Мультитуберкулезный

Многобугорчатые Временной диапазон: средняя юра - поздний эоцен PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Скелет Катопсбаатара
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Подкласс:	† Аллотерия
Заказ:	† Многотуберкулезный Коуп , 1884
Подотряды
† Plagiaulacida (парафилетический) † Цимолодонты

Multituberculata (обычно известные как multituberculates , названные так из-за множественных бугорков на их зубах) — вымерший отряд млекопитающих, похожих на грызунов , с ископаемой летописью, охватывающей более 130 миллионов лет. ^{[ требуется ссылка ]} Они впервые появились в средней юре и достигли пика разнообразия в позднем мелу и палеоцене . В конечном итоге они пришли в упадок с середины палеоцена и исчезли из известной палеонтологической летописи в позднем эоцене . ^[1] Они являются самым разнообразным отрядом мезозойских млекопитающих, насчитывающим более 200 известных видов, размером от мыши до бобра. Эти виды занимали разнообразные экологические ниши, начиная от обитания в норах и заканчивая белкоподобным древесным образом жизни и тушканчикообразными прыгунами. ^{[2] [3]} Многобугорчатые обычно помещаются в качестве коронных млекопитающих вне двух основных групп ныне живущих млекопитающих — Theria , включая плацентарных и сумчатых , и Monotremata ^[4] — но обычно как более близкие к Theria, чем к Monotremes. ^{[5] [6]} Они считаются тесно связанными с Euharamiyida и Gondwanatheria как часть Allotheria .

Многобугорчатые имели черепную и зубную анатомию, внешне похожую на анатомию грызунов, таких как мыши и крысы, с щечными зубами, отделенными от долотообразных передних зубов широким беззубым промежутком (диастемой ) . Каждый щечный зуб имел несколько рядов небольших бугорков (или бугорков , отсюда и название), которые действовали против аналогичных рядов в зубах челюсти; точная гомология этих бугорков с териевыми до сих пор является предметом споров. ^{[ необходима цитата ]} В отличие от грызунов, у которых зубы постоянно растут, многобугорчатые претерпели типичные для большинства млекопитающих модели замены зубов (хотя, по крайней мере, у некоторых видов нижние резцы продолжали прорезываться еще долгое время после закрытия корня). ^[7] Многобугорчатые примечательны наличием массивного четвертого нижнего премоляра, плагиаулакоида ; Другие млекопитающие, такие как Plesiadapiformes и сумчатые дипротодонты , также имеют похожие премоляры как в верхней, так и в нижней челюсти, но у многобугорчатых этот зуб массивный, а верхние премоляры не модифицированы таким образом. У базальных многобугорчатых все три нижних премоляра были плагиаулакоидами, увеличиваясь в размерах кзади, но у Cimolodonta сохранился только четвертый нижний премоляр, а третий остался только как рудиментарный зуб в виде колышка, ^[7] а в нескольких таксонах, таких как taeniolabidoideans , плагиаулакоид полностью исчез или был преобразован в молярный зуб. ^{[8] [9] [10]}

В отличие от грызунов и подобных териев, многобугорчатые имели палинальный челюстной ход (спереди назад), вместо пропалинального (сзади вперед) или поперечного (из стороны в сторону); как следствие, их челюстная мускулатура и ориентация бугорков радикально отличаются. ^{[4] [7]} Палинальные челюстные ходы почти полностью отсутствуют у современных млекопитающих (за возможным исключением дюгоня [ ^11] ), но также присутствуют у харамиид , аргиролагоид и тритилодонтид , первых исторически объединяли с многобугорчатыми на этой основе. Считается, что многобугорчатое жевание работало в цикле двух ударов: сначала пища, удерживаемая на месте последним верхним премоляром, разрезалась лезвиевидными нижними премолярами, когда зубная кость двигалась ортально (вверх). Затем нижняя челюсть двигалась палинально, измельчая пищу между рядами бугорков моляров. ^{[4] [7]}

Строение таза у Multituberculata предполагает, что они рождали крошечных беспомощных, недоразвитых детенышей, похожих на современных сумчатых , таких как кенгуру. ^{[2] [7]} Однако исследование 2022 года показывает, что на самом деле у них могли быть длительные периоды беременности, как у плацентарных. ^[12] Однако в 2024 году все Allotheria (включая multituberculates) выпали из коронной группы Mammalia, что подразумевает, что цимолодонты развили плацентарную беременность (и живорождение в целом) независимо, а не multituberculates и териусы, имеющие общего живородящего предка. ^[13]

По крайней мере, две линии развили гипсодонтию , в которой зубная эмаль простирается за пределы линии десен: ламбдопсалиды, тэниолабидоидеаны ^[14] и судамериды , гондванатерии ^[15] .

Исследования, опубликованные в 2018 году, продемонстрировали, что у многобугорчатых животных мозг был относительно сложным, а некоторые области мозговой коробки даже отсутствовали у териевых млекопитающих. ^[16]

Multituberculates впервые появляются в палеонтологической летописи в юрский период, а затем выживали и даже доминировали в течение более ста миллионов лет, дольше, чем любой другой отряд млекопитающих , включая плацентарных млекопитающих. Самые ранние известные multituberculates происходят из средней юры ( батский ярус ~166-168 миллионов лет назад) Англии и России, включая Hahnotherium и Kermackodon из формации Forest Marble в Англии, а также Tashtykia и Tagaria из формации Itat в России. Эти формы известны только по изолированным зубам, которые имеют близкое сходство с зубами euharamyidans , с которыми они, как предполагается, тесно связаны. ^[17] В течение поздней юры и раннего мела примитивные multituberculates, объединенные в парафилетическую группу « Plagiaulacida », были многочисленны и широко распространены по всей Лавразии (включая Европу, Азию и Северную Америку). В течение аптского яруса раннего мела в Северной Америке появилась продвинутая подгруппа Cimolodonta , характеризующаяся уменьшенным числом нижних премоляров, с лезвиевидным нижним четвертым премоляром. К началу позднего мела ( сеноман ) Cimolodonta заменили все другие многобугорчатые линии. ^[18]

