Кость
Жесткие органы, составляющие часть эндоскелета позвоночных.

Кость
Кость вымершего вида слонов, датируемая плейстоценовым ледниковым периодом.
Сканирующая электронная микрофотография кости при увеличении в 10 000 раз.
Идентификаторы
МеШД001842
ТА98А02.0.00.000
ТА2366, 377
ТНH3.01.00.0.00001
ФМА5018
Анатомическая терминология
[править на Wikidata]

Кость — это жесткий орган [1] , который составляет часть скелета у большинства позвоночных животных. Кости защищают различные другие органы тела, производят красные и белые кровяные клетки , хранят минералы , обеспечивают структуру и поддержку тела и обеспечивают подвижность . Кости бывают разных форм и размеров и имеют сложную внутреннюю и внешнюю структуру. [2] Они легкие, но прочные и твердые и выполняют множество функций .

Костная ткань (osseous fabric), которая также называется костью в неисчисляемом смысле этого слова, является твердой тканью , типом специализированной соединительной ткани . Она имеет сотовую матрицу внутри , которая помогает придать кости жесткость. Костная ткань состоит из различных типов костных клеток . Остеобласты и остеоциты участвуют в формировании и минерализации кости; остеокласты участвуют в резорбции костной ткани. Модифицированные (уплощенные) остеобласты становятся выстилающими клетками, которые образуют защитный слой на поверхности кости. Минерализованная матрица костной ткани имеет органический компонент, в основном коллаген, называемый оссеином , и неорганический компонент костного минерала, состоящий из различных солей. Костная ткань представляет собой минерализованную ткань двух типов: кортикальную кость и губчатую кость. Другие типы тканей, обнаруженные в костях, включают костный мозг , эндост , надкостницу , нервы , кровеносные сосуды и хрящ .

В человеческом теле при рождении присутствует около 300 костей. Многие из них срастаются во время развития, оставляя в общей сложности 206 отдельных костей у взрослого человека, не считая многочисленных мелких сесамовидных костей . [3] [4] Самая большая кость в теле — бедренная кость, а самая маленькая — стремечко в среднем ухе .

Греческое слово для обозначения кости — ὀστέον (« остеон »), отсюда и множество терминов, которые используют его в качестве префикса, например, остеопатия . В анатомической терминологии , включая международный стандарт Terminologia Anatomica , слово для обозначения кости — os (например, os breve , os longum , os sesamoideum ).

Структура

Кость не является однородно твердой, а состоит из гибкой матрицы (около 30%) и связанных минералов (около 70%), которые сложно сплетены и непрерывно ремоделируются группой специализированных костных клеток. Их уникальный состав и конструкция позволяют костям быть относительно твердыми и прочными, оставаясь при этом легкими.

Костная матрица на 90–95 % состоит из эластичных коллагеновых волокон, также известных как оссеин, [5] , а остальное — это основное вещество . [6] Эластичность коллагена повышает устойчивость к переломам. [7] Матрица затвердевает за счет связывания неорганической минеральной соли, фосфата кальция , в химическом составе, известном как костный минерал , форма апатита кальция . [8] [9] Именно минерализация придает костям жесткость.

Кость активно строится и реконструируется на протяжении всей жизни специализированными костными клетками, известными как остеобласты и остеокласты. Внутри любой кости ткань сплетена в два основных образца: кортикальную и губчатую кость, каждый из которых имеет свой собственный внешний вид и характеристики.

Кора головного мозга

Детали поперечного сечения длинной трубчатой ​​кости

Твердый внешний слой костей состоит из кортикальной кости , которая также называется компактной костью , поскольку она намного плотнее губчатой ​​кости. Она образует твердую внешнюю часть (кортекс) костей. Кортикальная кость придает костям гладкий, белый и твердый вид и составляет 80% от общей массы костей скелета взрослого человека . [10] Она облегчает основные функции костей — поддерживать все тело, защищать органы, обеспечивать рычаги для движения и хранить и высвобождать химические элементы, в основном кальций. Она состоит из нескольких микроскопических столбиков, каждый из которых называется остеоном или гаверсовой системой. Каждый столбик представляет собой несколько слоев остеобластов и остеоцитов вокруг центрального канала, называемого остеоническим каналом . Каналы Фолькмана под прямым углом соединяют остеоны вместе. Столбчики метаболически активны, и по мере того, как кость реабсорбируется и создается, характер и расположение клеток внутри остеона будут меняться. Кортикальная кость покрыта надкостницей на своей внешней поверхности и эндостом на своей внутренней поверхности. Эндост является границей между кортикальной костью и губчатой ​​костью. [11] Основной анатомической и функциональной единицей кортикальной кости является остеон .

Трабекулы

Микрофотография губчатой ​​кости

Губчатая кость или губчатая кость , [12] [11] также известная как трабекулярная кость , является внутренней тканью скелетной кости и представляет собой открытую ячеистую пористую сеть, которая следует материальным свойствам биопены . [13] [14] Губчатая кость имеет более высокое отношение площади поверхности к объему, чем кортикальная кость, и она менее плотная . Это делает ее более слабой и более гибкой. Большая площадь поверхности также делает ее пригодной для метаболической активности, такой как обмен ионами кальция. Губчатая кость обычно находится на концах длинных костей, вблизи суставов и внутри позвонков. Губчатая кость сильно васкуляризирована и часто содержит красный костный мозг , где происходит кроветворение , производство клеток крови. Первичной анатомической и функциональной единицей губчатой ​​кости является трабекула . ​​Трабекулы выровнены в направлении распределения механической нагрузки, которую кость испытывает внутри длинных костей, таких как бедренная кость . Что касается коротких костей, трабекулярное расположение было изучено в ножке позвонка . [15] Тонкие образования остеобластов , покрытые эндостом, создают нерегулярную сеть пространств, [16] известных как трабекулы. Внутри этих пространств находятся костный мозг и гемопоэтические стволовые клетки , которые дают начало тромбоцитам , эритроцитам и лейкоцитам . [16] Трабекулярный костный мозг состоит из сети стержневидных и пластинчатых элементов, которые делают весь орган легче и оставляют место для кровеносных сосудов и костного мозга. Трабекулярная кость составляет оставшиеся 20% от общей массы кости, но имеет почти в десять раз большую площадь поверхности, чем компактная кость. [17]

Слова губчатый и трабекулярный относятся к крошечным решетчатым единицам (трабекулам), которые формируют ткань. Впервые это было точно проиллюстрировано на гравюрах Кристостомо Мартинеса . [18]

Костный мозг

Костный мозг , также известный как миелоидная ткань в красном костном мозге, можно найти практически в любой кости, которая содержит губчатую ткань . У новорожденных все такие кости заполнены исключительно красным костным мозгом или кроветворным костным мозгом, но по мере взросления ребенка кроветворная фракция уменьшается в количестве, а жировая/желтая фракция, называемая костномозговой жировой тканью (КЖТ), увеличивается в количестве. У взрослых красный костный мозг в основном находится в костном мозге бедренной кости, ребер, позвонков и тазовых костей . [19]

Сосудистое снабжение

Кость получает около 10% сердечного выброса. [20] Кровь поступает в эндост , протекает через костный мозг и выходит через мелкие сосуды в коре. [20] У людей напряжение кислорода в крови в костном мозге составляет около 6,6%, по сравнению с примерно 12% в артериальной крови и 5% в венозной и капиллярной крови. [20]

Клетки

Костные клетки

Кость — это метаболически активная ткань, состоящая из нескольких типов клеток. Эти клетки включают остеобласты , которые участвуют в создании и минерализации костной ткани, остеоциты и остеокласты , которые участвуют в реабсорбции костной ткани. Остеобласты и остеоциты происходят из остеопрогениторных клеток, но остеокласты происходят из тех же клеток, которые дифференцируются, образуя макрофаги и моноциты . [21] В костном мозге также находятся гемопоэтические стволовые клетки . Эти клетки дают начало другим клеткам, включая лейкоциты , эритроциты и тромбоциты . [22]

Остеобласт

Световая микрофотография декальцинированной губчатой ​​костной ткани, на которой видны остеобласты, активно синтезирующие остеоид, содержащий два остеоцита .

