Ситипес
Род пресмыкающихся (ископаемые)

Ситипес
Временной диапазон: поздний меловой период
~76,9–75,8 млн лет назад -кампанский
Схема всех известных материалов из Ситипеса , где материал, описанный в 2020 году, показан розовым цветом
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Тероподы
Семья:† Ценагнатиды
Подсемейство:† Элмизаврины  (?)
Род:† Ситипес
Фанстон, 2020
Типовой вид
† Орнитомимус элеганс
Парки , 1933
Разновидность
  • † Citipes elegans (Паркс, 1933) Фанстон, 2020
Синонимы

Citipes ( / ˈ s ɪ t i p ɛ z / ) — вымерший род теропод класса ценагнатид из формации Парк динозавров позднего мела в Альберте , Канада . Род содержит только один вид, типовой вид , C. elegans . Родовое название Citipes на латыни означает «быстроногий», а видовой эпитет «elegans» на латыни означает «элегантный». [1] Типовой экземпляр Citipes имеет запутанную таксономическую историю и ранее был отнесенк родам Ornithomimus , [ 2] Macrophalangia , [3] Elmisaurus , [4] Chirostenotes , [5] и Leptorhynchos [6] до того, как в 2020 году ему был присвоен собственный род. [1]

Открытие и наименование

Первоначальное открытие

Обнажение пластов формации Парк Динозавров, где был найден голотип Ситипеса.

Материал, который в конечном итоге будет назван Citipes, был обнаружен в 1926 году во время одной из экспедиций Университета Торонто в район Сэнд-Крик реки Ред-Дир . Эта местность была частью группы реки Белли , которая теперь признана формацией Парка Динозавров . Однако прошло еще семь лет, прежде чем полное описание этого материала было опубликовано в геологическом журнале Университета Торонто в 1933 году доктором Уильямом А. Парксом. [6] Материал, состоящий из трех плюсневых костей , был передан в Королевский музей Онтарио и получил обозначение ROM 781. [ 7]

Он был назван новым видом общего рода Ornithomimus — Ornithomimus elegans . Это название было дано на основе трех плюсневых костей , которые, как считалось, принадлежали орнитомимозавру из -за отсутствия пятой плюсневой кости . [2] Oviraptorosauria еще не была признана уникальной кладой, и несколько овирапторов, включая Oviraptor [8] и Chirostenotes [9] , считались орнитомимидами. Только в 1976 году овирапторозавры были признаны своей собственной уникальной кладой. [10]

Таксономическая история

В 1972 году Дейл Рассел переназначил ROM 781 в сомнительный род Macrophalangia. [ 3] Однако несколько лет спустя этот род стал младшим синонимом Chirostenotes . [11]

Более тщательный повторный анализ ROM 781 был проведен в 1988 году Филиппом Дж. Карри , который опубликовал повторное описание материала в Canadian Journal of Earth Sciences . Карри отнес образец к новому виду в недавно описанном роде Elmisaurus — Elmisaurus elegans . Он также отнес к этому виду два новых образца. Первый из этих новых образцов, ROM 37163, состоит из частичной плюсневой кости и был собран где-то между 1920 и 1954 годами экспедицией Королевского музея Онтарио . Второй, TMP 82.39.4, состоит из еще одного частичного тарсометатарсуса и был собран в 1982 году Линдой Стронг-Уотсон. Оба этих образца были обнаружены в формации Парк динозавров и достаточно напоминали голотип, чтобы оправдать направление. [4]

Elmisaurus elegans отличался от типового вида E. rarus наличием более слабого гребня на четвертой плюсневой кости и отростка на дистальных концах плюсневых костей II и IV. Во время этой публикации продолжались дебаты о валидности родов ценагнатид Chirostenotes , Caenagnathus и Elmisaurus , и Карри использовал свое повторное описание ROM 781, чтобы утверждать, что Elmisaurus был отдельным и валидным родом. [4]

Классификация ROM 781 была снова изменена в 1997 году Хансом-Дитером Сьюзом, когда он опубликовал обширную монографию, описывающую недавно обнаруженный образец рода Chirostenotes . В своей монографии Сьюз отнес Elmisaurus elegans к роду Chirostenotes как новый вид C. elegans , а также он рассматривал роды Caenagnathus и Elmisaurus как субъективные младшие синонимы Chirostenotes . Некоторые образцы были отнесены к C. pergracilis , а другие — к недавно выделенному C. elegans . Сьюз отличал C. elegans от C. pergracilis по наличию совместного окостенения второй и четвертой плюсневых костей, и он был включен в род, потому что Сьюз считал Chirostenotes единственным действительным родом ценагнатид в кампанской ларамидии . [5]

