Leptorhynchos gaddisi

Лепторинхос Временной диапазон: поздний мел [1] ~80,5–72 млн лет назад -кампанский PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Реконструкция жизни L. gaddisi одним из авторов его описания
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Динозавры
Клад :	Ящеротазовые
Клад :	Тероподы
Клад :	† Овирапторозавры
Надсемейство:	† Ценагнатовые
Семья:	† Ценагнатиды
Род:	† Leptorhynchos Longrich et al. , 2013 г.
Типовой вид
† Leptorhynchos gaddisi Лонгрич и др. , 2013
Другие виды
† L. elegans ?

Leptorhynchos ( / ˌ lɛ p t ə u ˈ rɪ ŋ k ə u s / ) — вымерший род тероподов рода Caenagnathidae из позднего мела на территории современного американского штата Техас , хотя предполагается, что он также существовал в Альберте и Южной Дакоте . Типовой вид — L. gaddisi , и в настоящее время это единственный широко признанный валидный вид. Родовое название Leptorhynchos происходит от греческих слов «leptos», что означает «маленький», и «rhynchos», что означает «клюв». Видовой эпитет дан в честь семьи Гаддис, которая владела землей, на которой был обнаружен голотип. ^[2]

Leptorhynchos был назван в 2013 году Ником Лонгричем, Кеном Барнсом, Скоттом Кларком и Ларри Милларом. В своем описании они провели обзор североамериканских ценагнатид на уровне образцов в попытке разрешить многолетнюю таксономическую путаницу, окружающую эту группу. Это включало типовые образцы Caenagnathus , Chirostenotes и Hagryphus , а также образцы более неоднозначного родства, такие как ROM 781, который ранее был назван видом Ornithomimus . Их анализ также включал образец TMM 45920-1 , который позже был обозначен как голотип Leptorhynchos gaddisi . ^{[2] [3]}

Результатом анализа Лонгрича и коллег стало название нового рода Leptorhynchos и назначение "Ornithomimus" elegans (образец ROM 781) в качестве второго вида в этом роде. Несколько других образцов, таких как MOR 1107, были отнесены к роду, но не отнесены к конкретному виду. Их описание содержало первоначальный, а затем пересмотренный диагноз рода и обоих видов. ^{[2] [3]} Останки других мелких ценагнатид из Ларамидии , обнаруженные в формациях Хелл-Крик и Сколлард, по-разному приписывались роду, но не были отнесены ни к одному из названных видов.

Leptorhynchos gaddisi

L. gaddisi был назван в качестве типового вида нового рода Лонгричем и коллегами. Они основывали диагноз этого вида на выступающем вперед кончике клюва, закругленном вентральном крае зубного симфиза и ложкообразной форме кончика клюва в дорсальной проекции. ^[3] Лонгрич и коллеги не предоставили оценку массы в своем описании, но Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди предположили длину 1,75 метра (5,7 фута) и массу примерно 19 килограммов (42 фунта). ^[4] L. gaddisi обычно считается единственным действительным видом Leptorhynchos . ^[5]

"Leptorhynchos" elegans

Ископаемый образец ROM 781 был описан в 1933 году как новый вид рода Ornithomimus . Позднее я был переназначен в род Magrophalangia (теперь младший синоним Chirostenotes ), затем в Elmisaurus , а затем в Chirostenotes, прежде чем был назван Лонгричем и коллегами в качестве типового образца нового вида L. elegans . ^[5] Они поставили этот диагноз на основе сильно вздернутого клюва и прямого переднего края симфиза зубной кости, а также отнесли образец TMP 1992.36.390 к этому виду. Однако в своем филогенетическом анализе, который сопровождал описание, авторы отметили, что два вида образуют политомию друг с другом в пределах Caenagnathidae и, возможно, не представляют один и тот же род. ^[2] В 2020 году Грегори Фанстон переназначил L. elegans в новый род Citipes . ^[5] Leptorhynchos не был включен ни в один филогенетический анализ с Citipes с момента последнего направления, поэтому правдивость этого переназначения еще должна быть проверена новыми авторами, чтобы подтвердить или оспорить его. ^[6]

Leptorhynchos sp.

В своем описании рода Лонгрич и коллеги отнесли образец MOR 1107 (часть нижней челюсти ) к Leptorhynchos , но не отнесли его ни к одному из названных ими видов. Хотя кости выпуклые в профиле, как у Chirostenotes , меньший размер заставил их отнести его к Leptorhynchos . ^[2] Другие мелкие останки ценагнатид по-разному относились к роду с тех пор, как он был назван, хотя ни один из них не был назван как их собственный вид. Среди них останки ценагнатид из позднемаастрихтской формации Сколлард , ^[7] формации Френчмен , ^[8] и формации Хелл-Крик . ^[9] Последующие авторы оспаривали эти отнесения. ^[6] Также недавно было описано больше останков ценагнатид из формации Агуджа , которые, как предполагалось, принадлежали Leptorhynchos . ^[10]