В позднем мелу многобугорчатые испытали адаптивную радиацию , соответствующую сдвигу в сторону травоядности. ^[19] Многобугорчатые достигли пика своего разнообразия в раннем палеоцене , вскоре после мел-палеогенового вымирания , но снизились с середины палеоцена, вероятно, из-за конкуренции с плацентарными млекопитающими, такими как грызуны и копытные , группа окончательно вымерла в позднем эоцене . ^{[20] [21]}

Существуют некоторые отдельные записи о многобугорчатых из Южного полушария, включая цимолодонтового Corriebaatar из раннего мела Австралии, ^[22] и фрагментарные останки из позднемеловой формации Maevarano на Мадагаскаре. ^[23] Семейство Ferugliotheriidae из позднего мела Южной Америки, традиционно считающееся гондванатериями, на самом деле может быть цимолодонтовым многобугорчатым. ^[22]

В позднем мелу и палеоцене многобугорчатые разошлись в самые разные морфотипы , включая древесных птилодонтов, похожих на белок . Своеобразная форма их последнего нижнего премоляра является их самой выдающейся особенностью. Эти зубы были крупнее и более вытянутыми, чем другие щечные зубы, и имели окклюзионную поверхность, образующую зазубренное режущее лезвие. Хотя можно предположить, что это использовалось для дробления семян и орехов, считается, что большинство мелких многобугорчатых также дополняли свой рацион насекомыми, червями и фруктами. ^[4] Следы зубов, приписываемые многобугорчатым, известны на окаменелостях Champsosaurus , что указывает на то, что по крайней мере некоторые из этих млекопитающих были падальщиками . ^[24] Птилодонт, который процветал в Северной Америке, был Ptilodus . Благодаря хорошо сохранившимся образцам Ptilodus , найденным в бассейне Бигхорн , штат Вайоминг , мы знаем, что эти многобугорчатые животные могли отводить и приводить большие пальцы ног , и, таким образом, подвижность их стоп была аналогична подвижности ног современных белок, которые спускаются с деревьев головой вперед. ^[4]

Другая группа многобугорчатых, тениолабиды , были тяжелее и массивнее, что указывает на то, что они вели полностью наземный образ жизни. Самые крупные экземпляры весили, вероятно, до 22 кг (49 фунтов), что делает их сопоставимыми по размеру с крупными грызунами, такими как современный бобр. ^{[25] [26]}

Multituberculates обычно помещают в Allotheria вместе с Euharamiyida , кладой млекопитающих, известных от средней юры до раннего мела Азии и, возможно, Европы, которые обладают несколькими морфологическими сходствами с multituberculates. ^{[17] [27]}

Gondwanatheria — монофилетическая группа аллотериев, которая была разнообразна в позднем мелу Южной Америки, Индии, Мадагаскара и, возможно, Африки и встречается далее в палеогене Южной Америки и Антарктиды . Их размещение в Allotheria весьма спорно, некоторые филогении восстанавливают группу как глубоко вложенную в многобугорчатые, в то время как другие восстанавливают их как отдельную ветвь аллотериев, отдельную от многобугорчатых. ^[27]

В своем исследовании 2001 года Килан-Яворовска и Хурум обнаружили, что большинство многобугорчатых можно отнести к двум подотрядам: « Plagiaulacida » и Cimolodonta . Исключением является род Arginbaatar , который разделяет характеристики обеих групп.

"Plagiaulacida" является парафилетической , представляющей более примитивную эволюционную ступень . Ее члены - более базальные Multituberculata. Хронологически они существовали, возможно, со средней юры до середины мела . Эта группа далее подразделяется на три неформальные группировки: линия аллодонтид , линия паульхоффатиид и линия плагиаулацид .

Cimolodonta , по-видимому, является естественным ( монофилетическим ) подотрядом. Он включает более производные Multituberculata, которые были идентифицированы от нижнего мела до эоцена . Признаны надсемейства Djadochtatherioidea , Taeniolabidoidea , Ptilodontoidea , а также группа Paracimexomys. Кроме того, существуют семейства Cimolomyidae , Boffiidae , Eucosmodontidae , Kogaionidae , Microcosmodontidae и два рода Uzbekbaatar и Viridomys . Более точное размещение этих типов ждет дальнейших открытий и анализа. ^{[28] [ нужен лучший источник ]}

