Caenagnathidae
Вымершее семейство динозавров

Ценагнатиды
Реконструированный череп Anzu wyliei
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Тероподы
Надсемейство:† Ценагнатовые
Семья:† Caenagnathidae
Штернберг, 1940
Типовой вид
† Caenagnathus collinsi
Штернберг, 1940 г.
Генера
Синонимы

Caenagnathidae — семейство происходивших ценагнатоидных динозавров из мелового периода Северной Америки и Азии . Они являются членами Oviraptorosauria и родственниками Oviraptoridae . [ 2] Как и другие овирапторозавры, ценагнатиды имели специализированные клювы, [3] длинные шеи, [4] и короткие хвосты, [5] и были покрыты перьями. Родственные связи ценагнатид долгое время были загадкой. Первоначально семейство было названо Рэймондом Мартином Штернбергом в 1940 году [6] как семейство нелетающих птиц. Открытие скелетов родственных овирапторид показало, что они на самом деле были нептичьими тероподами [7] , а открытие более полных останков ценагнатид [4] [8] показало, что Chirostenotes pergracilis , первоначально названный на основе пары рук, и Citipes elegans , первоначально считавшийся орнитомимидом, названным по ноге, также были ценагнатидами.

Открытие

Название Caenagnathus (и, следовательно, Caenagnathidae) означает «современные челюсти» — когда их впервые обнаружили, считалось, что ценагнатиды были близкими родственниками палеогнатных птиц (таких как страус ) на основании особенностей нижней челюсти. Поскольку было бы необычно найти современную группу птиц в меловом периоде, было применено название «современные челюсти». Однако большинство палеонтологов теперь считают, что птичьи черты челюсти были приобретены конвергентно с современными птицами. [9] [10]

Описание

Реконструкция скелета Анзу

Ценагнатиды были одними из самых крупных овирапторозавров, которые когда-либо существовали. Самые крупные представители представлены огромными Beibeilong и Gigantoraptor , длина которых оценивается примерно в 7,5–8 м (25–26 футов). [11] [12] [13] Другие ценагнатиды были немного меньше, например, Hagryphus длиной 3 м (9,8 фута) , [14] или Anzu длиной 3,5 м (11 футов) . [15]

В целом, анатомия ценагнатид похожа на анатомию близкородственных овирапторид, но есть ряд отличий. В частности, челюсти ценагнатид демонстрировали отчетливый набор специализаций, не наблюдавшихся у других овирапторозавров. По сравнению с овирапторидами, челюсти, как правило, были относительно длинными и неглубокими, что говорит о том, что укус был не таким мощным. Внутренняя часть нижних челюстей также имела сложную серию гребней и зубоподобных отростков, а также пару горизонтальных, похожих на полки структур. Кроме того, челюсти были необычны тем, что были полыми и заполненными воздухом, по-видимому, они были связаны с системой воздушных мешков. [3]

Анализ функциональной морфологии овирапторозавров показывает, что ценагнатиды не были так хорошо приспособлены к травоядности, как более примитивные овирапторозавры и их близкие родственники овирапториды. Их мандибулы имеют меньшее механическое преимущество спереди, но не сзади, подобно дромеозавридам , и менее прочны, что делает их более приспособленными к более быстрому захвату добычи, поскольку их заостренные клювы помогают в разрезании добычи. [16]

Ценагнатиды также имели тенденцию быть более легко сложенными, чем овирапториды. У них были тонкие руки и длинные, грациозные ноги, [8] хотя у них не было экстремальных беговых специализаций, наблюдаемых у авимимид и каудиптерикса .