Остеобласты — это одноядерные клетки, образующие кость. Они располагаются на поверхности остеонных швов и производят белковую смесь, известную как остеоид , которая минерализуется, превращаясь в кость. [23] Остеоидный шов — это узкая область новообразованного органического матрикса, еще не минерализованного, расположенного на поверхности кости. Остеоид в основном состоит из коллагена типа I. Остеобласты также вырабатывают гормоны , такие как простагландины , чтобы воздействовать на саму кость. Остеобласт создает и восстанавливает новую кость, фактически строя ее вокруг себя. Сначала остеобласт создает коллагеновые волокна. Эти коллагеновые волокна используются в качестве каркаса для работы остеобластов. Затем остеобласт откладывает фосфат кальция, который затвердевает под действием гидроксидных и бикарбонатных ионов. Совершенно новая кость, созданная остеобластом, называется остеоидом . [24] Как только остеобласт заканчивает работу, он фактически оказывается в ловушке внутри кости, когда она затвердевает. Когда остеобласт оказывается в ловушке, он становится известен как остеоцит. Другие остеобласты остаются на вершине новой кости и используются для защиты подлежащей кости; они стали известны как клетки костной выстилки. [25]

Остеоцит

Остеоциты — это клетки мезенхимального происхождения, которые происходят из остеобластов, которые мигрировали в костный матрикс, который они сами произвели, оказались в ловушке и окружены им. [11] Пространства, которые занимают тела клеток остеоцитов в минерализованном матриксе коллагена типа I, известны как лакуны , в то время как отростки клеток остеоцитов занимают каналы, называемые канальцами. Многие отростки остеоцитов тянутся к остеобластам, остеокластам, клеткам костной выстилки и другим остеоцитам, вероятно, в целях коммуникации. [26] Остеоциты остаются в контакте с другими остеоцитами в кости через щелевые соединения — сопряженные клеточные отростки, которые проходят через канальцевые каналы.

Остеокласт

Остеокласты — очень крупные многоядерные клетки, которые отвечают за разрушение костей в процессе резорбции кости . Затем новая кость формируется остеобластами. Кость постоянно ремоделируется путем резорбции остеокластов и создается остеобластами. [21] Остеокласты — крупные клетки с несколькими ядрами , расположенные на поверхности костей в так называемых лакунах Хоушипа (или ямках резорбции ). Эти лакуны являются результатом реабсорбции окружающей костной ткани. [27] Поскольку остеокласты происходят из линии стволовых клеток моноцитов , они оснащены фагоцитарными механизмами, подобными циркулирующим макрофагам . [21] Остеокласты созревают и/или мигрируют на отдельные поверхности костей. По прибытии активные ферменты, такие как кислая фосфатаза, устойчивая к тартрату , секретируются против минерального субстрата. [ необходима цитата ] Реабсорбция кости остеокластами также играет роль в гомеостазе кальция . [27]

Состав

Кости состоят из живых клеток (остеобластов и остеоцитов), встроенных в минерализованную органическую матрицу. Основным неорганическим компонентом человеческой кости является гидроксиапатит , доминирующий костный минерал , имеющий номинальный состав Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 . [28] Органические компоненты этой матрицы состоят в основном из коллагена I типа — «органический» относится к материалам, вырабатываемым в результате жизнедеятельности человеческого организма — и неорганических компонентов, которые наряду с доминирующей фазой гидроксиапатита включают другие соединения кальция и фосфата , включая соли. Примерно 30% бесклеточного компонента кости состоит из органического вещества, в то время как примерно 70% по массе приходится на неорганическую фазу. [29] Коллагеновые волокна придают кости прочность на растяжение , а вкрапленные кристаллы гидроксиапатита придают кости прочность на сжатие . Эти эффекты являются синергетическими . [29] Точный состав матрицы может меняться с течением времени из-за питания и биоминерализации , при этом соотношение кальция к фосфату варьируется от 1,3 до 2,0 (по весу), а также могут быть обнаружены такие микроэлементы, как магний , натрий , калий и карбонат . [29]

Коллаген типа I составляет 90–95% органического матрикса, а остальная часть матрикса представляет собой однородную жидкость, называемую основным веществом, состоящую из протеогликанов, таких как гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат , [29] , а также неколлагеновых белков, таких как остеокальцин , остеопонтин или костный сиалопротеин . Коллаген состоит из нитей повторяющихся единиц, которые придают кости прочность на растяжение, и расположены в перекрывающейся манере, что предотвращает напряжение сдвига. Функция основного вещества полностью не известна. [29] Два типа костей можно идентифицировать микроскопически в соответствии с расположением коллагена: тканые и пластинчатые.

  • Тканая кость (также известная как волокнистая кость ), которая характеризуется беспорядочной организацией коллагеновых волокон и является механически слабой. [30]
  • Пластинчатая кость, которая имеет регулярное параллельное расположение коллагеновых слоев («пластинок») и является механически прочной. [14] [30]
Микрофотография, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа , декальцинированной тканой костной матрицы, на которой видна характерная нерегулярная ориентация коллагеновых волокон.

Плетеная кость образуется, когда остеобласты быстро производят остеоид, что изначально происходит во всех костях плода , но позже заменяется более упругой пластинчатой ​​костью. У взрослых плетеная кость образуется после переломов или при болезни Педжета . Плетеная кость слабее, с меньшим количеством хаотично ориентированных коллагеновых волокон, но формируется быстро; именно из-за этого вида волокнистого матрикса кость называется плетеной . Вскоре она заменяется пластинчатой ​​костью, которая высокоорганизована в концентрические листы с гораздо более низкой долей остеоцитов по отношению к окружающей ткани. Пластинчатая кость, которая впервые появляется у человека у плода в третьем триместре, [31] прочнее и заполнена множеством коллагеновых волокон, параллельных другим волокнам в том же слое (эти параллельные столбцы называются остеонами). В поперечном сечении волокна идут в противоположных направлениях в чередующихся слоях, как в фанере , помогая кости противостоять силам кручения . После перелома сначала формируется плетеная кость, которая постепенно заменяется пластинчатой ​​костью в ходе процесса, известного как «костная замена». По сравнению с плетеной костью, пластинчатое костное образование происходит медленнее. Упорядоченное отложение коллагеновых волокон ограничивает образование остеоида примерно до 1–2  мкм в день. Пластинчатая кость также требует относительно плоской поверхности для укладки коллагеновых волокон параллельными или концентрическими слоями. [32]

Отложение

Внеклеточный матрикс кости формируется остеобластами , которые секретируют как коллаген, так и основное вещество. Эти клетки синтезируют цепи полипептидов коллагена альфа, а затем секретируют молекулы коллагена. Молекулы коллагена связываются со своими соседями и сшиваются посредством лизилоксидазы, образуя коллагеновые фибриллы. На этой стадии они еще не минерализованы, и эта зона неминерализованных коллагеновых фибрилл называется «остеоид». Вокруг и внутри коллагеновых фибрилл кальций и фосфат в конечном итоге осаждаются в течение нескольких дней или недель, становясь затем полностью минерализованной костью с общей карбонат-замещенной гидроксиапатитовой неорганической фазой. [33] [29]

Для минерализации кости остеобласты секретируют щелочную фосфатазу, часть которой переносится везикулами . Это расщепляет ингибирующий пирофосфат и одновременно генерирует свободные фосфатные ионы для минерализации, действуя как очаги для отложения кальция и фосфата. Везикулы могут инициировать некоторые из ранних событий минерализации, разрываясь и действуя как центр для роста кристаллов. Костный минерал может быть образован из шаровидных и пластинчатых структур, а также через изначально аморфные фазы. [34] [35]

Типы

Строение длинной трубчатой ​​кости
Один из способов классификации костей — по их форме или внешнему виду.
Один из способов классификации костей — по их форме или внешнему виду.