Голотип Leptorhynchos gaddisi , получивший обозначение TMM 45920-1, представляет собой одну сросшуюся нижнюю челюсть . Дополнительные образцы также были отнесены к виду в статье, описывающей его. Они включают хвостовой позвонок , частичные третью и четвертую плюсневые кости и один коготь пальца ноги. Эти образцы не были связаны с голотипом, но были отнесены к L. gaddisi на основании их размера и обнаружения в том же геологическом слое. ^[2] Более поздние авторы подвергли сомнению это отнесение ^[5] , и Leptorhynchos не был включен в некоторые недавние анализы. ^{[5] [6]}

Зубные кости голотипа были полностью сращены без видимых швов, что говорит о том, что животное было полностью зрелым, когда оно умерло, и небольшой размер образца не является результатом онтогенеза . Это было одной из основных причин, по которой Leptorhynchos был назван новым видом вместо незрелого Chirostenotes , на которого он был очень похож по форме, но который был намного больше. Внутренняя поверхность челюсти имела несколько борозд и лингвальный выступ с гребнем по его краю. Сама нижняя челюсть была намного более удлиненной, чем у представителей oviraptoridae , но была пропорционально относительно короткой для ценагнатид . ^[2]

Упомянутые образцы из формации Агуджа предварительно отнесены к этому таксону. Они включают один частичный позвонок, две частичные плюсневые кости и ступневую ногтевую кость. Позвонок ничем не примечателен, с двумя плевроцелями по обе стороны от позвоночного центра . Плюсневые кости очень похожи на таковые у Citipes , что было частью основы для первоначального отнесения этого таксона к роду Leptorhynchos . Плюсневые кости также сращены с костями предплюсны , что является состоянием, наблюдаемым как у Citipes, так и у Elmisaurus . ^[2]

В своем описании голотипа Лонгрич и коллеги провели филогенетический анализ. Их анализ использовал набор данных из более ранней публикации Лонгрича в 2010 году с несколькими новыми таксонами, добавленными в общей сложности для 28 таксонов, закодированных для 205 признаков. Их набор данных также включал недавнюю информацию о Nemegtomaia и Nomingia , которая была опубликована после анализа в 2010 году. Монофилия ценагнатид была поддержана в их анализе на основе следующих диагностических признаков: сращенные зубные кости, вентрально изогнутый отросток на нижней стороне зубной кости , отсутствие контакта между зубной костью и нижнечелюстным отверстием и неглубокая надугловая кость . Анализ действительно разрешил несколько таксонов в основании ценагнатид, включая Gigantoraptor и Microvenator , но в более производной области дерева разрешение было меньшим. В частности, их строгое консенсусное дерево не поддерживало однозначную монофилию рода Leptorhynchos ; два вида, которые они отнесли к роду, находились в политомии с Hagryphus и кладой, содержащей Caenagnathus , Chirostenotes и образец BMNH 2033 (который происходит из формации Хелл-Крик и был закодирован как отдельный таксон). Авторы отмечают, что они отнесли ROM 781 к Leptorhynchos из-за схожего размера двух видов, но отметили, что они могут принадлежать к разным родам, в ожидании дальнейших исследований. ^[2]

Лонгрич и коллеги в целом определили, что большинство родов ценагнатид диагностируются по характеристикам нижней челюсти и кисти , что позволяет исследователям диагностировать роды и виды на основе очень неполных останков, но это также означает, что более полные останки недиагностичны, если они не сохраняют нижнюю челюсть или кисть. Однако авторы отмечают, что форма клюва у современных птиц является важным диагностическим признаком, как и у некоторых динозавров, таких как трицератопс и эдмонтозавр , поэтому они утверждают, что не неразумно предположить, что этого может быть достаточно для наименования новых родов или видов. Кроме того, степень слияния, демонстрируемая челюстными костями, а также их поверхностная текстура могут указывать на онтогенетический возраст у многих овирапторозавров , что можно использовать для определения того, является ли отдельный экземпляр новым таксоном или просто другой стадией жизни существующего таксона. ^[2]

Для образцов, которые не содержат соответствующих диагностических признаков или каких-либо указаний на их онтогенетическое возраст, они были отнесены к существующим таксонам в соответствии с размером и местоположением. Лонгрич и коллеги отмечают, что этот подход имеет недостатки, но они утверждают, что экологическое изобилие взрослых животных в любой экосистеме означает, что большинство окаменелых животных будут взрослыми в любом случае, что, по их мнению, достаточно для целей их анализа. Консенсус 116 самых экономных деревьев в их анализе показан ниже. ^[2]

Овирапторозавры	Инцизивозавр Каудиптериды Авимимиды Ценагнатоидеи Овирапториды Овирапторины Овираптор Ринчения Ситипати Замын Хондт овирапторид Хейуаниинаэ Хаан Конхораптор Махеразавр Хэюаньня Ингения Немегтомая Caenagnathidae Микровенатор Гигантораптор Ценагнатия Элмизавр Caenagnathinae Лепторинхос элеганс Leptorhynchos gaddisi Хагрифус Хиростенотес Caenagnathus collinsi Caenagnathus sp.