В 2013 году, сопровождая свое описание рода Leptorhynchos , Николас Лонгрич, Кен Барнс, Скотт Кларк и Ларри Миллар отнесли ROM 781 к своему недавно описанному роду. Их обоснованием для этого переназначения было отнесение дополнительных образцов — TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622, TMP 1991.144.1 (все фрагменты нижней челюсти) и TMP 1982.39.4 (частичный тарсометатарсус) — к виду на основании их небольшого размера по сравнению со всеми другими описанными ценагнатидами. Hagryphus , Caenagnathus и Chirostenotes были намного крупнее недавно названного Leptorhynchos , поэтому они переместили Chirostenotes pergracilis в новый род как вид Leptorhynchos elegans . Лонгрич и его коллеги отличили L. elegans от типового вида L. gaddisi по наличию сильно вздернутого кончика клюва и подбородку, который имеет квадратную форму при взгляде сбоку. [6]

Текущее понимание

Карта находок ценагнатид в Провинциальном парке динозавров

В 2020 году Грегори Фанстон провел обзор всего материала ценагнатид, известного из формации Парка динозавров , чтобы определить их фактическое разнообразие в этой осадочной среде. Фанстон лично исследовал и оценил материалы в коллекциях Канадского музея природы , Королевского музея Онтарио , Королевского музея Тирелла , Университета Альберты и Монгольской академии наук . Он также собрал гистологические образцы из нескольких костей, чтобы исследовать их на предмет «линий задержанного роста», которые можно использовать для оценки онтогенетического возраста образцов. [1]

Исторически в научной литературе существовала значительная неопределенность относительно того, на какой онтогенетической стадии находился каждый из образцов и принадлежали ли останки более мелких ценагнатид молодым или взрослым особям более мелких видов. Анализ Фанстона привел к пересмотру диагнозов для Caenagnathus и Chirostenotes , которые, по мнению Фанстона, являются отдельными и действительными родами. Этот анализ также привел к тому, что образцы, отнесенные к Leptorhynchos elegans , а также некоторые недавно обнаруженные образцы были отнесены к недавно установленному роду Citipes . [1]

Большая часть материала ценагнатид из формации Парка динозавров была отнесена к одному из этих трех родов на основе размера, а диагнозы были исправлены на основе апоморфий этих образцов. Некоторые образцы не могли быть отнесены ни к одному из этих родов с уверенностью из-за неполноты останков. [1]

Описание

Citipes — это ценагнатид с небольшим телом . В своем обзоре ценагнатид из Парка динозавров Грегори Фанстон пришел к выводу, что он имел существенно меньший размер взрослой особи, чем современные ему роды Caenagnathus и Chirostenotes . Гистологический анализ двух плюсневых костей, отнесенных к роду, показал, что особи, которым принадлежали кости, были близки к взрослому возрасту, но еще не полностью созрели. Фанстон уверен в своей оценке, что Citipes был относительно небольшим при жизни, взрослые особи достигали 1–2 метров (3,3–6,6 футов) в длину. [1] Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди предложили более конкретную оценку: 2,1 метра (6,9 футов) в длину и 82 сантиметра (2,69 фута) в высоту в бедре с предполагаемой массой 32 килограмма (71 фунт). [12]

В своем всеобъемлющем повторном описании ценагнатид из формации Парк динозавров Грегори Фанстон приводит исправленные диагнозы для всех трех названных родов в своем анализе. Для Citipes он выделяет несколько аутапоморфий , включая: кооссификацию дистальных концов предплюсневых костей III и IV, отсутствие задних выступов на проксимальных концах плюсневых костей II и IV и выступающий гребень на задней поверхности плюсневой кости III. Эти аутапоморфии отличают Citipes не только от его современников, но и от близкородственных родов Elmisaurus и Leptorhynchos . [1]

Сравнение метатарзальных элементов нескольких ценагнатид, включая голотип Citipes — ROM 781 (C)
Голотип

Голотип Citipes был описан в 1933 году Уильямом Парксом как вид Ornithomimus . Он состоит из трех плюсневых костей, которые слегка изогнуты внутрь, так что плюсневые кости II и IV встречаются на своих проксимальных концах. Длина плюсневых костей , по данным Паркса, составляет примерно 160 миллиметров (6,3 дюйма). [2]

Реферируемый материал (1989-2013)

В 1989 году образцы ROM 37163 (дистальная метатарзальная кость II) и TMP 82.39.4 (частичный тарсометатарсус) были отнесены к тому же таксону , что и ROM 781, а диагноз голотипа был изменен. Повторное исследование голотипа привело к открытию того, что метатарзальные кости II и IV были кооссифицированы и что их разделение в голотипе было тафономическим . Общее морфологическое сходство с Elmisaurus rarus включало форму поперечных сечений костей и наличие арктометатарсуса , что и побудило Филиппа Карри отнести этот вид к Elmisaurus .