Подгруппы

На основе объединенных работ Mikko's Phylogeny Archive [30] и Paleofile.com. [ необходима ссылка ] Подотряд † Plagiaulacida Simpson 1925 г. Род ?† Argillomys Cifelli, Гордон и Липка 2013 Вид † Argillomys marylandensis Cifelli, Gordon & Lipka 2013 Род ?† Janumys Eaton & Cifelli 2001 Вид † Janumys erebos Eaton & Cifelli 2001 Суперсемейство † Allodontoidea Marsh 1889 Род †? Glirodon Engelmann & Callison, 2001 Вид † G. grandis Энгельманн и Каллисон, 2001 Семейство † Arginbaataridae Hahn & Hahn, 1983 Род † Аргинбаатар Трофимов, 1980 г. Вид † A. dmitrievae Трофимов, 1980 Семейство † Zofiabaataridae Bakker, 1992. Род † Зофиабаатар Баккер и Карпентер, 1990 г. Виды † Z. pulcher Bakker & Carpenter, 1990. Семейство † Allodontidae Marsh, 1889 Род † Passumys Cifelli, Davis & Sames 2014. Виды † Passumys angelli Cifelli, Davis & Sames 2014. Род † Ctenacodon Marsh, 1879 Вид † C. serratus Marsh, 1879 Виды † C. nanus Marsh, 1881. Вид † C. laticeps (Marsh, 1881) [ Allodon laticeps Marsh 1881 ] Вид † C. scindens Simpson, 1928 г. Род † Psalodon Simpson, 1926 Вид † P. potens (Marsh, 1887) [ Ctenacodon potens Marsh 1887 ] Вид † P. fortis (Marsh, 1887) Симпсон 1929 [ Allodon fortis Marsh 1887 ] Вид † P. marshi Симпсон, 1929 Суперсемейство † Paulchoffatioidea Hahn 1969 в значении Hahn & Hahn 2003 Род ?† Моджо Хан, ЛеПейдж и Воутерс 1987 Вид † Mojo usuratus Хан, ЛеПейдж и Воутерс 1987 Род ?† Rugosodon Yuan et al., 2013. Вид † Rugosodon eurasiaticus Yuan et al., 2013. Семейство † Pinheirodontidae Hahn & Hahn, 1999 Род † Bernardodon Hahn & Hahn, 1999 Вид † B. atlanticus Хан и Хан, 1999 Вид † B. sp. Hahn & Hahn, 1999 Род † Cantalera Badiola, Канудо и Куэнка-Бескос, 2008 г. Виды † Cantalera abadi Badiola, Канудо и Куэнка-Бескос, 2008 г. Род † Ecprepaulax Hahn & Hahn, 1999 Вид † E. anomala Хан и Хан, 1999 Род † Gerhardodon Kielan-Jaworowska & Ensom, 1992. Виды † G. purbeckensis Kielan-Jaworowska & Ensom, 1992. Род † Iberodon Hahn & Hahn, 1999 Вид † I. quadrituberculatus Хан и Хан, 1999 Род † Lavocatia Canudo и Cuenca-Bescós, 1996 г. Виды † L. alfambrensis Canudo & Cuenca-Bescós, 1996 г. Род † Pinheirodon Hahn & Hahn, 1999 Вид † P. pygmaeus Хан и Хан, 1999 Вид † P. vastus Хан и Хан, 1999 Семейство † Paulchoffatiidae Hahn, 1969 Род ?† Galveodon Hahn & Hahn, 1992 Вид † G. nannothus Хан и Хан, 1992 Род? † Sunnyodon Kielan-Jaworowska & Ensom, 1992. Вид † S. notleyi Килан-Яворовска и Энсом, 1992 подсемейство † Paulchoffatiinae Hahn, 1971 Род † Paulchoffatia Kühne, 1961. Вид † P. delgador Kühne, 1961 Род † Pseudobolodon Hahn, 1977 Вид † P. oreas Hahn, 1977 Вид † P. krebsi Хан и Хан, 1994 Род † Хенкелодон Хан, 1987 г. Вид † H. naias Hahn, 1987 Род † Guimarotodon Hahn, 1969. Вид † G. leiriensis Hahn, 1969 Род † Meketibolodon (Hahn, 1978) Hahn, 1993 Виды † M.robusutus (Hahn, 1978) Hahn, 1993 [ Pseudoblodon robusutus Hahn 1978 ] Род † Plesiochoffatia Hahn & Hahn, 1999 [ Parachoffatia Hahn & Hahn 1998 non Mangold 1970 ] Вид † P. thoas (Hahn & Hahn, 1998) Hahn & Hahn 1999 [ Parachoffatia thoa Hahn & Hahn 1998 ] Вид † P. peparethos (Hahn & Hahn, 1998) Hahn & Hahn 1999 [ Parachoffatia peparethos Hahn & Hahn 1998 ] Вид † P. staphylos (Hahn & Hahn, 1998) Hahn & Hahn 1999 [ Parachoffatia staphylos Hahn & Hahn 1998 ] Род † Xenachoffatia Hahn & Hahn, 1998 Вид † X. oinopion Хан и Хан, 1998 Род † Bathmochoffatia Hahn & Hahn, 1998 Вид † B. hapax Хан и Хан, 1998 Род † Kielanodon Hahn, 1987 Вид † K. hopsoni Hahn, 1987 Род † Meketichoffatia Hahn, 1993 Вид † M. krausei Hahn, 1993 Род † Ренатодон Хан, 2001 г. Вид † Renatodon amalthea Hahn, 2001 Подсемейство †Kuehneodontinae Hahn, 1971 Род † Kuehneodon Hahn, 1969 Вид † K. dietrichi Hahn, 1969 Вид † K. barcasensis Hahn & Hahn, 2001 Вид † K. dryas Hahn, 1977 Вид † K. guimarotensis Hahn, 1969 Вид † K. hahni Antunes, 1988 Вид † K. simpsoni Hahn, 1969. Вид † K. uniradiculatus Hahn, 1978 Плагиаулакоидея Суперсемейство † Plagiaulacoidea Ameghino, 1894 г. Семейство † Plagiaulacidae Gill, 1872 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 [Bolodontidae Osborn 1887 ] Род ?† Morrisonodon Hahn & Hahn, 2004 Виды † Morrisonodon brentbaatar (Bakker, 1998) Hahn & Hahn, 2004 [ Ctenacodon brentbaatar Bakker, 1998 ] Род † Plagiaulax Falconer, 1857 Вид † P. becklesii Falconer, 1857 Вид † P. dawsoni Woodward, 1891 [ Plioprion dawsoni Woodward, 1891 ; Loxaulax dawsoni (Woodward, 1891) Sloan, 1979 ] Род † Bolodon Owen, 1871 [ Plioprion Cope, 1884 ] Вид † B. crassidens Owen, 1871 г. Вид † B. falconeri Owen, 1871 [ Pligiaulax falconeri Owen, 1871 ; Plioprion falconeri (Owen, 1871) ] Вид † B. hydei Cifelli, Davis & Sames, 2014 Вид † B. minor Falconer, 1857 [ Pligiaulax minor Falconer, 1857 ; Plioprion minor (Falconer, 1857) ] Вид † B. osborni Simpson, 1928 [ Plioprion osborni (Simpson, 1928) ; Ctenacodon osborni Simpson, 1928 ] Вид ?