В организме человека встречаются пять типов костей: длинные, короткие, плоские, неправильные и сесамовидные. [36]

  • Костная система человеческого тела
    Длинные кости характеризуются стержнем, диафизом , который намного длиннее своей ширины; и эпифизом , округлой головкой на каждом конце стержня. Они состоят в основном из компактной кости , с меньшим количеством костного мозга , расположенного внутри костномозговой полости , и областями губчатой, губчатой ​​кости на концах костей. [37] Большинство костей конечностей , включая кости пальцев рук и ног , являются длинными костями. Исключением являются восемь костей запястья , семь сочленяющихся костей предплюсны лодыжки и сесамовидная кость надколенника . Длинные кости, такие как ключица, которые имеют стержень или концы другой формы, также называются модифицированными длинными костями .
  • Короткие кости имеют примерно кубическую форму и имеют только тонкий слой компактной кости, окружающей губчатую внутреннюю часть. Короткие кости обеспечивают стабильность и поддержку, а также некоторое ограниченное движение. [38] Кости запястья и лодыжки — короткие кости.
  • Плоские кости тонкие и обычно изогнутые, с двумя параллельными слоями компактной кости, проложенными слоем губчатой ​​кости. Большинство костей черепа являются плоскими костями, как и грудина . [39]
  • Сесамовидные кости — это кости, встроенные в сухожилия. Поскольку они действуют, чтобы удерживать сухожилие дальше от сустава, угол сухожилия увеличивается, и, таким образом, увеличивается рычаг мышцы. Примерами сесамовидных костей являются надколенник и гороховидная кость . [40]
  • Неправильные кости не попадают в вышеуказанные категории. Они состоят из тонких слоев компактной кости, окружающей губчатую внутреннюю часть. Как следует из названия, их формы неправильные и сложные. Часто эта неправильная форма обусловлена ​​их многочисленными центрами окостенения или тем, что они содержат костные синусы. Кости позвоночника , таза и некоторые кости черепа являются неправильными костями. Примерами являются решетчатая и клиновидная кости . [41]

Терминология

При изучении анатомии анатомы используют ряд анатомических терминов для описания внешнего вида, формы и функции костей. Другие анатомические термины также используются для описания расположения костей . Как и другие анатомические термины, многие из них происходят от латинского и греческого . Некоторые анатомы до сих пор используют латынь для обозначения костей. Термин «костный» и приставка «остео-», относящаяся к вещам, связанным с костью, все еще широко используются сегодня.

Некоторые примеры терминов, используемых для описания костей, включают термин «foramen» для описания отверстия, через которое что-то проходит, и «canal» или «meatus» для описания туннелеподобной структуры. Выступ кости может быть назван рядом терминов, включая «condyle», «crest», «spine», «exinence», «tubercul» или «buterosity», в зависимости от формы и расположения выступа. В общем, длинные кости , как говорят, имеют «головку», «шею» и «тело».

Когда две кости соединяются, говорят, что они «сочленяются». Если две кости имеют фиброзное соединение и относительно неподвижны, то соединение называется «швом».

Разработка

Эндохондральное окостенение
Световая микрофотография среза коленного сустава ювенильного ребенка (крысы), показывающая хрящевые пластинки роста.

Образование кости называется окостенением . На стадии развития плода это происходит посредством двух процессов: интрамембранозного окостенения и эндохондрального окостенения . [42] Интрамембранозное окостенение подразумевает образование кости из соединительной ткани , тогда как эндохондральное окостенение подразумевает образование кости из хряща .

Внутримембранозное окостенение в основном происходит во время формирования плоских костей черепа , а также нижней челюсти, верхней челюсти и ключиц; кость формируется из соединительной ткани, такой как мезенхимная ткань, а не из хряща. Процесс включает: развитие центра окостенения , кальцификацию , образование трабекул и развитие надкостницы. [43]

Эндохондральное окостенение происходит в длинных костях и большинстве других костей в организме; оно включает в себя развитие кости из хряща. Этот процесс включает в себя развитие модели хряща, его рост и развитие, развитие первичных и вторичных центров окостенения и формирование суставного хряща и эпифизарных пластин . [44]

Эндохондральное окостенение начинается с точек в хряще, называемых «первичными центрами окостенения». Они в основном появляются во время внутриутробного развития, хотя несколько коротких костей начинают свою первичную оссификацию после рождения . Они отвечают за формирование диафизов длинных костей, коротких костей и некоторых частей нерегулярных костей. Вторичное окостенение происходит после рождения и образует эпифизы длинных костей и конечности нерегулярных и плоских костей. Диафиз и оба эпифиза длинной кости разделены растущей зоной хряща ( эпифизарной пластинкой ). В период зрелости скелета (от 18 до 25 лет) весь хрящ заменяется костью, сращивая диафиз и оба эпифиза вместе (эпифизарное закрытие). [45] В верхних конечностях окостенеют только диафизы длинных костей и лопатки. Эпифизы, кости запястья, клювовидный отросток, медиальный край лопатки и акромион все еще хрящевые. [46]

При преобразовании хряща в кость выполняются следующие этапы:

  1. Зона резервного хряща. Эта область, наиболее удаленная от костномозговой полости, состоит из типичного гиалинового хряща, который пока не проявляет признаков трансформации в кость. [47]
  2. Зона пролиферации клеток. Чуть ближе к костномозговой полости хондроциты размножаются и выстраиваются в продольные столбы уплощенных лакун. [47]
  3. Зона гипертрофии клеток. Далее хондроциты перестают делиться и начинают гипертрофироваться (увеличиваться), подобно тому, как это происходит в первичном центре окостенения плода. Стенки матрицы между лакунами становятся очень тонкими. [47]
  4. Зона кальцификации. Минералы откладываются в матрице между колоннами лакун и кальцифицируют хрящ. Это не постоянные минеральные отложения кости, а лишь временная поддержка хряща, который в противном случае вскоре ослабел бы из-за распада расширенных лакун. [47]
  5. Зона отложения кости. Внутри каждой колонки стенки между лакунами разрушаются, а хондроциты погибают. Это превращает каждую колонку в продольный канал, который немедленно заполняется кровеносными сосудами и костным мозгом из костномозговой полости. Остеобласты выстраиваются вдоль стенок этих каналов и начинают откладывать концентрические пластинки матрицы, в то время как остеокласты растворяют временно кальцинированный хрящ. [47]