В 2013 году Николас Лонгрич и коллеги направили дополнительный материал к недавно переименованному Leptorhynchos elegans . Эти образцы включали несколько костей нижних челюстей, а также недавно обнаруженные тарзальные элементы. [6] Они также установили TMP 1992.36.290 (переднюю половину двух зубных костей ) в качестве паратипа вида. [7] В своем повторном назначении Лонгрич и коллеги отделили L. elegans от родов, к которым он был отнесен ранее ( Elmisaurus и Chirostenotes ) из-за его небольшого размера, который, по их мнению, не отражал его онтогенетический возраст из-за слияния тарзальных элементов. Они также отмечают, что зубные кости L. elegans , представленные образцами TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622 и TMP 1991.144.1, существенно отличаются от других ценагнатид своей относительно короткой длиной и приподнятым характером симфиза зубных костей. [6]

Одна из плюсневых костей, относящихся к Citipes , которая была подвергнута гистологическому анализу.
Новый материал назначен в 2020 году

Во время своего всестороннего анализа в 2020 году Грегори Фанстон отнес два частичных образца бедра к Citipes , однако это отнесение несколько неопределенно из-за отсутствия перекрывающегося материала с типовой серией. [1] Фанстон также утверждает, что обозначение паратипа , основанное исключительно на размере и местонахождении образца (по сравнению с ROM 781) [7], было необоснованным, и он заявляет, что нет достаточных доказательств, чтобы предположить, что TMP 1992.36.290 принадлежит к тому же таксону, что и ROM 781. [1]

Первый из новых образцов, TMP 1981.023.0039, представляет собой передний крестцовый позвонок , который был найден вместе с двумя подвздошными костями (TMP 1981.023.0034-5). Форма центра характерно низкая и широкая, что является состоянием, наблюдаемым у многих других овирапторозавров . Однако передняя суставная поверхность центра не сломана, что, по мнению Фанстона, означает, что крестец не был полностью сращен, когда животное умерло. Доказательства наличия крестцовых плевроцелей также сохранились на боковой поверхности центра. Несмотря на то, что эти кости не подвергались гистологическому анализу, Фанстон полагает, что они принадлежат взрослой особи из-за крупных мест прикрепления мышц, видимых на кости, и прочности подвздошного гребня. Небольшие размеры взрослого животного не позволяют отнести TMP 1981.023.0039 ни к Caenagnathus , ни к Chirostenotes , и поэтому он, вероятно, принадлежит к Citipes . [1]

Оставшиеся образцы, UALVP 59606, UALVP 55585 и UALVP 59606, состоят из различных частичных тарсометатарзальных костей различной полноты и степени кооссификации. Последний из них был разделен для гистологического анализа. Среди этих костей были отмечены сходства с известными метатарзальными элементами Elmisaurus , что было отражено в филогенетическом анализе, проведенном в той же статье. [1]

Несколько других образцов ценагнатид из коллекций Королевского музея Тирелла были описаны Фанстоном, но они не были отнесены ни к какому конкретному роду внутри caenagnathidae. Эти останки, включавшие челюстные кости, были небольшого размера, но по морфологии напоминали Chirostenotes . Фанстон утверждает, что их нельзя отнести к конкретному роду без секционирования и определения онтогенетического возраста. [1]

Классификация

Филогения

Филогенетический анализ, показывающий изменения размеров тела у ценагнатид (вверху) и овирапторид (внизу)

Первый систематический филогенетический анализ, включающий ROM 781, был проведен Николасом Лонгричем, Кеном Барнсом, Скоттом Кларком и Ларри Милларом в их статье, описывающей род Leptorhynchos в 2013 году. В своем анализе они относят ROM 781 и несколько других образцов ко второму виду в роде Leptorhynchos — L. elegans . Их анализ использовал набор данных из более ранней публикации Лонгрича в 2010 году с несколькими новыми таксонами, добавленными в общей сложности для 28 таксонов, закодированных для 205 символов. Их набор данных также включал недавнюю информацию о Nemegtomaia и Nomingia , которая была опубликована после анализа в 2010 году. [6]