† B. elongatus Симпсон, 1928 Семейство † Eobaataridae Килан-Яворовска, Дашевег и Трофимов, 1987. Род † Эобаатар Килан-Яворовска, Дашевег и Трофимов, 1987 г. Вид † E. clemensi Sweetman, 2009 г. Вид † E. hispanicus Хан и Хан, 1992 Виды † E. magnus Килан-Яворовска, Дашевег и Трофимов, 1987 г. Вид † E.minor Килан-Яворовска, Дашевег и Трофимов, 1987. Виды † E. pajaronensis Hahn & Hahn, 2001. Род † Hakusanobaatar Kusuhashi et al., 2008. Вид † H. matsuoi Kusuhashi et al., 2008. Род † Heishanobaatar Kusuhashi et al., 2010. Вид † H. triangulus Kusuhashi et al., 2010. Род † Iberica Badiola et al., 2011. Виды † Iberica hahni Badiola et al., 2011. Род † Liaobaatar Kusuhashi et al., 2009. Виды † L. changi Kusuhashi et al., 2009. Род † Loxaulax Simpson, 1928 [ Parendotherium Crusafont Pairó & Adrover, 1966 ] Вид † L. valdensis (Woodward, 1911) Симпсон, 1928 [ Dipriodon valdensis Woodward, 1911 ] Виды † L. herreroi (Crusafont Pairó & Adrover, 1966) [ Parendotherium herreroi Crusafont Pairó & Adrover 1966 ] Род † Monobaatar Килан-Яворовска, Дашевег и Трофимов, 1987 г. Вид † M. mimicus Килан-Яворовска, Дашцевег и Трофимов, 1987 Род † Синобаатар Ху и Ван, 2002 г. Вид † S. lingyuanensis Ху и Ван, 2002 Вид † S. xiei Kusuhashi et al., 2009. Вид † S. fuxinensis Kusuhashi et al., 2009. Род † Tedoribaatar Kusuhashi et al., 2008. Виды † T. reini Kusuhashi et al., 2008. Род † Teutonodon Martin et al., 2016. Виды † Teutonodon langenbergensis Martin et al. 2016 год Семейство † Albionbaataridae Kielan-Jaworowska & Ensom, 1994. Род † Альбионбаатар Килан-Яворовска и Энсом, 1994 г. Виды † A. denisae Kielan-Jaworowska & Ensom, 1994. Род † Kielanobaatar Kusuhashi et al., 2010. Виды † K. badaohaoensis Kusuhashi et al. , 2010 г. Род † Proalbionbaatar Hahn & Hahn, 1998 Вид † P. plagiocyrtus Хан и Хан, 1998 Подотряд † Gondwanatheria McKenna 1971 [Gondwanatheroidea Krause & Bonaparte 1993 ] Семейство † Groeberiidae Patterson, 1952. Род † Groeberia Patterson 1952. Вид † G. minoprioi Райан Паттерсон, 1952 Вид † G. pattersoni Г. Г. Симпсон , 1970 Род † Klohnia Флинн и Вайс 1999 Вид † K. charrieri Флинн и Вайсс 1999 Вид † K. major Goin et al., 2010 Род ?† Epiklohnia Goin et al., 2010. Вид † Epiklohnia verticalis Goin et al., 2010 Род ?† Praedens Goin et al., 2010. Виды † Praedens aberrans Goin et al., 2010. Семейство † Ferugliotheriidae Bonaparte, 1986 Род † Ferugliotherium Bonaparte, 1986a [ Vuceticia Bonaparte, 1990 ] † Ferugliotherium Windhauseni Bonaparte, 1986a [ Vucetichia gracilis Bonaparte, 1990 ] Род † Trapalcotherium Rougier et al., 2008. † Trapalcotherium matuastensis Rougier et al., 2008 г. Семейство † Sudamericidae Scillato-Yané & Pascual, 1984 [Gondwanatheridae Bonaparte, 1986 ; Patagonidae Pascual & Carlini, 1987 ] Род † Greniodon Goin et al., 2012. † Greniodon sylvanicus Гойн и др., 2012 Род † Винтана Краузе и др., 2014 г. † Винтана сертичи Краузе и др., 2014 г. Род † Дакшина Уилсон, Дас Сарама и Анантараман, 2007 г. † Дакшина Джедери Уилсон, Дас Сарама и Анантараман, 2007 г. Род † Gondwanatherium Bonaparte, 1986 † Gondwanatherium patagonicum Бонапарт, 1986 Род † Sudamerica Scillato-Yané & Pascual, 1984. † Sudamerica ameghinoi Сциллато-Яне и Паскуаль, 1984 г. Род † Lavanify Krause et al., 1997. † Lavanify miolaka Krause et al., 1997. Род † Bharattherium Prasad et al., 2007. † Bharattherium bonapartei Prasad et al., 2007 г. Род † Patagonia Pascual & Carlini', 1987 г. † Patagonia peregrina Pascual & Carlini', 1987 г. Цимолодонты Подотряд † Cimolodonta McKenna, 1975 г. Род ?† Allocodon non Marsh, 1881 Вид † A. fortis Marsh, 1889 Вид † A. lentus Marsh, 1892 [ Cimolomys lentus ] Вид † A. pumilis Marsh, 1892 [ Cimolomys pumilus ] Вид † A. rarus Marsh, 1889 Род? † Ameribaatar Eaton & Cifelli, 2001 г. Вид † A. zofiae Итон и Чифелли, 2001 Род ?† Bubodens Wilson, 1987 Вид † Bubodens magnus Wilson, 1987 Род ?† Clemensodon Krause, 1992 Виды † Clemensodon megaloba Krause, 1992 [ Kimbetohia cambi , in partim] Род ?† Fractinus Higgins 2003 Виды † Fractinus palmorum Higgins, 2003 г. Род ?