Развитие костей в молодости чрезвычайно важно для предотвращения будущих осложнений скелетной системы. Регулярные упражнения в детстве и подростковом возрасте могут помочь улучшить архитектуру костей, делая кости более устойчивыми и менее склонными к переломам во взрослом возрасте. Физическая активность, в частности силовые тренировки, стимулирует рост костей за счет увеличения как плотности костей, так и прочности. Исследования показали положительную корреляцию между адаптациями силовых тренировок и плотностью костей. [48] Хотя диетологические и фармакологические подходы также могут улучшить здоровье костей, силовые и балансовые адаптации от силовых тренировок являются существенным дополнительным преимуществом. [48] Упражнения с отягощением могут способствовать формированию остеобластов (клеток, формирующих костную ткань) и помогают увеличить содержание минералов в костях. Высокоударные виды спорта, которые включают быструю смену направления, прыжки и бег, особенно эффективны для стимуляции роста костей в молодости. [49] Такие виды спорта, как футбол, баскетбол и теннис, показали положительное влияние на плотность минералов в костях, а также содержание минералов в костях у подростков. [49] Занятия физической активностью в детстве, особенно в этих видах спорта с высокой ударной нагрузкой на костную ткань, могут помочь положительно повлиять на плотность костной ткани во взрослом возрасте. [50] Дети и подростки, которые регулярно занимаются физической активностью, заложат основу для здоровья костей в дальнейшей жизни, что снизит риск заболеваний, связанных с костями, таких как остеопороз. [50]

Функции

Функции кости
Механический
  • Защита
  • Придает структуру
  • Облегчает движение
  • Облегчает слушание
Синтетический
Метаболический

Кости выполняют различные функции:

Механический

Кости выполняют множество механических функций. Вместе кости в теле образуют скелет . Они обеспечивают каркас для поддержки тела и точку крепления для скелетных мышц , сухожилий , связок и суставов , которые функционируют вместе для создания и передачи сил, так что отдельными частями тела или всем телом можно манипулировать в трехмерном пространстве (взаимодействие между костью и мышцей изучается в биомеханике ).

Кости защищают внутренние органы, например, череп защищает мозг , а ребра защищают сердце и легкие . Из-за того, как сформирована кость, она имеет высокую прочность на сжатие около 170  МПа (1700  кгс/см2 ) , [7] низкую прочность на растяжение 104–121 МПа и очень низкую прочность на сдвиг (51,6 МПа). [51] [52] Это означает, что кость хорошо сопротивляется давлению (сжатию), хуже сопротивляется растяжению (растяжению), но плохо сопротивляется сдвигу (например, из-за скручивающих нагрузок). Хотя кость по сути хрупкая , она обладает значительной степенью эластичности , в основном за счет коллагена .

С механической точки зрения кости также играют особую роль в слухе . Слуховые косточки — это три небольшие косточки в среднем ухе , которые участвуют в передаче звука.

Синтетический

Губчатая часть костей содержит костный мозг . Костный мозг производит клетки крови в процессе, называемом гемопоэзом . [53] Клетки крови, которые создаются в костном мозге, включают эритроциты , тромбоциты и лейкоциты . [54] Клетки-предшественники, такие как гемопоэтические стволовые клетки, делятся в процессе, называемом митозом, чтобы произвести клетки-предшественники. К ним относятся предшественники, которые в конечном итоге дают начало лейкоцитам , и эритробласты , которые дают начало эритроцитам. [55] В отличие от эритроцитов и лейкоцитов, созданных митозом, тромбоциты выделяются из очень больших клеток, называемых мегакариоцитами . [56] Этот процесс прогрессивной дифференциации происходит в костном мозге. После того, как клетки созревают, они поступают в кровообращение . [57] Каждый день таким образом производится более 2,5 миллиардов эритроцитов и тромбоцитов, а также 50–100 миллиардов гранулоцитов . [22]

Помимо создания клеток, костный мозг также является одним из основных мест, где разрушаются дефектные или старые эритроциты. [22]

Метаболический

  • Хранение минералов – кости действуют как резервы минералов, важных для организма, в частности кальция и фосфора . [58] [59] [60]

В зависимости от вида, возраста и типа кости, костные клетки составляют до 15 процентов кости. Хранение факторов роста — минерализованный костный матрикс хранит важные факторы роста, такие как инсулиноподобные факторы роста, трансформирующий фактор роста, костные морфогенетические белки и другие. [61]

  • Накопление жира – костномозговая жировая ткань (КЖТ) действует как резервное хранилище жирных кислот . [62]
  • Кислотно - щелочной баланс – кость защищает кровь от чрезмерных изменений pH , поглощая или выделяя щелочные соли . [63]
  • Детоксикация – костные ткани также могут хранить тяжелые металлы и другие чужеродные элементы, удаляя их из крови и уменьшая их воздействие на другие ткани. Позже они могут постепенно высвобождаться для выведения . [64]
  • Эндокринный орган – кость контролирует метаболизм фосфата , высвобождая фактор роста фибробластов 23 (FGF-23), который действует на почки, уменьшая реабсорбцию фосфата . Костные клетки также высвобождают гормон, называемый остеокальцином , который способствует регуляции уровня сахара в крови ( глюкозы ) и отложению жира . Остеокальцин увеличивает как секрецию инсулина , так и чувствительность к нему, в дополнение к увеличению количества клеток, вырабатывающих инсулин , и уменьшению запасов жира. [65]
  • Баланс кальция – процесс резорбции кости остеокластами высвобождает накопленный кальций в системный кровоток и является важным процессом в регуляции баланса кальция. Поскольку формирование кости активно фиксирует циркулирующий кальций в его минеральной форме, удаляя его из кровотока, резорбция активно расфиксирует его, тем самым увеличивая уровень циркулирующего кальция. Эти процессы происходят в тандеме в определенных местах. [66]

Кальций

Крепкие кости в молодости необходимы для предотвращения остеопороза и хрупкости костей по мере старения. Важность обеспечения факторов, которые могут повлиять на увеличение МПКТ, одновременно снижая наши риски дальнейшей деградации костей, необходима в детстве, поскольку эти факторы ведут к поддерживающему и здоровому образу жизни/здоровью костей. До 30 лет наши запасы костной ткани в конечном итоге начнут уменьшаться по мере того, как мы перейдем этот возраст. Факторы, которые могут помочь нам иметь большие запасы и более высокие показатели МПКТ, позволят нам увидеть менее вредные результаты по мере достижения нами более старшего возраста. [67]

Проблема хрупкости костей в детстве приводит к увеличению некоторых расстройств и состояний, таких как ювенильный остеопороз , хотя это встречается реже, необходимость здорового образа жизни, особенно когда речь идет о развитии костей, имеет важное значение в юности. [68] Дети, которые от природы имеют более низкую плотность костной ткани, имеют более низкое качество жизни и, следовательно, ведут менее полноценную и некомфортную жизнь. Было показано, что такие факторы, как увеличение потребления кальция, увеличивают запасы МПКТ. Исследования показали, что увеличение запасов кальция, будь то путем приема добавок или потребления через продукты питания и напитки, такие как листовая зелень и молоко, подтолкнули к идее, что у детей препубертатного или даже раннего пубертатного возраста будет наблюдаться увеличение МПКТ с добавлением увеличения потребления кальция. [68]

Другое исследование продолжает показывать, что долгосрочное потребление кальция, как было доказано, вносит значительный вклад в общую МПКТ у детей без определенных состояний или расстройств. [69] Эти данные показывают, что обеспечение адекватного потребления кальция у детей укрепляет структуру и скорость, с которой кости начнут уплотняться. Дальнейшее описание того, как структурирование сильного плана питания с достаточным количеством источников кальция может привести к крепким костям, но также может быть стоящей стратегией для предотвращения дальнейшего повреждения или деградации костных запасов по мере старения.