Монофилия caenagnathidae была поддержана в их анализе на основе следующих диагностических признаков: сращенные зубные кости, вентрально изогнутый отросток на нижней стороне зубной кости , отсутствие контакта между зубной костью и нижнечелюстным отверстием и неглубокая надугловая кость . Анализ действительно разрешил несколько таксонов в основании caenagnathidae, включая Gigantoraptor и Microvenator , но в более производной области дерева разрешение было меньшим. В частности, их строгое консенсусное дерево не поддерживало однозначную монофилию рода Leptorhynchos ; два вида, которые они отнесли к роду, находились в политомии с Hagryphus и кладе, содержащей Caenagnathus , Chirostenotes и образец BMNH 2033 (который был назван неопределенным видом Caenagnathus ). Авторы отмечают, что они отнесли ROM 781 к Leptorhynchos из-за схожего размера двух видов, но отметили, что они могут принадлежать к разным родам, в ожидании дальнейших исследований. [6]

Лонгрич и коллеги в целом определили, что большинство родов ценагнатид диагностируются по характеристикам нижней челюсти и кисти , что позволяет исследователям диагностировать роды и виды на основе очень неполных останков, но это также означает, что более полные останки недиагностичны, если они не сохраняют нижнюю челюсть или кисть. Однако авторы отмечают, что форма клюва у современных птиц является важным диагностическим признаком, как и у некоторых динозавров, таких как трицератопс и эдмонтозавр , поэтому они утверждают, что не неразумно предположить, что этого может быть достаточно для наименования новых родов или видов. Кроме того, степень слияния, демонстрируемая челюстными костями, а также их поверхностная текстура могут указывать на онтогенетический возраст у многих овирапторозавров , что можно использовать для определения того, является ли отдельный экземпляр новым таксоном или просто другой стадией жизни существующего таксона. [6]

Для образцов, которые не содержат соответствующих диагностических признаков или каких-либо указаний на их онтогенетическое возраст, они были отнесены к существующим таксонам в соответствии с размером и местоположением. Лонгрич и коллеги отмечают, что этот подход имеет недостатки, но они утверждают, что экологическое изобилие взрослых животных в любой экосистеме означает, что большинство окаменелых животных будут взрослыми в любом случае, что, по их мнению, достаточно для целей их анализа. Консенсус 116 самых экономных деревьев в их анализе показан ниже. [6]

Овирапторозавры

В своем обзоре ценагнатид из формации Парк динозавров Фанстон провел филогенетический анализ овирапторозавров . [1] В этом анализе использовался тот же набор данных, который он разработал для описания нового рода Oksoko , [13] и он включал все описанные таксоны овирапторозавров, известные с того времени, а также несколько неназванных таксонов. [1]

Этот анализ восстановил результаты, схожие с большинством предыдущих анализов. А именно, что elmisaurinae не был естественной монофилетической кладой ; Фанстон обнаружил, что несколько традиционно «элмизавриновых» родов, таких как Chirostenotes и Apatoraptor, были более широко распространены по всем деревьям в его анализе, а не сгруппированы вместе как единая радиация ларамидийских ценагнатид. Он также восстановил Caenagnathasia , которая является одной из старейших недвусмысленных ценагнатид, в относительно производном положении как родственный род ларамидийских Epichirostenotes . Спорные азиатские роды Nomingia и Anomalipes также были восстановлены как ценагнатиды в его анализе, что предполагает, что группа сохранялась в Азии даже после диверсификации oviraptoridae . Однако Фустон осторожно отмечает, что топология его дерева не имеет под собой убедительных оснований и, вероятно, будет пересмотрена будущими анализами. [1]

Caenagnathidae

Возможная синонимия

Известные останки ценагнатид из формации Парк динозавров, показанные в масштабе друг друга

В исследовании тазовой морфологии всего материала ценагнатид из формации Парк динозавров в 2019 году Мэтью Роудс и его коллеги отнесли каждый образец к одной из трех категорий. Морф, который, по их мнению, принадлежит к новому таксону [14] , позже названному Citipes [1] , описывается как «маленький, крепкий морфотип» и отличается от всех других тазовых костей ценагнатид в формации. Наиболее заметным отличием является то, что тазовые кости маленькой, крепкой морфы слегка изогнуты в форме буквы S, если смотреть сверху или снизу. Другие различия присутствуют, но менее очевидны, такие как очень маленькая лобковая ножка и расширенный дорсальный гребень на задней части подвздошной кости [14] .

Родс и коллеги предположили, что эти морфологические различия в бедренных костях ценагнатид вряд ли являются результатом онтогенеза, поскольку уровень кооссификации между подвздошной костью и крестцом одинаков у особей совершенно разного размера. [14] Фанстон подробно остановился на этом открытии в 2020 году в своем описании Citipes . Схожий онтогенетический возраст посткраниальных останков разного размера указывает на вероятное присутствие трех таксонов ценагнатид в Парке динозавров. Два из этих таксонов уже были названы, а оставшаяся группа образцов — включающая небольшую, крепкую морфу — морфологически отличалась от техасского вида Leptorhynchos , под которым они были названы в 2013 году. [1] Филогенетические анализы никогда не обнаруживали два «вида» Leptorhynchos как сестринские таксоны, [6] но до сих пор не было никаких всесторонних обзоров филогенетического анализа Фанстона, и никаких новых анализов пока не проводилось.