† Узбекбаатар Килан-Яворовска и Несов, 1992 Вид † Uzbekbaatar kizylkumensis Килан-Яворовска и Несов, 1992 Род ?† Viridomys Fox 1971 Виды † Viridomys orbatus Fox 1971. Семейство † Corriebaataridae Рич и др., 2009 Род ?† Corriebaatar Rich et al., 2009. Вид † Corriebaatar marywaltersae Rich et al., 2009 Группа парацимексомис Род Paracimexomys Archibald, 1982 Вид? † P. crossi Cifelli, 1997 Разновидность? † P. dacicus Григореску и Хан, 1989 г. Разновидность? † P. oardaensis (Codrea et al., 2014) [ Barbatodon oardaensis Codrea et al., 2014 ] Вид † P. magnus (Sahni, 1972) Арчибальд, 1982 [ Cimexomys magnus Sahni, 1972 ] Вид † P. magister (Fox, 1971) Арчибальд, 1982 [ Cimexomys magister Fox, 1971 ] Вид † P. perplexus Итон и Чифелли, 2001 Вид † P. robisoni Итон и Нельсон, 1991 Виды † P. priscus (Lillegraven, 1969) Archibald, 1982 [ Cimexomys priscus Lillegraven, 1969 ; генотип Paracimexomys sensu Eaton & Cifelli, 2001 ] Виды † P. propriscus Hunter, Heinrich & Weishampel 2010. Род Cimexomys Sloan & Van Valen, 1965 г. Вид † C. antiquus Fox, 1971. Вид † C. gregoryi Итон, 1993 Вид † C. judithae Sahni, 1972 [ Paracimexomys judithae (Sahni, 1972) Archibald, 1982 ] Вид † C. arapahoensis Миддлтон и Дьюар, 2004 Виды † C.minor Sloan & Van Valen, 1965. Разновидность? † C. gratus (Jepson, 1930) Lofgren, 1995 [ Cimexomys hausoi Archibald, 1983 ; Eucosmodon gratus Jepson, 1930 ; Мезодма двусмысленная ? Джепсон, 1940 год ; Stygimus gratus Jepson, 1930 ] Род † Bryceomys Eaton, 1995 Вид † B. fumosus Итон, 1995 Вид † B. hadrosus Итон, 1995 Вид † B. intermedius Итон и Чифелли, 2001 Род † Cedaromys Eaton & Cifelli, 2001 Вид † C. bestia (Итон и Нельсон, 1991) Итон и Чифелли, 2001 [ Paracimexomys bestia Итон и Нельсон, 1991] Вид † C. hutchisoni Итон 2002 Вид † C. minimus Eaton 2009 Виды † C. parvus Eaton & Cifelli, 2001 г. Род † Dakotamys Eaton, 1995 Вид? † D. sp. Eaton, 1995 Вид † D. malcolmi Итон, 1995 Вид † D. shakespeari Итон 2013 Семейство † Boffidae Hahn & Hahn, 1983 в смысле Килан-Яворовска и Хурум, 2001 г. Род † Boffius Vianey-Liaud, 1979. Виды † Boffius splendidus Vianey-Liaud, 1979 [Boffiidae Hahn & Hahn, 1983 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 ] Семейство † Cimolomyidae Marsh, 1889 в смысле Килан-Яворовска и Хурум, 2001 г. Род † Paressodon Уилсон, Дешенс и Андерсон, 2010 Вид † Paressodon nelsoni Уилсон, Деченс и Андерсон, 2010 Род † Cimolomys Marsh, 1889 [? Allacodon Marsh, 1889 ; Selenacodon Marsh, 1889 ] Вид † C. clarki Sahni, 1972. Вид † C. gracilis Marsh, 1889 [ Cimolomys digona Marsh, 1889 ; Meniscoessus brevis ; Ptilodus gracilis Osborn, 1893 non Gidley 1909 ; Selenacodon brevis Marsh, 1889 ] Вид † C. trochuus Lillegraven, 1969. Вид † C. millensis Eaton, 1993a Вид ?† C. bellus Marsh, 1889 Род ?† Essonodon Simpson, 1927 Виды † E. Browni Simpson, 1927 [cimolodontidae? Килан-Яворовска и Хурум, 2001 г. ] Род ?† Бугинбаатар Килан-Яворовска и Сочава, 1969 г. Вид † Buginbaatar transaltaiensis Kielan-Jaworowska & Sochava, 1969. Род ?† Meniscoessus Cope, 1882 [ Dipriodon Marsh, 1889 ; Триприодон Марш, 1889 г. , nomen dubium ; Triprotodon Chure & McIntosh, 1989 nomen dubium ; Селенакодон Марш, 1889 , Халодон Марш, 1889 , Оракодон Марш, 1889 ] Вид † M. caperatus Марш, 1889 Вид † M.collomensis Lillegraven, 1987. Вид † M. conquistus Cope 1882 Вид † M. ferox Fox, 1971a Вид † M. intermedius Fox, 1976b Вид † M. major (Russell, 1936) [ Cimolomys major Russell 1937 ] Вид † M. robustus (Marsh, 1889) [ Dipriodon robustus Marsh 1889 ; Dipriodon lacunatus Marsh, 1889 ; Tripriodon coelatus Marsh, 1889 ; Meniscoessus coelatus Marsh , 1889 ; Selenacodon fragilis Marsh , 1889 ; Meniscoessus fragilis Marsh, 1889 ; Halodon sculptures (Marsh, 1889) ; Cimolomys sculptures Marsh, 1889 ; Meniscoessus sculptureus Marsh, 1889 ; Oracodon anceps Marsh, 1889 ; Oracodon conulus Marsh, 1892 ; Meniscoessus borealis Simpson, 1927c ; Meniscoessus greeni Wilson, 1987 ] Виды † M. seminoensis Eberle & Lillegraven, 1998a. Семейство † Kogaionidae Rãdulescu & Samson, 1996 Род † Когайон Rãdulescu & Samson, 1996 Виды † K. ungureanui Rãdulescu & Samson, 1996. Род † Хайнина Виани-Лиод, 1979 г. Вид † H. belgica Виани-Лиод, 1979 г. Вид † H. godfriauxi Виани-Лио, 1979 г. Виды † H.yrenaica Пелаес-Кампоманес, Лопес-Мартинес, Альварес-Сьерра и Даамс, 2000 г. Виды † H. vianeyae Пелаес-Кампоманес, Лопес-Мартинес, Альварес-Сьерра и Даамс, 2000 г. Род † Barbatodon Rãdulescu & Samson, 1986. Вид † B. transylvanicum Радулеску и Самсон, 1986 