Связь между потреблением кальция и МПКТ и его воздействием на молодежь в целом является очень распространенной проблемой и, как было показано, влияет на разные этнические группы различными способами. В недавнем исследовании [68] была обнаружена сильная корреляция между потреблением кальция и МПКТ среди различных популяций детей и подростков, в конечном итоге придя к выводу, что по сути, достижение оптимального здоровья костей необходимо для предоставления нашей молодежи возможности также проходить гормональные изменения. Они обнаружили в исследовании более 10 000 детей в возрасте 8-19 лет, что у женщин, афроамериканцев и подростковых групп 12-15 лет при 2,6-2,8 г/кг веса тела они начали видеть снижение МПКТ. Они детализировали это, определив, что это сильно зависит от более низкого исходного уровня потребления кальция в течение полового созревания. Было также показано, что генетические факторы влияют на более низкое принятие запасов кальция. [68]

В конечном счете, окно, которое есть у молодежи для накопления и построения прочных костей, очень минимально. Возможность последовательно удовлетворять потребности в кальции, а также заниматься упражнениями с весовой нагрузкой имеет важное значение для создания прочного начального фундамента костей, на котором можно строить. Возможность достичь нашей ежедневной нормы в 1300 мг для возраста 9-18 лет [67] становится все более и более необходимой, и по мере того, как мы улучшаем свое здоровье, вероятность того, что остеопороз и другие факторы, такие как хрупкость костей или потенциальная задержка роста, могут быть значительно снижены с помощью этих ресурсов, в конечном итоге приводя к более полноценному и здоровому образу жизни.

Ремоделирование

Кость постоянно создается и заменяется в процессе, известном как ремоделирование . Этот непрерывный оборот кости представляет собой процесс резорбции, за которым следует замена кости с небольшим изменением формы. Это достигается посредством остеобластов и остеокластов. Клетки стимулируются различными сигналами , и вместе называются единицей ремоделирования. Примерно 10% скелетной массы взрослого человека ремоделируется каждый год. [70] Целью ремоделирования является регулирование гомеостаза кальция , восстановление микроповрежденных костей от ежедневного стресса и формирование скелета во время роста. [71] Повторяющийся стресс, такой как упражнения с весовой нагрузкой или заживление костей, приводит к утолщению кости в точках максимального напряжения ( закон Вольфа ). Была выдвинута гипотеза, что это является результатом пьезоэлектрических свойств кости, которые заставляют кость генерировать небольшие электрические потенциалы под нагрузкой. [72]

Действие остеобластов и остеокластов контролируется рядом химических ферментов , которые либо стимулируют, либо подавляют активность клеток ремоделирования кости, контролируя скорость, с которой кость создается, разрушается или изменяет свою форму. Клетки также используют паракринную сигнализацию для контроля активности друг друга. [73] [74] Например, скорость, с которой остеокласты резорбируют кость, ингибируется кальцитонином и остеопротегерином . Кальцитонин вырабатывается парафолликулярными клетками в щитовидной железе и может связываться с рецепторами на остеокластах, чтобы напрямую ингибировать активность остеокластов. Остеопротегерин секретируется остеобластами и способен связывать RANK-L, ингибируя стимуляцию остеокластов. [75]

Остеобласты также могут быть стимулированы для увеличения костной массы посредством увеличения секреции остеоида и подавления способности остеокластов разрушать костную ткань . [ требуется цитата ] Повышенная секреция остеоида стимулируется секрецией гормона роста гипофизом , гормона щитовидной железы и половых гормонов ( эстрогенов и андрогенов ). Эти гормоны также способствуют увеличению секреции остеопротегерина. [75] Остеобласты также могут быть вызваны для секреции ряда цитокинов , которые способствуют реабсорбции кости путем стимуляции активности остеокластов и дифференциации из клеток-предшественников. Витамин D , паратиреоидный гормон и стимуляция остеоцитами побуждают остеобласты увеличивать секрецию лиганда RANK- и интерлейкина 6 , которые затем стимулируют повышенную реабсорбцию кости остеокластами. Эти же соединения также увеличивают секрецию макрофагального колониестимулирующего фактора остеобластами, что способствует дифференциации клеток-предшественников в остеокласты, и уменьшают секрецию остеопротегерина. [ необходима цитата ]

Объем

Объем костной ткани определяется скоростью формирования и резорбции костной ткани. Определенные факторы роста могут локально изменять формирование костной ткани за счет повышения активности остеобластов. Многочисленные факторы роста, происходящие из костной ткани, были выделены и классифицированы с помощью костных культур. К этим факторам относятся инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста бета, фактор роста фибробластов, тромбоцитарный фактор роста и костные морфогенетические белки. [76] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что костные клетки вырабатывают факторы роста для внеклеточного хранения в костной матрице. Высвобождение этих факторов роста из костной матрицы может вызвать пролиферацию предшественников остеобластов. По сути, факторы роста костной ткани могут выступать в качестве потенциальных детерминант локального формирования костной ткани. [76] Объем губчатой ​​кости при постменопаузальном остеопорозе может определяться соотношением между общей поверхностью формирования костной ткани и процентом поверхностной резорбции. [77]

Клиническое значение

Ряд заболеваний может поражать кости, включая артрит, переломы, инфекции, остеопороз и опухоли. Заболевания, связанные с костями, могут лечиться разными врачами, включая ревматологов суставов и ортопедов , которые могут проводить операции по фиксации сломанных костей. Другие врачи, такие как специалисты по реабилитации, могут участвовать в восстановлении, рентгенологи — в интерпретации результатов визуализации, патологи — в расследовании причины заболевания, а семейные врачи могут играть роль в профилактике осложнений заболеваний костей, таких как остеопороз.

Когда врач осматривает пациента, он собирает анамнез и проводит осмотр. Затем кости часто визуализируются, что называется рентгенографией . Это может включать ультразвуковое рентгеновское исследование , КТ , МРТ и другие методы визуализации, такие как сканирование костей , которое может использоваться для исследования рака. [78] Могут быть взяты другие анализы, такие как анализ крови на аутоиммунные маркеры или аспират синовиальной жидкости . [78]

Переломы

Рентгенография используется для выявления возможных переломов костей после травмы колена

В нормальной кости переломы происходят при приложении значительной силы или повторяющейся травме в течение длительного времени. Переломы также могут происходить, когда кость ослаблена, например, при остеопорозе, или когда есть структурная проблема, например, когда кость чрезмерно ремоделируется (например, болезнь Педжета ) или является местом роста рака. [79] Распространенные переломы включают переломы запястья и переломы бедра , связанные с остеопорозом , переломы позвонков, связанные с высокоэнергетической травмой и раком, и переломы длинных костей. Не все переломы болезненны. [79] При серьезных переломах, в зависимости от типа и местоположения, осложнения могут включать в себя гидродинамическую деформацию грудной клетки , синдромы сдавления или жировую эмболию . Сложные переломы подразумевают проникновение кости через кожу. Некоторые сложные переломы можно лечить с помощью процедур костной пластики , которые заменяют отсутствующие части кости.

Переломы и их основные причины можно исследовать с помощью рентгена , КТ и МРТ . [79] Переломы описываются по их местоположению и форме, и существует несколько систем классификации в зависимости от места перелома. Распространенным переломом длинной кости у детей является перелом Солтера-Харриса . [80] При лечении переломов часто назначают обезболивание, а область перелома часто иммобилизуют. Это необходимо для ускорения заживления костей . Кроме того, могут использоваться хирургические меры, такие как внутренняя фиксация . Из-за иммобилизации людям с переломами часто рекомендуют пройти реабилитацию . [79]

Опухоли

Опухоль, которая может поражать кость несколькими способами. Примерами доброкачественных опухолей костей являются остеома , остеоид-остеома , остеохондрома , остеобластома , энхондрома , гигантоклеточная опухоль кости и аневризматическая костная киста . [81]

Рак

Рак может возникнуть в костной ткани, а кости также являются обычным местом распространения ( метастазирования ) других видов рака. [82] Рак, который возникает в кости, называется «первичным» раком, хотя такие виды рака встречаются редко. [82] Метастазы в кости являются «вторичным» раком, наиболее распространенными из которых являются рак молочной железы , рак легких , рак простаты , рак щитовидной железы и рак почки . [82] Вторичные виды рака, которые поражают кости, могут либо разрушать кость (так называемый « литический » рак), либо создавать кость (« склеротический » рак). Рак костного мозга внутри кости также может поражать костную ткань, примерами чего являются лейкемия и множественная миелома . Кость также может быть поражена раком в других частях тела. Рак в других частях тела может выделять паратиреоидный гормон или пептид, связанный с паратиреоидным гормоном . Это увеличивает реабсорбцию кости и может привести к переломам костей.