Классификация

Семейство Caenagnathidae вместе со своей сестринской группой Oviraptoridae составляет надсемейство Caenagnathoidea . В филогенетической таксономии клада Caenagnathidae определяется как наиболее инклюзивная группа, включающая Caenagnathus collinsi , но не Oviraptor philoceratops . [17] Хотя до 2010-х годов только около двух-шести видов обычно признавались принадлежащими к Caenagnathidae, в настоящее время это число может быть намного больше, с новыми открытиями и теориями о более старых видах, которые могут увеличить это число до десяти. Большая часть этого исторического различия сосредоточена на первом описанном ценагнатид, Chirostenotes pergracilis . Из-за плохой сохранности большинства останков ценагнатид и вызванных этим ошибочных идентификаций разные кости и разные образцы Chirostenotes исторически были отнесены к нескольким разным видам. Например, ступни одного вида, названного Macrophalangia canadensis , [18] были известны из того же региона, из которого был извлечен Chirostenotes pergracilis , но открытие нового образца с сохранившимися обеими руками и ногами [8] дало основания объединить их, в то время как позднее открытие частичного черепа с руками и ногами [4] позволило предположить, что Chirostenotes и Caenagnathus были одним и тем же животным, и текущие исследования взаимоотношений ценагнатид продолжают находить их как близкородственные роды. [19]

Скелеты ценагнатид в масштабе

Хендрикс и коллеги (2015) определили подгруппу Caenagnathidae, Caenagnathinae , как всех ценагнатид, более тесно связанных с Caenagnathus collinsi , чем с Elmisaurus rarus . [20] Группа Elmisaurinae определяется как включающая все виды, более тесно связанные с Elmisaurus rarus, чем с Caenagnathus collinsi . [20] [21]

Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу, проведенному Грегори Фанстоном в 2020 году. [22]

Caenagnathidae

Эволюция

Сравнение нижней челюсти нескольких овирапторозавров, включая ценагнатид

Самый ранний известный ценагнатид — Microvenator celer из раннемеловой формации Кловерли . Ценагнатиды, вероятно, распространились в Азию из Северной Америки, а некоторые ценагнатиды позже вновь появились на западе Северной Америки во время кампанского периода. Ценагнатиды показали значительные различия в форме. Крошечные челюсти Caenagnathasia предполагают небольшое животное, возможно, размером с индейку. Anzu wyliei из формации Хелл-Крик — гораздо более крупное животное, значительно больше человека. Если Gigantoraptor erlianensis является ценагнатидом, то он, несомненно, является самым крупным членом группы, достигая в длину до 8 метров (26 футов) и веса до 2 тонн (2,2 коротких тонны). [23]

Их клювы также демонстрируют значительные различия; клюв Caenagnathasia относительно короткий и глубокий, в то время как клюв Caenagnathus длинный и имеет форму лопаты. Это различие в размере и форме клюва предполагает, что ценагнатиды эволюционировали, чтобы использовать ряд экологических ниш. Ценагнатиды сохранялись вплоть до конца мелового периода, о чем свидетельствует присутствие Anzu и другого, неназванного вида elmisaurine (все ценагнатиды ближе к Elmisaurus, чем к Caenagnathus) в позднемаастрихтской формации Хелл-Крик, прежде чем исчезнуть в конце мелового периода вместе со всеми другими нептичьими динозаврами. [15]

Разновидность

Было названо около дюжины видов ценагнатид, но остается неясным, сколько из них являются действительными. Многие виды известны по фрагментарным останкам, таким как челюсти, руки или ноги, что затрудняет сравнение между ними. Caenagnathus sternbergi , например, был описан на основе челюстной кости. Он был интерпретирован либо как челюсти Chirostenotes pergracilis (описан на основе пары рук), либо как Chirostenotes elegans [4] (описан на основе ноги), но поскольку полный скелет неизвестен, трудно быть уверенным, какому животному он принадлежит. Родственные связи других видов остаются под вопросом. Gigantoraptor изначально интерпретировался как овирапторид, но на самом деле может представлять собой примитивного ценагнатида. [24]