Семейство † Eucosmodontidae Jepsen, 1940 по мнению Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 [Eucosmodontidae: Eucosmodontinae Jepsen, 1940 по мнению McKenna & Bell, 1997 ] Род † Eucosmodon Мэтью и Грэнджер, 1921 Вид † E. primus Granger & Simpson, 1929 Вид † E. americanus Cope, 1885 Виды † E. molestus Cope, 1869 [ Neoplagiaulax molestus Cope, 1869 ] Род † Stygimys Sloan & Van Valen, 1965. Вид † S. camptorhiza Джонстон и Фокс, 1984 Вид † S. cupressus Fox, 1981 Вид † S. kuszmauli [ Eucosmodon kuszmauli ] Вид † S. jepseni Симпсон, 1935 Вид † S. teilhardi Granger & Simpson, 1929 Семейство † Microcosmodontidae Holtzman & Wolberg, 1977 [Eucosmodontidae: Microcosmodontinae Holtzman & Wolberg, 1977 в значении McKenna & Bell, 1997 ] Род † Pentacosmodon Jepsen, 1940 Виды † P. pronus Jepsen, 1940 [Djadochtatheroid? (Килан-Яворовска и Хурум, 2001 г.) ] Род † Acheronodon Арчибальд, 1982 г. Вид † A. garbani Арчибальд, 1982 г. Род † Microcosmodon Jepsen, 1930 Вид † M. conus Jepsen, 1930 Вид † M. rosei Krause, 1980 Вид † M. arcuatus Джонстон и Фокс, 1984 Вид † M. woodi Holtzman & Wolberg, 1977 [Эукосмодонтин?] Вид † M. harleyi Weil, 1998 Надсемейство † Ptilodontoidea Cope, 1887 г. в смысле Маккенны и Белла, 1997 г. и Килан-Яворовска и Хурум, 2001 г. Семейство † Cimolodontidae Marsh, 1889 в смысле Килан-Яворовска и Хурум, 2001 г. Род † Liotomus Lemoine, 1882 [ Neoctenacodon Lemoine 1891 ] Вид? † L. marshi (Lemoine, 1882) Cope, 1884 [ Neoctenacodon marshi Lemoine, 1882 ; Neoplagiaulax marshi (Lemoine 1882) ; Plagiaulax marshi (Lemoine 1882) ] [Eucosmodontidae? McKenna & Bell, 1997] Род † Yubaatar Xu et al., 2015. Вид † Yubaatar zhongyuanensis Xu et al., 2015. Род † Anconodon Jepsen, 1940. Разновидность? † А. Левизи (Симпсон, 1935) Слоан, 1987 Вид † A. gibleyi ( Симпсон, 1935 ) [ Ptilodus gidleyi Симпсон, 1935 ] Виды † A. cochranensis ( Russell, 1929 ) [ Liotomus russelli (Simpson, 1935) ; Anconodon russelli (Симпсон, 1935) Слоан, 1987 ; Ectopodon cochranensis (Рассел, 1967) ] Род † Cimolodon Marsh, 1889 [ Nanomys Marsh, 1889 , Nanomyops Marsh, 1892] Вид † C. agilis Марш, 1889 Вид † C. foxi Итон, 2002 Вид † C. gracilis Marsh, 1889 Вид † C. Electus Fox, 1971 г. Виды † C. nitidus Marsh, 1889 [ Allacodon rarus Marsh, 1892 sensu Clemens, 1964a ; Nanomys minutus Marsh, 1889 ; Nanomyops minutus (Марш, 1889) Марш, 1892 ; Halodon serratus Marsh, 1889 ; Ptilodus serratus (Марш, 1889) Гидли, 1909 ] Вид † C. parvus Marsh, 1889 г. Вид † C. peregrinus Донохью, Уилсон и Брейтхаупт, 2013 Вид † C. similis Fox, 1971. Вид † C. wardi Итон, 2006 Семья Incertae sedis Род Neoliotomus Jepsen, 1930 г. Вид † N. conventus Jepsen, 1930. Виды † N. ultimus ( Granger & Simpson, 1928 ). Семейство † Neoplagiaulacidae Ameghino, 1890 [Ptilodontidae: Neoplagiaulacinae Ameghino, 1890 в значении McKenna & Bell, 1997 ] Род † Mesodma Jepsen, 1940. Разновидность? † М. Хенслиги Лиллегравен, 1969 г. Разновидность? † М. Сенекта Фокс, 1971 г. Вид † M. ambigua Jepsen, 1940. Вид? † M. pygmaea Sloan, 1987 Вид † M. formosa (Marsh, 1889) [Halodon formosus Marsh, 1889] Вид † М. примаева (Ламбе, 1902). Вид † M. thompsoni Клеменс, 1964 Род Ectypodus Matthew & Cranger, 1921 [Charlesmooria Kühne, 1969] Вид † E. aphronorus Слоан, 1981 Вид? † E. childei Kühne, 1969 Вид? † E. elaphus Скотт, 2005 Разновидность? † Э. Лавэй (Слоан, 1966) Криштлака и Блэк, 1975 Вид † E. musculus Мэтью и Грэнджер, 1921 Вид † E. powelli Джепсен, 1940 Разновидность? † Э. Симпсони Джепсен, 1930 г. Вид † E. szalayi Sloan, 1981. Вид † E. tardus Jepsen, 1930. Род † Миметодон Джепсен, 1940 г. Вид † M. krausei Sloan, 1981 Вид † M. nanophus Holtzman, 1978 [ Neoplagiaulax nanophus Holtzman, 1978] Вид † M. siberlingi (Симпсон, 1935) Шибаут, 1974 Вид † M. Churchilli Jepsen, 1940. Род † Neoplagiaulax Lemoine, 1882 Вид † N. annae Виани-Лио, 1986 г. Вид? † N. burgessi Арчибальд, 1982 Вид † N. cimolodontoides Скотт, 2005 Вид † N. copei Lemoine, 1885 Вид † N. donaldorum Скотт и Краузе, 2006 Вид † N. eocaenus Лемуан, 1880 Вид † N. grangeri Симпсон, 1935 Вид † N. hazeni Jepsen, 1940. Вид † N. Hunteri Krishtalka, 1973. Вид † Н. джепи Слоан, 1987 г. Вид † N. kremnus Джонстон и Фокс, 1984 Вид † N. macintyrei Slaon, 1981 Вид † N. macrotomeus Wilson, 1956 Вид † N. mckennai Sloan, 1987 Вид † N. nelsoni Sloan, 1987. Вид † Н. Николаи Виани-Лио, 1986 г. Вид † N. paskapooensis Скотт, 2005 Вид? † N. serrator Scott, 2005 Вид † N. sylvani Виани-Лио, 1986 г. Род † Parectypodus Jepsen, 1930. Вид † P. armstrongi Джонстон и Фокс, 1984 Вид? † P. corystes Скотт, 2003 Вид? † P. foxi Storer, 1991 Вид † P. laytoni Джепсен, 1940 Вид † P. lunatus Krause, 1982 [ P. childei Kühne, 1969] Вид † P. simpsoni Jepsen, 1940. Вид † P. sinclairi Симпсон, 1935 Вид † P. sloani Schiebout, 1974. Виды † P. trovessartianus Cope, 1882 [ P. trouessarti ; Птилод ; Миметодон ; Неоплагиаулакс ] Виды † P. sylviae Rigsby, 1980 [Ectypodus sylviae Rigby, 1980 ] Вид? † P. vanvaleni Sloan, 1981 Род † Cernaysia Vianey-Liaud, 1986. Вид † C. manueli Виани-Лиод, 1986 г. Вид † C. davidi Виани-Лио, 1986 г. Род † Krauseia Vianey-Liaud, 1986. Вид † K. clemensi Sloan, 1981 [ Parectypodus clemensi Sloan, 1981 ] Род † Xyronomys Rigby, 1980 Вид † X. swainae Rigby, 1980 [Xironomys (sic); ?Eucosmodontidae] Род † Xanclomys Rigby, 1980 Вид † X. mcgrewi Ригби, 1980 Род † Mesodmops Tong & Wang, 1994 Вид † M. dawsonae Тонг и Ван, 1994 Семейство † Ptilodontidae Cope, 1887 [Ptilodontidae: Ptilodontinae Cope, 1887 в значении McKenna & Bell, 1997 ] Род † Кимбетохия Симпсон, 1936 г. Вид † K. cambi [ Грэнджер, Грегори и Колберт в Мэтью, 1937, или Симпсон, 1936 ] Вид †K. sp. ср. K. cambi Род † Ptilodus Cope, 1881 [Чирокс Коуп, 1884 ] Вид? † P. fractus Вид † P. kummae Krause, 1977 Виды † P. gnomus Scott, Fox & Youzwyshyn, 2002 [ср. Ectypodus hazeni (Jepsen, 1940) Газин, 1956 ] Виды † P. mediaevus Cope, 1881 [ Ptilodus plicatus (Cope, 1884) ; Chirox plicatus Cope, 1884 P.ferronensis Gazin, 1941 ] Вид † P. montanus Douglass, 1908 [ P. gracilis Gidley, 1909 ; P. admiralis Hay, 1930 ] Вид † P. tsosiensis Sloan, 1981 Вид † P. wyomingensis Jepsen, 1940 Род † Baiotomeus Krause, 1987 Вид † B. douglassi Simpson, 1935 [ Ptilodus ; Mimetodon ; Neoplagiaulax ] Вид † B. lamberti Krause, 1987 Вид † B. russelli Скотт, Фокс и Юзвишин, 2002 Вид † B. rhothonion Скотт, 2003 Род † Prochetodon Jepsen, 1940. Вид † P. cavus Jespen, 1940. Вид † P. foxi Krause, 1987. Вид † P. taxus Krause, 1987 Вид? † P. speirsae Скотт, 2004 Надсемейство † Taeniolabidoidea Granger & Simpson, 1929 в смысле Килан-Яворовска и Хурум, 2001 г. Род † Prionessus Мэтью и Грэнджер, 1925 Вид † P. lucifer Мэтью и Грэнджер, 1925 Семейство † Lambdopsalidae Род † Lambdopsalis Chow & Qi, 1978 Вид † L. bulla Chow & Qi, 1978 Род † Sphenopsalis Мэтью, Грэнджер и Симпсон, 1928 Вид † S. nobilis Мэтью, Грэнджер и Симпсон, 1928 Семейство † Taeniolabididae Granger & Simpson, 1929 Род † Taeniolabis Cope, 1882 г. Вид † T. lamberti Симмонс, 1987 Вид † T. taoensis Cope, 1882 Род † Кимбетопсалис Вид † K. simmonsae Надсемейство † Djadochtatherioidea Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 в смысле Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 [Djadochtatherioidea Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 ] Род? † Булганбаатар Килан-Яворовска, 1974 г. Вид? † B. nemegtbaataroides Kielan-Jaworowska, 1974 Род † Немегтбаатар Килан-Яворовска, 1974 Вид? † N. gobiensis Килан-Яворовска, 1974 Семейство † Chulsanbaataridae Килан-Яворовска, 1974. Род † Чулсанбаатар Килан-Яворовска, 1974 г. Вид † C. vulgaris Килан-Яворовска, 1974 Семейство † Sloanbaataridae Kielan-Jaworowska, 1974 Род † Камптобаатар Килан-Яворовска, 1970. Разновидность? † К. Кучинский Килан-Яворовская, 1970 г. Род † Несовбаатар Килан-Яворовска и Хурум, 1997 г. Вид † N. multicostus Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997. Род † Слоанбаатар Килан-Яворовска, 1974 Вид † S. mirabilis Kielan-Jaworowska, 1974 [Sloanbaatarinae] Семейство † Djadochtatheriidae Kielan-Jaworowska $ Hurum, 1997. Род † Djadochtatherium Simpson, 1925 Вид † D. matthewi Simpson, 1925 [ Catopsalis matthewi Simpson, 1925 ] Род † Катопсбаатар Килан-Яворовска, 1974 Вид † C. catopsaloides (Kielan-Jaworowska, 1974) Kielan-Jaworowska, 1994 [ Djadochtatherium catopsaloides Kielan-Jaworowska, 1974 ] Род † Томбаатар Килан-Яворовска, 1974 г. Виды † T. sabuli Rougier, Novacek & Dashzeveg, 1997. Род † Kryptobaatar Kielan-Jaworowska, 1970 [ Gobibaatar Kielan-Jaworowska, 1970 , Tugrigbaatar Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978 ] Виды † K. saichanensis Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978 [ Tugrigbaatar saichaenensis Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978?? ] Вид † K. Dashzevegi Килан-Яворовска, 1970. Виды † K. mandahuensis Smith, Guo & Sun, 2001 г. Вид † K. gobiensis Kielan-Jaworowska, 1970 [ Gobibaatar parvus Kielan-Jaworowska, 1970 ]