Палеобиология

Рост и гистология

Гистологический срез одной из плюсневых костей, относящихся к Citipes

Онтогенез ценагнатид трудно изучать из-за неполноты известных останков. Это еще больше осложняется относительным отсутствием перекрывающегося скелетного материала из различных названных таксонов формации Парка динозавров . Грегори Фанстон и его коллеги провели гистологическое исследование зубных костей ценагнатид (наиболее распространенные останки, найденные в Парке динозавров) и заметили, что нижнечелюстной симфиз полностью окостенеет относительно рано в росте ценагнатид, и, таким образом, является плохим индикатором точного возраста образца. Еще одним препятствием для точной идентификации возраста являются возможные нерегулярности в отложении костных тканей по мере роста животных. Фанстон и его коллеги отмечают, что линии остановки роста (или LAG), которые обычно соответствуют более медленному росту в зимние месяцы, могли не сформироваться у ценагнатид в возрасте до 1-2 лет, что может привести к недооценке возраста некоторых образцов. [15]

Патология

Один из образцов, отнесенных к Citipes (в то время Leptorhynchos elegans ), — это TMP 1992.036.0476, представляющий собой почти полную подвздошную кость , которая была сломана в какой-то момент жизни животного. Перелом проходит по поверхности между лобковыми и седалищными ножками и привел к значительному вздутию подвздошной кости, которое хорошо видно сверху и слегка закрывает brevis fossa . Тафономический перелом окаменелости также выявил трабекулярную кость в образце, что позволяет предположить, что животное выжило, по крайней мере, в течение короткого времени после получения травмы, вызвавшей этот перелом. [16]

Палеоэкология

Диета и разбиение ниши

Формацию Парка Динозавров можно разделить на несколько отдельных фаунистических комплексов, которые не все были современниками. [17] Однако в настоящее время неясно, ограничены ли какие-либо из известных родов ценагнатид одной или несколькими из этих фаунистических зон. Останки ценагнатид не были найдены так часто, как останки других целурозавров, но это частично объясняется их относительно небольшим размером и отсутствием зубов, что может представлять собой смещение выборки. [1]

Хотя останки ценагнатид относительно редки, они широко распространены по всему Dinosaur Provincial Park, без четкой закономерности того, какие роды встречаются в определенных местах. Это говорит о том, что они присутствовали во всех фаунистических зонах формации Dinosaur Park, что подразумевает некую дифференциацию ниш между тремя таксонами. Наиболее очевидным морфологическим различием между Caenagnathus , Chirostenotes и Citipes является разница в их размере взрослых особей. Это основной способ различить останки трех родов, но есть также несколько более тонких морфологических различий. Считается, что Citipes был более приспособлен к бегучести из-за кооссификации его плюсневых костей и расширенных мест прикрепления мышц ног вдоль подвздошного гребня. Неясно, каковы могли быть экологические последствия этих адаптаций, но они, по-видимому, уникальны в этом отношении среди ценагнатид формации Dinosaur Park. [1]

Caenagnathus значительно крупнее Citipes или Chirostenotes [1] ,и считается, что он был в первую очередь травоядным, поскольку более изученный и близкородственный таксон Anzu , как полагают, был травоядным. [18] Chirostenotes , с другой стороны, имеет резко поднятый кончик нижней челюсти, что, возможно, является адаптацией к более плотоядному образу жизни [19] , хотя это остается спекулятивным и непроверяемым из-за неполноты этих останков. [1]

Хищничество

Молодой горгозавр с остатками цитипеса сохранился в его желудке

В 2023 году Франсуа Терриен и его коллеги описали TMP 2009.12.14 — исключительно сохранившийся молодой экземпляр Gorgosaurus , содержащий останки по крайней мере двух особей Citipes . Ноги особей Citipes были согнуты и скручены в очень компактную форму, что говорит о том, что они находились внутри желудка Gorgosaurus , а не были сохранены вместе с ним или вымыты вместе после смерти. Это показало, что Gorgosaurus иногда питался Citipes . [20]

Бедренная кость горгозавра была разрезана и подвергнута гистологическому анализу, который показал, что на момент смерти ей было 5-7 лет, и она составляла всего лишь одну восьмую массы взрослого горгозавра . Гистология костей Citipes показала полное отсутствие следов роста, что позволило Терриену и его коллегам предположить, что эти особи были в течение первого года жизни, когда их съел горгозавр . [ 20]