Костная ткань, которая разрушается или изменяется в результате рака, деформируется, ослабевает и становится более склонной к переломам. Это может привести к сдавливанию спинного мозга , разрушению костного мозга, что приводит к синякам , кровотечению и иммуносупрессии , и является одной из причин боли в костях. Если рак метастатический, то могут быть и другие симптомы в зависимости от места первоначального рака. Некоторые виды рака костей также могут ощущаться.

Рак костей лечится в зависимости от его типа, стадии , прогноза и симптомов, которые он вызывает. Многие первичные раки костей лечатся с помощью радиотерапии . Рак костного мозга можно лечить с помощью химиотерапии , а также могут использоваться другие формы таргетной терапии, такие как иммунотерапия . [83] Паллиативная помощь , которая фокусируется на максимизации качества жизни человека , может играть роль в лечении, особенно если вероятность выживания в течение пяти лет низкая.

Диабет

Диабет 1 типа — это аутоиммунное заболевание, при котором организм атакует клетки поджелудочной железы, вырабатывающие инсулин, в результате чего организм не вырабатывает достаточно инсулина. [84] В отличие от диабета 2 типа , при котором организм вырабатывает достаточно инсулина, но со временем становится к нему устойчивым. [84]

Дети составляют примерно 85% случаев диабета 1 типа, и в Америке в течение первых 24 месяцев пандемии COVID-19 наблюдался средний рост случаев на 22% [85] . С ростом заболеваемости некоторыми формами диабета во всех диапазонах постоянно растет влияние на здоровье, развитие костей и здоровье костей в этих группах населения все еще изучаются. Большинство данных свидетельствуют о том, что диабет, как типа 1, так и типа 2, подавляет активность остеобластов [86] и вызывает как более низкую МПКТ, так и МКК как у взрослых, так и у детей. Считается, что ослабление этих аспектов развития приводит к повышенному риску развития многих заболеваний, таких как остеоартрит, остеопороз, остеопения и переломы. [87] Считается, что развитие любого из этих заболеваний коррелирует со снижением способности выступать в спортивной среде и повседневной деятельности.

Сосредоточение внимания на методах лечения, нацеленных на такие молекулы, как остеокальцин или AGE, может обеспечить новые способы улучшения здоровья костей и помочь более эффективно справляться с осложнениями диабета. [88]

Другие болезненные состояния

Остеопороз

Снижение минеральной плотности костной ткани при остеопорозе (R), повышение вероятности переломов

Остеопороз — это заболевание костей, при котором снижается минеральная плотность костей , что увеличивает вероятность переломов . [95] Всемирная организация здравоохранения определяет остеопороз у женщин как минеральную плотность костей на 2,5 стандартных отклонения ниже пиковой костной массы относительно среднего значения для данного возраста и пола. Эта плотность измеряется с помощью двухэнергетической рентгеновской абсорбциометрии (DEXA), при этом термин «установленный остеопороз» включает наличие перелома из-за хрупкости . [96] Остеопороз чаще всего встречается у женщин после менопаузы , когда он называется «постменопаузальным остеопорозом», но может развиваться у мужчин и женщин в пременопаузе при наличии определенных гормональных нарушений и других хронических заболеваний или в результате курения и приема лекарств , в частности глюкокортикоидов . [95] Остеопороз обычно не имеет симптомов, пока не произойдет перелом. [95] По этой причине сканирование DEXA часто проводится у людей с одним или несколькими факторами риска, у которых развился остеопороз и есть риск переломов. [95]

Одним из наиболее важных факторов риска остеопороза является пожилой возраст . Накопление окислительного повреждения ДНК в остеобластических и остеокластических клетках, по-видимому, является ключевым фактором возрастного остеопороза. [97]

Лечение остеопороза включает рекомендации по прекращению курения, снижению потребления алкоголя, регулярным физическим упражнениям и здоровому питанию. Также могут быть рекомендованы добавки кальция и микроэлементов , а также витамин D. При использовании лекарств они могут включать бисфосфонаты , стронция ранелат и заместительную гормональную терапию . [98]

Остеопатическая медицина

Остеопатическая медицина — это школа медицинской мысли, которая связывает опорно-двигательную систему с общим здоровьем. По состоянию на 2012 год [обновлять]более 77 000 врачей в Соединенных Штатах обучаются в остеопатических медицинских школах. [99]

Здоровье костей

Здоровье костей чрезвычайно важно на протяжении всей жизни по ряду причин, некоторые из которых заключаются в том, что без крепких здоровых костей мы больше подвержены риску различных хронических заболеваний и переломов, а также повседневная деятельность становится более трудной из-за плохого здоровья костей. Развитие крепких костей в детстве является одним из важнейших шагов к тому, чтобы иметь здоровые кости на протяжении всей жизни, поскольку именно тогда закладывается прочная основа, которая значительно облегчит поддержание здоровья опорно-двигательного аппарата в последующие годы. Подростковый возраст дает окно для реального развития костей как в положительном, так и в отрицательном ключе. Подсчитано, что диета и физические упражнения в эти годы могут повлиять на пиковую массу костей во взрослом возрасте почти на 20–40%. [100] В одном исследовании, проведенном на детях с нарушением координации развития, было обнаружено увеличение костной массы до 4% и 5% в кортикальных областях большеберцовой кости только за 13-недельный период тренировок, [101] что действительно значимо, если учесть, что участники участвовали в мультимодальных тренировках только два раза в неделю, и было бы разумно ожидать, что это увеличение будет больше, если тренировки будут более частыми, особенно у молодежи без нарушения координации развития. Пик костной массы приходится на второе и третье десятилетие жизни большинства людей, [102] и в этом случае, если мы действительно сможем накопить столько же костной массы и увеличить нашу МПКТ и МКК, живя здоровой активной жизнью и имея хорошую диету, содержащую достаточное количество кальция и витамина D, то мы действительно будем иметь преимущество в нашей дальнейшей жизни, а также активно снижать риски некоторых хронических заболеваний, таких как остеопороз.

Остеология

Человеческие бедренные и плечевые кости римского периода со следами заживших переломов

Изучение костей и зубов называется остеологией . Оно часто используется в антропологии , археологии и судебной медицине для решения различных задач. Это может включать определение питания, состояния здоровья, возраста или травматизма человека, у которого были взяты кости. Подготовка костей с плотью для этих типов исследований может включать процесс мацерации .

Обычно антропологи и археологи изучают костяные орудия , сделанные Homo sapiens и Homo neanderthalensis . Кости могут служить различным целям, например, наконечниками снарядов или художественными пигментами, а также могут быть сделаны из внешних костей, таких как оленьи рога .

