных щелей, открывающихся по отдельности наружу, жесткими спинными плавниками и небольшими плакоидными чешуйками на коже. Зубы расположены в несколько рядов; верхняя челюсть не сращена с черепом, а нижняя челюсть сочленена с верхней. Детали анатомии этой челюсти различаются между видами и помогают различать различные клады эласмобранхов . Брюшные плавники у самцов модифицированы, чтобы создать зажимы для переноса спермы. Плавательного пузыря нет; Вместо этого эти рыбы сохраняют плавучесть благодаря большой печени, богатой жиром.
Определение клады неясно в отношении ископаемых хрящевых рыб. Некоторые авторы считают ее эквивалентом Neoselachii ( коронная группа клада, включающая современных акул, скатов и всех других потомков их последнего общего предка ). Другие авторы используют название Elasmobranchii для более широкой группы всех хрящевых рыб, более тесно связанных с современными акулами и скатами, чем с Holocephali (клада, включающая химер и их вымерших родственников). [7] Важные вымершие группы эластобранхов sensu lato включают гибодонтов (отряд Hybodontiformes), ксенакантов (отряд Xenacanthformes) и ктенакантообразных . Их также часто называют «акулами» в связи с их схожей анатомией и экологией с современными акулами.
Название Elasmobranchii происходит от древнегреческих слов elasmo- («пластина») и branchia («жабры»), что указывает на широкие, уплощенные жабры, характерные для этих рыб.
Члены подкласса пластиножаберных не имеют плавательных пузырей , имеют от пяти до семи пар жаберных щелей, открывающихся по отдельности наружу, жесткие спинные плавники и мелкую плакоидную чешую . Зубы расположены в несколько рядов; верхняя челюсть не сращена с черепом, а нижняя челюсть сочленена с верхней.
У сохранившихся пластиножаберных наблюдается несколько архетипических типов подвески челюстей: амфистилия, орбитостилия, гиостилия и эугиостилия. При амфистилии palatoquadrate имеет посторбитальное сочленение с хондрокранием, связки которого в основном подвешивают его спереди. hyoid сочленяется с нижнечелюстной дугой сзади, но, по-видимому, обеспечивает небольшую поддержку верхней и нижней челюстям. При орбитостилии глазничный отросток шарнирно соединен со стенкой глазницы, а hyoid обеспечивает большую часть подвешивающей поддержки.
Напротив, гиостилия включает в себя решетчатое сочленение между верхней челюстью и черепом, в то время как подъязычная кость, скорее всего, обеспечивает гораздо большую поддержку челюсти по сравнению с передними связками. Наконец, при эугиостилии, также известной как истинная гиостилия, нижнечелюстные хрящи не имеют связочного соединения с черепом. Вместо этого гиомандибулярные хрящи обеспечивают единственное средство поддержки челюсти, в то время как цератогиальные и базигиальные элементы сочленяются с нижней челюстью, но отсоединены от остальной части подъязычной кости. [8] [9] [10] Глаза имеют tapetum lucidum . Внутренний край каждого тазового плавника у самцов рыб имеет бороздки, образующие зажим для передачи спермы . Эти рыбы широко распространены в тропических и умеренных водах. [11]
Многие рыбы поддерживают плавучесть с помощью плавательных пузырей . Однако у пластиножаберных нет плавательных пузырей, и вместо этого они поддерживают плавучесть с помощью большой печени, которая полна жира. [12] Этот запасенный жир может также функционировать как питательное вещество, когда пищи не хватает. [5] [13]
Эволюционная история