Примечательно, что особи Citipes , по-видимому, не были съедены целиком. Только задние конечности и элементы хвостовых позвонков сохранились в полости желудка Gorgosaurus . Это вряд ли связано с пищеварением , поскольку известно, что два образца были съедены в разное время из-за их относительного расположения в предполагаемом пищеварительном тракте хищника, и Gorgosaurus , должно быть, умер до того, как полностью переварил Citipes , иначе они бы не сохранились. Это, в совокупности, предполагает, что хищник мог предпочитать есть задние конечности Citipes , которые, как предполагается, были более мускулистыми и, следовательно, более питательными. [20]

В своем описании TMP 2009.12.14, Терриен и коллеги провели регрессионный анализ взаимосвязи между массами существующих хищников-рептилий и млекопитающих и массами потенциальных симпатрических объектов добычи. Они использовали это, наряду с предполагаемыми массами молодых и взрослых особей Gorgosaurus, чтобы предсказать возможный диапазон размеров добычи для молодых и взрослых особей этого рода. Их выводы показали, что особи Gorgosaurus обоих основных онтогенетических диапазонов, молодые и взрослые, находились в пределах диапазона размеров, в котором как молодые, так и взрослые Citipes могли считаться объектами добычи. [20]

Палеосреда

Реконструкция жизни нескольких динозавров в речной среде, которую содержала формация Парк Динозавров.

Citipes был обнаружен в местности Little Sand Hill Creek, которая находится в Dinosaur Provincial Park в Альберте , Канада . Возраст этой местности относительно остальной части формации Dinosaur Park достоверно неизвестен. [1] Однако относительно достоверно известно, что формация Dinosaur Park в целом была отложена между 77,03 и 75,46 миллионами лет назад. [21]

Формация Парка Динозавров состоит из осадков, которые были получены в результате эрозии гор на западе. Она была отложена на аллювиальной прибрежной равнине речными системами, которые текли на восток и юго-восток к морю Медвежья Лапа, большому внутреннему морю, которое было частью Западного Внутреннего Морского Пути . Это море постепенно затопило прилегающую прибрежную равнину, отложив морские сланцы формации Медвежья Лапа поверх формации Парка Динозавров. [22]

Формация Парк Динозавров имеет толщину около 75 метров (250 футов). Нижняя часть формации была заложена в условиях речных каналов и состоит в основном из мелко- и среднезернистых, переслаивающихся песчаников . Верхняя часть, которая была отложена в условиях береговой линии и поймы , состоит в основном из массивных или слоистого, богатого органикой аргиллита с обильными следами корней и тонкими слоями бентонита . Угольная зона Летбридж, которая состоит из нескольких пластов угля низкого сорта , перемежающихся аргиллитом и алевритом , отмечает верхнюю часть формации. [22]

Эти геологические особенности интерпретируются как низкий рельеф рек и пойм , которые со временем стали более заболоченными и подверглись влиянию морских условий, поскольку Западный Внутренний Морской Путь сместился на запад. [23] Климат был теплее , чем в современной Альберте, без морозов , но с более влажными и сухими сезонами. Хвойные , по-видимому, были доминирующими растениями полога , с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных . [24]

Современная фауна

Художественное изображение эуплоцефала ( справа) и стиракозавра (слева) в их естественной среде обитания с другими динозаврами на заднем плане.

Формация Парка Динозавров сохраняет одно из самых разнообразных нептичьих скоплений динозавров, известных в палеонтологической летописи. По крайней мере шесть видов гадрозавридов , включая хорошо известных Parasaurolophus и Corythosaurus , известны из различных слоев в дополнение к восьми или более видам цератопсид в таких известных родах, как Styracosaurus , Chasmosaurus и Centrosaurus . Анкилозавры также многочисленны, они представлены как нодозавридами , такими как Edmontonia , так и анкилозавридами , такими как Euoplocephalus . [22]

Охотниками на это большое разнообразие крупных орнитисхий были тираннозавриды Gorgosaurus и Daspletosaurus , которые сосуществовали в формации Dinosaur Park, а также в формациях Judith River и Two Medicine . [22] Известно также, что Gorgosaurus охотился непосредственно на Citipes в дополнение к более крупным динозаврам. [20] Эти крупные тираннозавриды сопровождались множеством более мелких тероподов, включая орнитомимозавров , троодонтидов и дромеозавров , в дополнение к вышеупомянутым ценагнатидам . Эти тероподы с меньшим телом известны по существенно менее полным останкам, а некоторые таксоны, такие как Paronychodon , известны только по зубам. Более известные мелкие тероподы включают Dromaeosaurus , Latenivenatrix и Saurornitholestes . [22]

