Хиростенотес Временной диапазон: поздний меловой период , | |
---|---|
Схема скелета, показывающая известные элементы C. pergracilis | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Семья: | † Ценагнатиды |
Род: | † Хиростенотес Гилмор , 1924 |
Типовой вид | |
Chirostenotes pergracilis Гилмор, 1924 г. | |
Синонимы | |
|
Chirostenotes ( / ˌ k aɪ r oʊ s t ɪ ˈ n oʊ t iː z / KY -roh-stin- OH -teez ; названо от греческого «узкорукий») — род овирапторозавровых динозавров из позднего мела (около 76,5–75 миллионов лет назад [ 1] ) в провинции Альберта , Канада . Типовой вид — Chirostenotes pergracilis . [2]
Chirostenotes имеет запутанную историю открытия и наименования. Первые окаменелости Chirostenotes , пары рук, были найдены в 1914 году Джорджем Фрайером Стернбергом около Литл-Сандхилл-Крик в формации Парка динозавров кампанского яруса в Канаде, которая дала больше всего динозавров из всех канадских формаций. Образцы были изучены Лоуренсом Моррисом Лэмбом , который, однако, умер, прежде чем смог официально дать им название. В 1924 году Чарльз Уитни Гилмор принял название, которое он нашел в заметках Лэмба, и описал и назвал типовой вид Chirostenotes pergracilis . Родовое название происходит от греческого cheir , «рука», и stenotes , «узость». Видовое название означает «по всему», per~ , «грацильный», gracilis , на латыни . Голотип — CMN 2367 , пара рук. [2]
Гилмор предварительно отнес другой образец, CMN 343, к Chirostenotes pergracilis. CMN 343 — это набор челюстей со странными зубами, найденный в нескольких милях от голотипа. Гораздо позже, в 1980-х годах, стало известно, что Chirostenotes был беззубым овирапторозавром, а челюсти были обозначены как голотипный образец Richardoestesia gilmorei и принадлежат в остальном малоизвестному динозавру, возможно, дромеозавриду . [3]
Chirostenotes был лишь первым присвоенным названием. Затем были найдены ступни, образец CMN 8538 (также из формации Dinosaur Park), [4] и в 1932 году Чарльз Мортрам Стернберг дал им название Macrophalangia canadensis , что означает «большие пальцы ног из Канады». [5] Стернберг правильно распознал их как часть плотоядного динозавра, но думал, что они принадлежат орнитомимиду . В 1936 году его нижние челюсти, образец CMN 8776, были найдены Рэймондом Стернбергом около Стиввилля , и в 1940 году он дал им название Caenagnathus collinsi . Родовое название означает «недавняя челюсть» от греческого kainos , «новый», и gnathos , «челюсть»; видовое название дано в честь Уильяма Генри Коллинза . Беззубые челюсти сначала считались челюстями птицы . [6]
Постепенно точная связь между находками стала ясна. В 1960 году Александр Ветмор пришел к выводу, что Caenagnathus был не птицей, а орнитомимидом. [7] В 1969 году Эдвин Колберт и Дейл Рассел предположили, что Chirostenotes и Macrophalangia были одним и тем же животным. [8] В 1976 году Хальска Осмольска описала Caenagnathus как овирапторозаврида. [9] В 1981 году объявление об Elmisaurus , азиатской форме, у которой сохранились и кисти, и ступни, показало обоснованность предположения Колберта и Рассела.
В 1988 году образец из хранилища с 1923 года был обнаружен и изучен Филиппом Дж. Карри и Дейлом Расселом. Эта окаменелость помогла связать другие открытия в единого динозавра. Поскольку первое название, примененное к любому из этих останков, было Chirostenotes , это было единственное название, которое было признано действительным. [10]
Карри и Рассел также рассмотрели сложный вопрос о возможной второй форме, присутствующей в материале. В 1933 году Уильям Артур Паркс назвал Ornithomimus elegans , основываясь на образце ROM 781, другой ноге из Альберты. [11] В 1971 году Джоэль Кракрафт, все еще полагая, что Caenagnathus был птицей, назвал второй вид Caenagnathus : Caenagnathus sternbergi , основываясь на образце CMN 2690, небольшой нижней челюсти. В 1988 году Рассел и Карри пришли к выводу, что эти окаменелости могут представлять собой более грациозную морфу Chirostenotes pergracilis . Однако в 1989 году Карри посчитал, что они представляют собой отдельный более мелкий вид, и назвал его вторым видом близкородственного Elmisaurus : Elmisaurus elegans . [12] В 1997 году Ханс-Дитер Сьюз переименовал этот вид в Chirostenotes elegans . [13] В 2013 году вид был перенесен в новый род Leptorhynchos . [14]
Несколько более крупных скелетов из раннемаастрихтской формации Хорсшо-Каньон в Альберте и позднемаастрихтской формации Хелл-Крик в Монтане и Южной Дакоте в прошлом были отнесены к роду Chirostenotes , хотя более поздние исследования пришли к выводу, что они представляют собой несколько новых видов. [15] Образец из формации Хорсшор-Каньон был переименован в Epichirostenotes в 2011 году, в то время как образцы из формации Хелл-Крик были отнесены к роду Anzu . [16]
В 2007 году кладистическое исследование Филиппа Сентера поставило под сомнение идею о том, что все крупные окаменелости формации Dinosaur Park принадлежали одному и тому же животному. Кодирование оригинальных образцов рук и челюстей по отдельности показало, что в то время как голотип Caenagnathus оставался в более базальном положении в Caenagnathidae , обычно ему приписываемом, голотип Chirostenotes pergracilis был помещен в качестве продвинутого овирапторозаврида и овирапторида . [17] Последующие исследования показали, что челюсти Caenagnathus на самом деле группировались вместе с другими традиционными ценагнатидами, но не обязательно с Chirostenotes . [16] Новые образцы, описанные Фанстоном и др . (2015) и Фанстоном и Карри (2020), показали, что Chirostenotes является отдельной формой от Caenagnathus . [18] [19]
Chirostenotes характеризовался длинными руками, заканчивающимися тонкими, относительно прямыми когтями, и длинными мощными ногами с тонкими пальцами. В 2016 году Пол оценил его длину в 2,5 метра (8,2 фута), а вес в 100 кг (220 фунтов). [20]
Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу, проведенному Фанстоном и Карри в 2016 году, которые обнаружили Elmisaurus в составе Caenagnathidae. [21]
Chirostenotes, вероятно, был всеядным или травоядным , судя по клювам родственных видов, таких как Anzu wyliei и Caenagnathus collinsi . [22]
В 2005 году Фил Сентер и Дж. Майкл Пэрриш опубликовали исследование функции руки Chirostenotes и обнаружили, что его удлиненный второй палец с необычно прямым когтем мог быть адаптацией к зондированию щелей. Они предположили, что Chirostenotes мог питаться мягкотелой добычей, которую можно было пронзить вторым когтем, такой как личинки, а также небронированными амфибиями , рептилиями и млекопитающими. [23] Однако, если бы Chirostenotes обладал большими первичными перьями на втором пальце, которые были обнаружены у других овирапторозавров, таких как Caudipteryx , он не смог бы заниматься таким поведением. [24]
В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства переломов напряжения и разрывов сухожилий у динозавров -теропод и последствия для их поведения. Они обнаружили, что только одна из 17 костей стопы Chirostenotes, проверенных на предмет переломов напряжения, на самом деле имела их. [25]