Ценагнатиды известны только из позднего мела Северной Америки и Азии. [25] Самый ранний и примитивный известный ценагнатид — Caenagnathasia martinsoni из биссектинской свиты Узбекистана. [26]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Аткинс-Вельтман, К. Л.; Саймон, Д. Д.; Вудворд, Х. Н.; Фанстон, Г. Ф.; Снивели, Э. (2024). «Новый овирапторозавр (Dinosauria: Theropoda) из формации Хелл-Крик конца маастрихта в Северной Америке». PLOS ONE . 19 (1). e0294901. doi : 10.1371/journal.pone.0294901 . PMC  10807829 .
  2. ^ Osmólska, H., PJ Currie, et al. (2004). Oviraptorosauria. Динозавры. DB Weishampel, P. Dodson и H. Osmolska. Беркли, Издательство Калифорнийского университета: 165-183.
  3. ^ ab Currie, PJ; Godfrey, SJ; et al. (1993). «Новые образцы ценагнатид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Canadian Journal of Earth Sciences . 30 ( 10– 11): 2255– 2272. Bibcode :1993CaJES..30.2255C. doi :10.1139/e93-196.
  4. ^ abcd Sues, HD (1997). "О Chirostenotes, позднемеловом овирапторозавре (Dinosauria: Theropoda) из западной части Северной Америки". Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (4): 698–716 . Bibcode : 1997JVPal..17..698S. doi : 10.1080/02724634.1997.10011018.
  5. ^ Барсболд, Р.; Осмолска, Х.; Ватабе, М.; Карри, П. Дж.; Цогтбаатар, К. (2000). «Новый овирапторозавр (Dinosauria, Theropoda) из Монголии: первый динозавр с пигостилем» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 97–106 .
  6. ^ Штернберг, Р. М. (1940). «Беззубая птица из мелового периода Альберты». Журнал палеонтологии . 14 (1): 81–85 .
  7. ^ Osmólska, H (1976). «Новый взгляд на анатомию черепа и систематическое положение овираптора». Nature . 262 (5570): 683– 684. Bibcode :1976Natur.262..683O. doi :10.1038/262683a0. S2CID  4180155.
  8. ^ abc Карри, ПиДжей; Рассел, Д.А. (1988). «Остеология и взаимоотношения Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) из формации Джудит-Ривер-Олдман в Альберте». Канадский журнал наук о Земле . 25 (3): 972–986 . doi : 10.1139/e88-097.
  9. ^ Кракрафт, Дж. (1971). «Caenagnathiformes: меловые птицы, сходные по механизму челюстей с дицинодонтными рептилиями». Журнал палеонтологии . 45 : 805–809 .
  10. ^ Барсболд, Р. , Марьянская, Т. и Осмольская, Х. (1990). «Овирапторозавры». стр. 249-258 в Weishampel, Dodson, and Osmolska (ред.) The Dinosauria , University of California Press (Беркли).
  11. ^ Xing, X.; Tan, Q.; Wang, J.; Zhao, X.; Tan, L. (2007). «Гигантский птицеподобный динозавр из позднего мела Китая». Nature . 447 (7146): 844−847. Bibcode :2007Natur.447..844X. doi :10.1038/nature05849. PMID  17565365. S2CID  6649123.Дополнительная информация
  12. ^ аб Пу, Х.; Зеленицкий, ДК; Лю, Дж.; Карри, Пи Джей; Карпентер, К.; Сюй, Л.; Коппельхус, Е.Б.; Цзя, С.; Сяо, Л.; Чуанг, Х.; Ли, Т.; Кундрат, М.; Шен, К. (2017). «Перинат и яйца гигантского ценагнатидного динозавра из позднего мела центрального Китая». Природные коммуникации . 8 (14952): 14952. Бибкод : 2017NatCo...814952P. дои : 10.1038/ncomms14952 . ПМЦ 5477524 . ПМИД  28486442. Дополнительная информация.
  13. ^ Энгельхаупт, Э. (2017). «Динозавр «Детеныш дракона» найден внутри гигантского яйца». National Geographic . Культура и история.