Водные пути формации Парка Динозавров также были домом для нескольких таксонов плезиозавров , хотя только один, Fluvionectes , был назван. [25] Среди других присутствующих водных рептилий были хористодер Champsosaurus и крокодилы Albertochampsa и Leidyosuchus . [22] Недавно описанный аждархид Cryodrakon также сохранился вместе с некоторыми неопределенными останками птерозавров . [26]

Формация Парка Динозавров также сохраняет широкий спектр более мелких животных, которые могли быть в изобилии в водных путях осадочной среды. К ним относятся различные черепахи, такие как большой наньсюнхелиид Basilemys и широко распространенный род Adocus . В Парке Динозавров также было много ящериц , причем были известны таксоны из семейств Helodermatidae , Varanidae , Teiidae и Xenosauridae . Млекопитающие также были в изобилии в этом районе, причем представители всех трех основных групп млекопитающих позднего мела — эутерии , метатерии и многобугорчатые — были известны из нескольких родов каждая. Пресноводные системы региона также могли поддерживать большое разнообразие видов рыб, включая ковровых акул , скатов , щук , осетровых и веслоноса . [22]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Funston, Gregory (27 июля 2020 г.). «Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution». Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology . 8 : 105– 153. doi : 10.18435/vamp29362 . ISSN  2292-1389.
  2. ^ abc Parks, William A. (1933). «Новые виды динозавров и черепах из верхнемеловых формаций Альберты». Исследования Университета Торонто, Геологическая серия . 43 : 4–44 .
  3. ^ ab Рассел, Дейл А. (1972). «Страусовые динозавры из позднего мела Западной Канады». Канадский журнал наук о Земле . 9 (4): 375–402 . Bibcode : 1972CaJES...9..375R. doi : 10.1139/e72-031.
  4. ^ abc Currie, Philip J. (1989). «Первые записи Elmisaurus (Saurischia, Theropoda) из Северной Америки». Canadian Journal of Earth Sciences . 26 (6): 1319– 1324. Bibcode : 1989CaJES..26.1319C. doi : 10.1139/e89-111.
  5. ^ ab Sues, Hans-Dieter (1997). "О Chirostenotes , позднемеловом овирапторозавре (Dinosauria: Theropoda) из западной части Северной Америки". Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (4): 698–716 . Bibcode : 1997JVPal..17..698S. doi : 10.1080/02724634.1997.10011018.
  6. ^ abcdefghij Лонгрич, Северная Каролина; Барнс, К.; Кларк, С.; Миллар, Л. (2013). «Caenagnathidae из верхнекампанской формации Агуджа в Западном Техасе и пересмотренная версия Caenagnathinae». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 54 : 23–49 . дои : 10.3374/014.054.0102. S2CID  128444961.
  7. ^ abc Longrich, Nicholas R.; Barnes, Ken; Clark, Scott; Millar, Larry (2013). "Исправление к "Caenagnathidae из формации Агуджа верхнего кампана Западного Техаса и пересмотр Caenagnathinae"". Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 54 (2): 263– 264. doi :10.3374/014.054.0204. S2CID  128898931.
  8. ^ Osborn, HF (1924). "Три новых Theropoda, зона Protoceratops, центральная Монголия". American Museum Novitates (144): 1−12. hdl : 2246/3223 . OCLC  40272928.
  9. ^ Sternberg, CM (1932). «Два новых динозавра-теропода из формации Белли-Ривер в Альберте». Canadian Field-Naturalist . 46 (5): 99– 105. doi : 10.5962/p.339375 .
  10. ^ Барсболд, Р. (1976). «О новом позднемеловом семействе мелких теропод Oviraptoridae fam. nov Монголии» [Новое позднемеловое семейство мелких теропод Oviraptoridae n. фам. в Монголии]. Доклады Академии наук СССР . 226 (3): 685–688.
  11. ^ Карри, Пи Джей; Рассел, Д.А. (1988). «Остеология и взаимоотношения Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) из формации реки Джудит (Олдман) в Альберте, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 25 (7): 972–986 . Бибкод : 1988CaJES..25..972C. дои : 10.1139/e88-097.
  12. ^ Молина-Перес, Рубен; Ларраменди, Азиер (2019). Факты и цифры о динозаврах: тероподы и другие динозаврообразные . Перевод Коннолли, Дэвид; Рамирес Крус, Гонсало Анхель. Иллюстрировано Андреем Атучиным и Санте Маццеи. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691180311.