Древнейшая недвусмысленная общая группа пластиножаберных, Phoebodus , имеет самые ранние записи в среднем девоне (поздний живет ), около 383 миллионов лет назад. [14] Несколько важных групп общей группы пластиножаберных, включая Ctenacanthiformes и Hybodontiformes , появились уже в конце девона ( фамен ). [15] В течение карбона некоторые ктенаканты вырастали до размеров, соперничающих с современной большой белой акулой с телом в районе 7 метров (23 фута) в длину. [16] В течение карбона и перми ксенаканты были широко распространены как в пресноводной , так и в морской среде и продолжали существовать в триасе с уменьшенным разнообразием. [17] Гибодонты достигли высокого разнообразия к перми, [18] и в конечном итоге стали доминирующей группой эластобранхов в триасе и ранней юре . Гибодонты были широко представлены как в морской, так и в пресноводной среде. [19] Хотя Neoselachii/Elasmobranchi sensu stricto (группа современных акул и скатов) появились уже в триасе, в этот период у них было только низкое разнообразие, и они начали широко диверсифицироваться только с ранней юры, когда появились современные отряды акул и скатов. [20] Это совпало с упадком гибодонтов, которые стали второстепенными компонентами морской среды к поздней юре, но оставались обычными в пресноводной среде вплоть до мелового периода . [21] Самые молодые останки гибодонтов датируются самым концом мелового периода. [22]
Таксономия
Elasmobranchii впервые был введен в 1838 году Шарлем Люсьеном Бонапартом . Первоначальное определение Elasmobranchii, данное Бонапартом, было фактически идентично современным Chondrichthyes и основывалось на строении жабр, присущем всем 3 основным группам современных хрящевых рыб. В 20 веке стало общепринятым исключать химер из Elasmobranchii; наряду с включением в эту группу многих ископаемых хрящевых рыб. Определение Elasmobranchii с тех пор подвергалось большой путанице в отношении ископаемых хрящевых рыб. Мейси (2012) предположил, что Elasmobranchii следует использовать исключительно для последнего общего предка современных акул и скатов, группы, которая ранее была названа Neoselachii Компаньо (1977). [7] Другие современные авторы использовали термин Elasmobranchii в широком смысле, включая в него всех хрящевых рыб, более тесно связанных с современными акулами и скатами, чем с химерами. [14]
В общую группу Elasmobranchii входит Cohort Euselachii Hay, 1902, который объединяет Hybodontiformes и ряд других вымерших хрящевых рыб с Elasmobrachii sensu stricto /Neoselachii, за исключением более примитивной общей группы Elasmobranchii, что подтверждается рядом общих морфологических признаков скелета. [23] [24] [25] [26]
В 5-м издании «Рыбы мира» приводится следующая классификация пластиножаберных: [29]
Инфракласс Elasmobranchii
Подразделение Selachii (акулы)
Надотряд Galeomorphi
†Отряд Синеходонтообразные
Отряд Heterodontiformes
Отряд Orectolobiformes
Подотряд Parascyllioidei
Подотряд Orectoloboidei
Отряд Ламнообразные
Отряд Carcharhiniformes
Надотряд Squalomorphi
Серия Гексанхиды
Отряд Hexanchiformes
Серия Сквалида
Отряд Squaliformes
Серия Скватинида
†Отряд Protospinacifores
Отряд Echinorhiniformes
Отряд Squatiniformes
Отряд Pristiophoriformes
Отдел Batomorphi (лучи)
Отряд Torpediniformes
Отряд Rajiformes
Отряд Pristiformes
Отряд Myliobatiformes
Подотряд Platyrhinoidei
Подотряд Myliobatoidei
Недавние молекулярные исследования показывают, что Batoidea не являются производными селахий, как считалось ранее. Вместо этого, скаты и лучи являются монофилетическим надотрядом в пределах Elasmobranchii, который имеет общего предка с селахиями. [30] [31]
^ Ваннуччини, Стефания (2002) Продукты из жира печени акулы. Архивировано 26 июня 2013 г. на Wayback Machine в: Использование, маркетинг и торговля акулами , Технический документ по рыболовству 389, ФАО, Рим. ISBN 92-5-104361-2 .