  14. ^ Занно, Л. Э.; Сэмпсон, С. Д. (2005). «Новый овирапторозавр (Theropoda; Maniraptora) из позднего мела (кампан) Юты». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 897– 904. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0897:anotmf]2.0.co;2. S2CID  131302174.
  15. ^ abc Lamanna, MC; Sues, H.-D.; Schachner, ER; Lyson, TR (2014). "Новый крупнотелый овирапторозавровый тероподовый динозавр из позднего мела Западной Северной Америки". PLOS ONE . 9 (3): e92022. Bibcode : 2014PLoSO...992022L. doi : 10.1371 /journal.pone.0092022 . PMC 3960162. PMID  24647078. 
  16. ^ Питтман, Майкл; Сюй, Син (21.08.2020). «Pennaraptoran Theropod Dinosaurs Past Progress and New Frontiers». Бюллетень Американского музея естественной истории . 440 (1): 1. doi :10.1206/0003-0090.440.1.1. ISSN  0003-0090.
  17. ^ Серено, Пол К. (10 ноября 1998 г.). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня [41-83]». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 210 (1): 41–83 . doi :10.1127/njgpa/210/1998/41. ISSN  0077-7749.
  18. ^ Sternberg, CH (1932). «Два новых динозавра-теропода из формации Белли-Ривер в Альберте». The Canadian Field-Naturalist . 46 : 99–105 .
  19. ^ ab Longrich, NR; Barnes, K.; Clark, S.; Millar, L. (2013). «Caenagnathidae из формации Агуджа верхнего кампана Западного Техаса и пересмотр Caenagnathinae». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 54 : 23–49 . doi :10.3374/014.054.0102. S2CID  128444961.
  20. ^ ab Хендрикс, Кристоф; Хартман, Скотт А.; Матеус, Октавио (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73 .
  21. ^ Currie, PJ ; Funston, GF; Osmólska, H. † (2015). «Новые образцы гребненосного динозавра-теропода Elmisaurus rarus из Монголии». Acta Palaeontologica Polonica . 61 (1): 143–157 (2014–2016). doi : 10.4202/app.00130.2014 . S2CID  55254194.
  22. ^ Фанстон, Грегори (2020-07-27). «Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution». Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology . 8 : 105–153 . doi : 10.18435/vamp29362 . ISSN  2292-1389.
  23. ^ Пол, Грегори С. (2010). «Тероподы». Принстонский полевой путеводитель по динозаврам . Принстон: Princeton University Press. стр.  67–162 . doi :10.1515/9781400836154.67b. ISBN 9781400836154.
  24. ^ Николас Р. Лонгрич; Филип Дж. Карри; Дун Чжи-Мин (2010). «Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян-Мандаху, Внутренняя Монголия». Палеонтология . 53 (5): 945–960 . Bibcode : 2010Palgy..53..945L. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  25. ^ Серрано-Браньяс, Клаудия Инес; Эспиноса-Чавес, Белинда; Маккракен, С. Огаста; Баррера Гевара, Даниэла; Торрес-Родригес, Эсперанса (ноябрь 2022 г.). «Первая запись ценугнатидных динозавров (Theropoda, Oviraptorosauria) из формации Серро-дель-Пуэбло (кампан, верхний мел), Коауила, Мексика». Журнал южноамериканских наук о Земле . 119 : 104046. doi : 10.1016/j.jsames.2022.104046 . Проверено 11 ноября 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  26. ^ Currie, PJ; Godfrey, SJ; Nesov, LA (1994). «Новые образцы ценагнатид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Canadian Journal of Earth Sciences . 30 (10): 2255–2272 . Bibcode : 1993CaJES..30.2255C. doi : 10.1139/e93-196.
  • Обзор Caenagnathidae от Джейми Хеддена.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Caenagnathidae&oldid=1268320644"