  13. ^ Фанстон, Грегори Ф.; Чинзориг, Цогтбаатар; Цогтбаатар, Хишигжав; Кобаяши, Ёсицугу; Салливан, Корвин; Карри, Филип Дж. (2020). «Новый двупалый динозавр проливает свет на излучение овирапторозавров». Royal Society Open Science . 7 (10). Bibcode :2020RSOS....701184F. doi :10.1098/rsos.201184. PMC 7657903 . PMID  33204472. 
  14. ^ abc Rhodes, Matthew M.; Funston, Gregory F.; Currie , Philip J. (2020). «Новый материал раскрывает тазовую морфологию Caenagnathidae (Theropoda, Oviraptorosauria)». Cretaceous Research . 114. Bibcode : 2020CrRes.11404521R. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104521. S2CID  219745025.
  15. ^ Фанстон, Грегори Ф.; Уилкинсон, Райан Д.; Саймон, Д. Джейд; Леблан, Аарон Х.; Восик, Матеуш; Карри, Филип Дж. (2020). «Гистология зубных костей Caenagnathid (Theropoda, Oviraptorosauria) и ее значение для развития, онтогенетической адентии и таксономии». The Anatomical Record . 303 (4): 918–934 . doi :10.1002/ar.24205. PMID  31270950.
  16. ^ Фанстон, Грегори Ф. (2019). «Глава 3 — Caenagnathidae». Анатомия, систематика и эволюция овирапторозавров (Dinosauria, Theropoda) (диссертация на соискание степени доктора философии по систематике и эволюции). Кафедра биологических наук, Университет Альберты.
  17. ^ Mallon, Jordan C.; S, Jason (2012). «Оборот гигантских травоядных динозавров в формации Dinosaur Park (верхний кампан) Альберты, Канада». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 350–352 : 124–138 . Bibcode :2012PPP...350..124M. doi :10.1016/j.palaeo.2012.06.024.
  18. ^ Карри, Филип Дж.; Годфри, Стивен Дж.; Нессов, Лев (1993). «Новые образцы ценагнатид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2255–2272 . Bibcode : 1993CaJES..30.2255C. doi : 10.1139/e93-196.
  19. ^ Фанстон, Грегори Ф.; Карри, Филип Дж. (2014). «Ранее неописанная нижняя челюсть ценагнатид из позднего кампана Альберты и взгляд на рацион Chirostenotes pergracilis (Dinosauria: Oviraptorosauria)». Канадский журнал наук о Земле . 51 (2): 156– 165. Bibcode : 2014CaJES..51..156F. doi : 10.1139/cjes-2013-0186.
  20. ^ abcde Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К.; Танака, Кохей; Ворис, Джаред Т.; Эриксон, Грегори М.; Карри, Филип Дж.; Дебур, Кристофер Л.; Кобаяши, Ёсицугу (2023). «Исключительно сохранившееся содержимое желудка молодого тираннозаврида выявляет онтогенетический сдвиг в рационе питания вымершего знакового хищника». Science Advances . 9 (49): eadi0505. Bibcode :2023SciA....9I.505T. doi : 10.1126/sciadv.adi0505 . PMC 10846869 . PMID  38064561. 
  21. ^ Фаулер, Денвер Уорик (2017). «Пересмотренная геохронология, корреляция и стратиграфические диапазоны динозавров сантонско-маастрихтских (позднемеловых) формаций западной внутренней части Северной Америки». PLOS ONE . 12 (11): e0188426. Bibcode : 2017PLoSO..1288426F. doi : 10.1371/journal.pone.0188426 . PMC 5699823. PMID  29166406 . 
  22. ^ abcdefg Эберт, DA 2005. Геология. В: Currie, PJ, and Koppelhus, EB (редакторы), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, p.54-82. ISBN 0-253-34595-2 . 
  23. ^ Эберт, Дэвид А. (2005). «Геология». В Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Бундгаард (ред.). Провинциальный парк динозавров. Издательство Университета Индианы. стр. 54–82. ISBN 978-0-253-34595-0.
  24. ^ Браман, Деннис Р.; Коппельхус, Ева Б. (2005). «Кампанские палиноморфы». В Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Бундгаард (ред.). Провинциальный парк динозавров. Издательство Университета Индианы. стр. 101–30. ISBN 978-0-253-34595-0.
  25. ^ Кэмпбелл, Митчел, Райан и Андерсон, Джеймс А., Марк Т., Майкл Дж., Джейсон С. (2021). «Новый эласмозавр (Sauropterygia: Plesiosauria) из неморской паралической формации Dinosaur Park на юге Альберты, Канада». PeerJ . 9 : e10720. doi : 10.7717/peerj.10720 . PMC 7882142 . PMID  33614274. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Хоун, Д.; Хабиб, М.; Терриен, Ф. (сентябрь 2019 г.). «Cryodrakon boreas, gen. et sp. nov., позднемеловой канадский птерозавр-аждархид». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (3): e1649681. Бибкод : 2019JVPal..39E9681H. дои : 10.1080/02724634.2019.1649681. S2CID  203406859.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Citipes&oldid=1263650352"