^ Walker, TI; Rigby, CL; Pacoureau, N.; Ellis, J.; Kulka, DW; Chiaramonte, GE; Herman, K. (2020). "Galeorhinus galeus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T39352A2907336. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T39352A2907336.en . Получено 11 ноября 2021 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
^ Finucci, B.; Bineesh, KK; Cheok, J.; Cotton, CF; Dharmadi, Kulka, DW; Neat, FC; Pacoureau, N.; Rigby, CL; Tanaka, S.; Walker, TI (2020). "Centrophorus granulosus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T162293947A2897883. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T162293947A2897883.en . Получено 11 ноября 2021 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ ab Hoenig, JM и Gruber, SH (1990) «Жизненные закономерности пластиножаберных: последствия для управления рыболовством» Архивировано 18 февраля 2013 г. в Wayback Machine В: Пластинчатожаберные как живые ресурсы: достижения в области биологии, экологии, систематики и состояния рыболовства , ред. JHL Pratt, SH Gruber и T. Taniuchi, Министерство торговли США, технический отчет NOAA NMFS 90, стр. 1–16.
^ ab Maisey, JG (апрель 2012 г.). «Что такое „пластинчатожаберные“? Влияние палеонтологии на понимание филогении и эволюции пластинчатожаберных». Журнал биологии рыб . 80 (5): 918–951 . Bibcode : 2012JFBio..80..918M. doi : 10.1111/j.1095-8649.2012.03245.x. PMID 22497368.
^ Wilga, CD (2005). «Морфология и эволюция челюстной подвески у ламнообразных акул». Журнал морфологии . 265 (1): 102– 19. doi :10.1002/jmor.10342. PMID 15880740. S2CID 45227734.
^ Wilga, CD; Motta, PJ; Sanford, CP (2007). «Эволюция и экология питания пластиножаберных». Интегративная и сравнительная биология . 47 (1): 55–69 . doi : 10.1093/icb/icm029 . PMID 21672820.
^ Wilga, Cheryl AD (2008). «Эволюционная дивергенция в механизме питания рыб». Acta Geologica Polonica . 58 (2): 113–20 . Архивировано из оригинала 2018-08-19 . Получено 2017-05-24 .
^ Бигелоу, Генри Б .; Шредер, Уильям К. (1948). Рыбы западной части Северной Атлантики . Фонд морских исследований Сирса, Йельский университет. С. 64–65 . ASIN B000J0D9X6.
^ Огури, М (1990) «Обзор отдельных физиологических характеристик, уникальных для пластиножаберных». Архивировано 18 февраля 2013 г. в Wayback Machine в: Пластиножаберные как живые ресурсы: достижения в области биологии, экологии, систематики и состояния рыболовства , ред. Дж. Х. Л. Пратт, С. Х. Грубер и Т. Таниучи, Министерство торговли США, технический отчет NOAA NMFS 90, стр. 49–54.
^ Боун, К.; Робертс, Б.Л. (2009). «Плотность пластиножаберных». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 49 (4): 913. doi :10.1017/S0025315400038017. S2CID 85871565.
^ ab Фрей, Линда; Коутс, Майкл; Гинтер, Михал; Хайрапетян, Вачик; Рюклин, Мартин; Йерьен, Иван; Клуг, Кристиан (2019-10-09). "Ранние пластиножаберные Phoebodus: филогенетические связи, экоморфология и новая временная шкала эволюции акул". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1912): 20191336. doi : 10.1098 /rspb.2019.1336. ISSN 0962-8452. PMC 6790773. PMID 31575362.
^ Шульце, Х.-П., Буллекс, Дж., Соар, Л.К. и Хагадорн, Дж. (2021). Девонские рыбы из формации Дайер в Колорадо и появление каменноугольных фаун в фамене. В A. Pradel, JSS Denton и P. Janvier (ред.), Древние рыбы и их ныне живущие родственники: дань уважения Джону Г. Мейси (стр. 247–256.). Verlag Dr. Friedrich Pfeil.