Другие животные

узловатая копытная нога
Флюороз скелета ноги коровы, вызванный промышленным загрязнением
Кости ног и тазового пояса птицы

Скелеты птиц очень легкие. Их кости меньше и тоньше, что помогает летать. Среди млекопитающих летучие мыши ближе всего к птицам по плотности костей, что говорит о том, что небольшие плотные кости являются адаптацией к полету. Во многих костях птиц мало костного мозга из-за их полости. [103]

Клюв птицы в основном состоит из кости, представляющей собой выступы нижних челюстей , покрытые кератином .

Некоторые кости, в основном сформированные отдельно в подкожных тканях, включают головные уборы (такие как костное ядро ​​рогов, рогов, оссиконов), остеодерму и os penis / os clitoris . [104] Рога оленя состоят из кости , что является необычным примером кости, находящейся снаружи кожи животного после того, как бархат сбрасывается. [105]

У вымершей хищной рыбы Дунклеостей вдоль челюстей имелись острые края твердой открытой кости. [106] [107]

Доля кортикальной кости, которая составляет 80% в скелете человека, может быть намного ниже у других животных, особенно у морских млекопитающих и морских черепах , или у различных мезозойских морских рептилий , таких как ихтиозавры , [108] и др. [109] Эта доля может быстро меняться в ходе эволюции; она часто увеличивается на ранних стадиях возвращения к водному образу жизни, как это было отмечено у ранних китов и ластоногих , и др. Впоследствии она уменьшается у пелагических таксонов, которые обычно приобретают губчатую кость, но водные таксоны, которые живут на мелководье, могут сохранять очень толстые, пахиостозные , [110] остеосклеротические или пахиостеосклеротические [111] кости, особенно если они двигаются медленно, как морские коровы . В некоторых случаях даже морские таксоны, которые приобрели губчатую кость, могут вернуться к более толстым, компактным костям, если они адаптируются к жизни на мелководье или в гиперсоленой (более плотной) воде. [112] [113] [114]

Многие животные, особенно травоядные , практикуют остеофагию — поедание костей. Это, предположительно, делается для того, чтобы восполнить недостающий фосфат .

Многие заболевания костей, поражающие людей, также поражают и других позвоночных. Примером одного из заболеваний является флюороз скелета.

Общество и культура

Кости забитого скота на ферме в Намибии.

Кости убитых животных имеют ряд применений. В доисторические времена они использовались для изготовления костяных орудий . [115] Они также использовались в резьбе по кости , которая уже была важна в доисторическом искусстве , а также в наше время в качестве материалов для изготовления пуговиц , бус , ручек , катушек , счетных приспособлений , головок гаек , игральных костей , фишек для покера , палочек для захвата , стрел , скримшоу , украшений и т. д.

Костный клей можно получить путем длительного кипячения измельченных или треснувших костей с последующей фильтрацией и выпариванием для загущения полученной жидкости. Исторически важный, костный клей и другие животные клеи сегодня имеют лишь несколько специализированных применений, например, в реставрации антиквариата . По сути, тот же процесс, с дальнейшей очисткой, загущением и сушкой, используется для изготовления желатина .

Бульон готовят путем длительного томления нескольких ингредиентов, традиционно включающих кости.

Костный уголь — пористый, черный, гранулированный материал, используемый в основном для фильтрации , а также в качестве черного пигмента , получаемый путем обугливания костей млекопитающих.

Письменность на костях оракула была системой письма, использовавшейся в Древнем Китае, основанной на надписях на костях. Ее название происходит от костей оракула, которые в основном представляли собой ключицы быков. Древние китайцы (в основном во времена династии Шан ) писали свои вопросы на кости оракула и сжигали кость, а там, где кость трескалась, и был ответ на вопрос.

В некоторых культурах, например, у австралийских аборигенов , например, у курдайча , указывать на кого-то костью считается плохой приметой .

Вилочковые кости птиц использовались для гадания и до сих пор традиционно используются для определения того, кто из двух человек, потянув за один из зубцов кости, сможет загадать желание.

Различные культуры на протяжении всей истории переняли обычай формировать голову младенца путем практики искусственной черепной деформации . Широко распространенным обычаем в Китае было бинтование ног, чтобы ограничить нормальный рост стопы.

Дополнительные изображения

  • Клетки костного мозга
    Клетки костного мозга
  • Сканирующий электронный микроскоп кости при 100-кратном увеличении
    Сканирующий электронный микроскоп кости при 100-кратном увеличении
  • Деталь структуры кости животного
    Деталь структуры кости животного