Самый последний филогенетический анализ, включающий Leptorhynchos, был проведен Сунджином Ли, Юн-Намом Ли, Анусуей Чинсами, Джунчангом Лю, Ринченом Барсболдом и Хишигжавом Цогтбаатаром при описании ими нового рода Gobiraptor . ^[11] В их анализе использовался набор данных из более раннего исследования, включавшего нескольких тех же авторов, когда они описывали Huanansaurus . ^[12] Ли и его коллеги в первую очередь интересовались овирапторидами , но в свой анализ они включили большинство известных родов ценагнатид . Они восстановили Leptorhynchos и Citipes (тогда L. elegans ) в политомии с родами Elmisaurus и Apatoraptor в пределах монофилетического «elmisaurinae». Они не комментируют далее последствия этого анализа для филогении ценагнатид. ^[11] Последующие анализы, в которых не учитывался Leptorhynchos, не выявили тесной связи этих таксонов. ^[5]

Ценагнатоидеи	Овирапториды Caenagnathidae Микровенатор Гигантораптор Ценагнатия Ценагнат Анзу Хагрифус Эпихиростенотес Хиростенотес Elmisaurinae Лепторинхос элеганс Leptorhynchos gaddisi Элмизавр Апатораптор

Единственные определенные останки Leptorhynchos были обнаружены в верхнем сланцевом пласте формации Агуджа недалеко от города Терлингва, штат Техас . ^[13] Верхний сланцевый пласт состоит из аргиллита , углеродистого сланца , лигнита и песчаника . В меловой период эта область была пресноводным или солоноватым прибрежным болотом и поймой , которая была частью речной дельты . ^[14] Осадки также фиксируют наличие стариц и некоторых прибрежных морских отложений. ^[15]

Большое разнообразие позвоночных было обнаружено в других обнажениях формации Агуджа в Техасе и Коауиле , Мексика . Камни сохраняют как прибрежную , так и морскую среду , в которой были найдены окаменелости акул , костистых рыб , аммонитов и четвероногих . Однако Leptorhynchos известен только из верхнего сланцевого пласта формации, который сохраняет иной фаунистический комплекс из более древних отложений. Верхний сланцевый пласт, где был найден Leptorhynchos , сохраняет пресноводную экосистему с очень небольшим количеством морских животных. ^[16]

В этот период было найдено большое разнообразие черепах , включая Adocus , Basilemys и Chupacabrachelys , последний из которых известен только из формации Агуджа. Были обнаружены останки множества других черепах, включая трионихид , баенид и кинстерноидов , но они не были отнесены ни к одному из существующих видов. ^[16] В этих областях также было найдено большое разнообразие чешуйчатых , включая ангвидов , сцинкоморфов , вараноидов и змей . ^[17] Гигантский аллигатор Deinosuchus riograndensis также был найден в формации Агуджа, но не известен из верхнего сланцевого слоя. ^[18]

Динозавры являются крупнейшими животными, обнаруженными в формации Агуджа, и таксоны, обнаруженные в этих породах, в целом похожи на современные фаунистические комплексы в формациях Кайпаровиц , Парк динозавров и Джудит-Ривер . ^[19] Гадрозавры разнообразны в верхнем сланцевом слое и включают Angulomasticator , ^[19] Maleficia , ^[20] и, возможно, Kritosaurus . Цератопсиды также присутствуют. Хасмозаврины также представлены двумя видами Agujaceratops ^[21] , а центрозаврины представлены насутоцератопсом Yehuecauhceratops . ^[22] По крайней мере один пахицефалозавр , Texacephale, известен по черепным останкам. ^[23] Обе основные группы анкилозавров также присутствовали в верхнем сланцевом слое, хотя точная идентификация этих образцов остается неопределенной. Большинство останков анкилозавров из формации Агуджа состоят только из остеодерм и позвонков . ^[24] Их относят к родам Edmontonia , Euoplocephalus и Panoplosaurus . ^[14]

Ящеротазовые также присутствуют в большом количестве в верхнем сланцевом ярусе. Они состоят исключительно из тероподов, поскольку завроподы , по-видимому, полностью отсутствовали в Северной Америке до позднего мелового периода . ^[25] Leptorhynchos — единственный теропод из верхнего сланцевого яруса, которому дали название. ^[26] Остальные останки тероподов были отнесены к существующим родам . Зубы и другие фрагментарные останки указывают на то, что орнитомимозавры , дромеозавриды , троодонтиды , тираннозавриды и ценагнатиды присутствовали в регионе во время позднего мелового периода. Несколько образцов были отнесены к родам Chirostenotes , Saurornitholestes , Dromaeosaurus , Troodon и загадочному Richardoestesia , но эти отнесения остаются неопределенными. ^{[14] [27]}

• 2013 в палеонтологии
• Возраст наземных позвоночных мелового периода
• Ларамидия
• Список фауны позвоночных маастрихтского яруса
• Хронология исследований овирапторозавров