^ Maisey, John G.; Bronson, Allison W.; Williams, Robert R.; McKinzie, Mark (2017-05-04). «Пенсильванская „суперакула“ из Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (3): e1325369. Bibcode : 2017JVPal..37E5369M. doi : 10.1080/02724634.2017.1325369. ISSN 0272-4634. S2CID 134127771.
^ Паулив, Виктор Э.; Мартинелли, Агустин Г.; Францискини, Эйтор; Дентзиен-Диас, Паула; Соарес, Марина Б.; Шульц, Сезар Л.; Рибейро, Ана М. (декабрь 2017 г.). «Первый западногондванский вид Triodus Jordan 1849: новый Xenacanthiformes (Chondrichthyes) из позднего палеозоя Южной Бразилии». Журнал южноамериканских наук о Земле . 80 : 482–493 . Бибкод : 2017JSAES..80..482P. doi :10.1016/j.jsames.2017.09.007.
^ Кут, Марта Б.; Кюни, Жиль; Тинтори, Андреа; Твитчетт, Ричард Дж. (март 2013 г.). «Новая разнообразная фауна акул из вордской (среднепермской) формации Хуфф во внутренней зоне Хауши-Хукф, Султанат Оман». Палеонтология . 56 (2): 303–343 . Бибкод : 2013Palgy..56..303K. дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01199.x. ISSN 0031-0239. S2CID 86428264.
^ Риз, Дж. А. Н. и Андервуд, К. Дж., 2008, Гибодонтные акулы английского бата и келловея (средняя юра): Палеонтология, т. 51, № 1, стр. 117–147.
^ Андервуд, Чарли Дж. (март 2006 г.). «Диверсификация Neoselachii (Chondrichthyes) в юрском и меловом периодах». Палеобиология . 32 (2): 215–235 . Bibcode : 2006Pbio...32..215U. doi : 10.1666/04069.1. ISSN 0094-8373. S2CID 86232401.
^ Риз, Ян; Андервуд, Чарли Дж. (январь 2008 г.). «Гибодонтные акулы английского бата и келловея (средняя юра)». Палеонтология . 51 (1): 117– 147. Bibcode : 2008Palgy..51..117R. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00737.x . ISSN 0031-0239.
^ Каррильо-Брисеньо, Хорхе Д.; Кадена, Эдвин А.; Дечекки, Алекс Т.; Ларсон, Ханс CE; Ду, Трина Й. (2016-01-01). «Первая запись гибодонтной акулы (Chondrichthyes: Hybodontiformes) из нижнего мела Колумбии». Neotropical Biodiversity . 2 (1): 81– 86. Bibcode : 2016NeBio...2...81C. doi : 10.1080/23766808.2016.1191749. ISSN 2376-6808.
^ Maisey, John G. (март 2011 г.). «Мозговая коробка среднетриасовой акулы Acronemus tuberculatus (Bassani, 1886)». Палеонтология . 54 (2): 417– 428. Bibcode : 2011Palgy..54..417M. doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01035.x. ISSN 0031-0239. S2CID 140697673.
^ Коутс, Майкл И.; Титжен, Кристен (март 2017 г.). «Нейрокраний нижнекаменноугольной акулы Tristychius arcuatus (Agassiz, )». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 108 (1): 19– 35. Bibcode : 2017EESTR.108...19C. doi : 10.1017/S1755691018000130. ISSN 1755-6910. S2CID 135297534.
^ Winchell, Christopher J; Martin, Andrew P; Mallatt, Jon (2004). «Филогения пластиножаберных на основе генов рибосомной РНК LSU и SSU». Молекулярная филогенетика и эволюция . 31 (1): 214–24 . doi :10.1016/j.ympev.2003.07.010. PMID 15019621.
^ Дуади, Кристоф Дж.; Досай, Мине; Шивджи, Махмуд С.; Стэнхоуп, Майкл Дж. (2003). «Молекулярно-филогенетические доказательства, опровергающие гипотезу о Batoidea (скаты и скаты) как о производных акулах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 26 (2): 215– 21. doi :10.1016/S1055-7903(02)00333-0. PMID 12565032.