Multituberculates являются одними из самых ранних млекопитающих, демонстрирующих сложное социальное поведение. Один вид, Filikomys , из позднего мела Северной Америки, занимался гнездованием и рытьем нор в группах из нескольких поколений. ^[31]

Вымирание многобугорчатых было предметом споров в течение нескольких десятилетий. ^[32] После по меньшей мере 88 миллионов лет доминирования над большинством сообществ млекопитающих многобугорчатые достигли пика своего разнообразия в раннем палеоцене , прежде чем постепенно прийти в упадок на последних стадиях эпохи и в эоцене , окончательно исчезнув в раннем олигоцене . ^[33]

Последний многобугорчатый вид, Ectypodus childei , вымер в конце эоцена в Северной Америке. Неясно, почему этот конкретный вид сохранялся так долго, когда все его аналоги погибли из-за замены грызунами. ^{[34] : 43}

Традиционно вымирание многобугорчатых связывают с появлением грызунов (и, в меньшей степени, более ранних плацентарных конкурентов, таких как гиопсодонты и плезиадапиформные ), которые, предположительно , в результате конкуренции исключили многобугорчатых из большинства фаун млекопитающих. ^[1]

Однако идея о том, что многобугорчатые были заменены грызунами и другими плацентарными, подверглась критике со стороны нескольких авторов. Во-первых, она основана на предположении, что эти млекопитающие «хуже» более производных плацентарных, и игнорирует тот факт, что грызуны и многобугорчатые сосуществовали по крайней мере 15 миллионов лет. По мнению некоторых исследователей, «упадок» многобугорчатых обусловлен резкими вымираниями, особенно после тиффанского яруса , когда происходит внезапное падение разнообразия. Наконец, самые молодые известные многобугорчатые не являются примером моделей конкурентного исключения; олигоценовый Ectypodus является скорее универсальным видом, а не специализированным. Такое сочетание факторов предполагает, что вместо того, чтобы постепенно сокращаться из-за давления со стороны грызунов и подобных плацентарных, многобугорчатые просто не могли справиться с климатическими и растительными изменениями, а также с появлением новых хищных эутериев, таких как миациды . ^[33]

Более поздние исследования показывают смешанный эффект. Многобугорчатые фауны в Северной Америке и Европе действительно приходят в упадок в связи с появлением грызунов в этих областях. Однако азиатские многобугорчатые фауны сосуществовали с грызунами с минимальными событиями вымирания, что подразумевает, что конкуренция не была основной причиной вымирания азиатских многобугорчатых. В целом, кажется, что азиатские многобугорчатые, в отличие от североамериканских и европейских видов, никогда не оправились от события KT , которое изначально позволило эволюционировать и размножаться грызунам. ^[32] Недавнее исследование, похоже, действительно указывает на то, что плацентарные восстановились быстрее после события KT, чем многобугорчатые. ^[35] Напротив, другое исследование показало, что плацентарная радиация началась значительно только после упадка многобугорчатых. ^[21]

На Викискладе есть медиафайлы по теме Multituberculata .

Wikispecies содержит информацию, связанную с Multituberculata .

• Агусти, Хорди; Антон, Маурисио (2002). Мамонты, саблезубые и гоминиды: 65 миллионов лет эволюции млекопитающих в Европе . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-11640-4.
• Дайкс, Тревор. "Multituberculata (Cope 1884)". Архивировано из оригинала 28 декабря 2009 г.
• Килан-Яворовска, Зофия; Хурум, Йорн Х. (2001). «Филогения и систематика многобугорчатых млекопитающих» (PDF) . Палеонтология . 44 (3): 389–429. Bibcode :2001Palgy..44..389K. doi :10.1111/1475-4983.00185. S2CID  83592270.