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Ли С (январь 2001). Система костных органов: форма и функция. Academic Press. стр.  3–20 . doi :10.1016/B978-012470862-4/50002-7. ISBN 9780124708624. Получено 30 января 2022 г. – через Science Direct.
  2. ^ де Буффрениль В., де Риклес А.Ж., Зильберберг Л., Падиан К., Лорен М., Кильяк А. (2021). Гистология скелета позвоночных и палеогистология (Первое изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. XII + 825. ISBN 978-1351189576.
  3. ^ Стил Д.Г., Брамблетт, Калифорния (1988). Анатомия и биология человеческого скелета . Издательство Техасского университета A&M. стр. 4. ISBN 978-0-89096-300-5.
  4. ^ Анатомия млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. 2010. стр. 129. ISBN 9780761478829.
  5. ^ "Оссейн". Бесплатный словарь .
  6. ^ Холл Дж. (2011). Учебник медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия: Elsevier. С.  957–960 . ISBN 978-08089-2400-5.
  7. ^ ab Schmidt-Nielsen K (1984). Масштабирование: почему размер животного так важен? Кембридж: Cambridge University Press. стр. 6. ISBN 978-0-521-31987-4.
  8. ^ Wopenka B, Pasteris JD (2005). «Минералогическая перспектива апатита в костях». Materials Science and Engineering: C. 25 ( 2): 131– 143. doi : 10.1016/j.msec.2005.01.008 .
  9. ^ Ван Б, Чжан З, Пан Х (февраль 2023 г.). «Нанокристаллы костного апатита: кристаллическая структура, химический состав и архитектура». Биомиметика . 8 (1): 90. doi : 10.3390/biomimetics8010090 . PMC 10046636. PMID  36975320 . 
  10. ^ "Структура кости". flexbooks.ck12.org . CK12-Foundation . Получено 28 мая 2020 г. .
  11. ^ abc Young 2006, стр. 192.
  12. ^ "Структура костной ткани". Обучение SEER . Программа надзора, эпидемиологии и конечных результатов (SEER) Национального института рака США . Получено 25 января 2023 г.
  13. ^ Meyers MA, Chen PY, Lin AY, Seki Y (январь 2008 г.). «Биологические материалы: структура и механические свойства». Progress in Materials Science . 53 (1): 1– 206. doi :10.1016/j.pmatsci.2007.05.002. ISSN  0079-6425.
  14. ^ ab Buss DJ, Kröger R, McKee MD, Reznikov N (2022). «Иерархическая организация кости в трех измерениях: поворот поворотов». Журнал структурной биологии . 6 : 100057. doi : 10.1016/j.yjsbx.2021.100057. PMC 8762463. PMID  35072054 . 
  15. ^ Gdyczynski CM, Manbachi A, Hashemi S, Lashkari B, Cobbold RS (декабрь 2014 г.). «Оценка распределения направленности в трабекулярной кости ножки позвонка по изображениям микро-КТ». Physiological Measurement . 35 (12): 2415– 2428. Bibcode : 2014PhyM...35.2415G. doi : 10.1088/0967-3334/35/12/2415. PMID  25391037. S2CID  206078730.
  16. ^ ab Young 2006, стр. 195.
  17. ^ Холл SJ (2007). Базовая биомеханика с OLC (5-е изд.). Burr Ridge: McGraw-Hill Higher Education. стр. 88. ISBN 978-0-07-126041-1.
  18. ^ Gomez S (февраль 2002 г.). «Crisóstomo Martinez, 1638-1694: первооткрыватель трабекулярной кости». Endocrine . 17 (1): 3– 4. doi :10.1385/ENDO:17:1:03. PMID  12014701. S2CID  46340228.
  19. ^ Barnes-Svarney PL, Svarney TE (2016). The Handy Anatomy Answer Book: Включает физиологию . Детройт: Visible Ink Press. С.  90–91 . ISBN 9781578595426.
  20. ^ abc Marenzana M, Arnett TR (сентябрь 2013 г.). «Ключевая роль кровоснабжения костей». Bone Research . 1 (3): 203–215 . doi :10.4248/BR201303001. PMC 4472103. PMID  26273504 . 
  21. ^ abc Young 2006, стр. 189.
  22. ^ abc Young 2006, стр. 58.
  23. ↑ Янг 2006, стр. 189–190.
  24. ^ "The O' Cells". Bone Cells . Вашингтонский университет. 3 апреля 2013 г. Архивировано из оригинала 7 августа 2011 г.
  25. ^ Wein MN (28 апреля 2017 г.). «Клетки костной выстилки: нормальная физиология и роль в ответе на анаболические методы лечения остеопороза». Current Molecular Biology Reports . 3 (2): 79– 84. doi :10.1007/s40610-017-0062-x. S2CID  36473110.
  26. ^ Sims NA, Vrahnas C (ноябрь 2014 г.). «Регуляция кортикальной и трабекулярной костной массы путем связи между остеобластами, остеоцитами и остеокластами». Архивы биохимии и биофизики . 561 : 22–28 . doi :10.1016/j.abb.2014.05.015. PMID  24875146.
  27. ^ ab Young 2006, стр. 190.
  28. ^ Улучшение растворения гидроксиапатита Журнал материаловедения и технологий, 38, 148-158
  29. ^ abcdef Hall 2005, стр. 981.
  30. ^ ab Currey, John D. (2002). "Структура костной ткани" Архивировано 25 апреля 2017 г. в Wayback Machine , стр. 12–14 в Bones: Structure and Mechanics . Princeton University Press. Принстон, Нью-Джерси. ISBN 9781400849505 
  31. ^ Салентейн, Л. Биология минерализованных тканей: хрящ и кость , Колумбийский университет, стоматологический колледж, серия лекций для аспирантов, 2007 г.
  32. ^ Ройс П.М., Штайнманн Б. (14 апреля 2003 г.). Соединительная ткань и ее наследственные нарушения: молекулярные, генетические и медицинские аспекты. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-46117-3.
  33. ^ Buss DJ, Reznikov N, McKee MD (ноябрь 2020 г.). «Кроссфибриллярная минеральная мозаика в нормальной и Hyp мышиной кости, выявленная с помощью 3D FIB-SEM микроскопии». Журнал структурной биологии . 212 (2): 107603. doi : 10.1016/j.jsb.2020.107603. PMID  32805412. S2CID  221164596.
  34. ^ Bertazzo S, Bertran CA (2006). «Морфологические и размерные характеристики кристаллов костных минералов». Биокерамика . 309–311 (Pt. 1, 2): 3–10 . doi :10.4028/www.scientific.net/kem.309-311.3. S2CID  136883011.
  35. ^ Bertazzo S, Bertran C, Camilli J (2006). «Морфологическая характеристика минералов бедренной и теменной костей крыс разного возраста». Ключевые инженерные материалы . 309–311 : 11–14 . doi :10.4028/www.scientific.net/kem.309-311.11. S2CID  135813389.
  36. ^ "Типы костей". mananatomy.com . Получено 6 февраля 2016 г. .
  37. ^ "DoITPoMS – Библиотека TLP Структура костных и имплантационных материалов – Структура и состав кости". Распространение ИТ для продвижения материаловедения (DoITPoMS) . Кембридж, Великобритания: Кембриджский университет.
  38. ^  В эту статью включен текст, доступный по лицензии CC BY 4.0. Betts JG, Desaix P, Johnson E, Johnson JE, Korol O, Kruse D и др. (8 июня 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 6.2 Классификация костей. ISBN 978-1-947172-04-3.
  39. ^ Кларк Б. (2008), «Нормальная анатомия и физиология костей», Клинический журнал Американского общества нефрологии , 3 (Приложение 3): S131 – S139 , doi : 10.2215/CJN.04151206, PMC 3152283 , PMID  18988698  
  40. ^ Херес А., Манджионе С., Абдала В. (2010), «Появление и распределение сесамовидных костей у чешуевидных: сравнительный подход», Acta Zoologica , 91 (3): 295–305 , doi : 10.1111/j.1463-6395.2009. 00408.x, hdl : 11336/74304
  41. ^ Pratt R. "Bone as an Organ". AnatomyOne . Amirsys, Inc. Архивировано из оригинала 30 октября 2019 г. Получено 28 сентября 2012 г.
  42. ^ Betts JG, Young KA, Wise JA, Johnson E, Poe B, Kruse DH и др. (25 апреля 2013 г.). "6.4 Формирование и развитие костей". Анатомия и физиология . OpenStax . Получено 26 февраля 2016 г. .
  43. ^ "Рост и развитие костей". Биология для специальностей II . lumenlearning.com . Получено 28 мая 2020 г. .
  44. ^ Tortora GJ, Derrickson BH (2018). Принципы анатомии и физиологии. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-119-44445-9.
  45. ^ "6.4B: Постнатальный рост костей". Medicine LibreTexts . 19 июля 2018 г. Получено 28 мая 2020 г.
  46. ^ Агур А (2009). Атлас анатомии Гранта . Филадельфия: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 598. ISBN 978-0-7817-7055-2.
  47. ^ abcde Саладин К (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции . Нью-Йорк: McGraw-Hill. стр. 217. ISBN 978-0-07-337825-1.
  48. ^ ab Layne JE, Nelson ME (январь 1999). «Влияние прогрессивных силовых тренировок на плотность костей: обзор». Медицина и наука в спорте и упражнениях . 31 (1): 25– 30. doi :10.1097/00005768-199901000-00006. PMID  9927006.
  49. ^ ab Лопес-Гарсиа Р., Крус-Каструита Р., Моралес-Коррал П., Банда-Сауседа Н., Лагунес-Карраско Х. (16 декабря 2019 г.). «Оценка минералов с мячом для несовершеннолетних футболистов». Revista Internacional de Medicina y Ciencias de la Actividad Física y del Deporte . 19 (76): 617–626 . hdl : 10486/689625 . ISSN  1577-0354.
  50. ^ ab Van Langendonck L, Lefevre J, Claessens AL, Thomis M, Philippaerts R, Delvaux K и др. (сентябрь 2003 г.). «Влияние участия в высокоинтенсивных видах спорта в подростковом и взрослом возрасте на плотность костной ткани у мужчин среднего возраста: 27-летнее последующее исследование». American Journal of Epidemiology . 158 (6): 525–533 . doi :10.1093/aje/kwg170. PMID  12965878.
  51. ^ Винсент К. "Тема 3: Структура и механические свойства кости". BENG 112A Biomechanics, Winter Quarter, 2013. Кафедра биоинженерии, Калифорнийский университет. Архивировано из оригинала 28 мая 2018 года . Получено 24 марта 2015 года .
  52. ^ Turner CH, Wang T, Burr DB (декабрь 2001 г.). «Прочность на сдвиг и усталостные свойства кортикальной кости человека, определенные с помощью испытаний на чистый сдвиг». Calcified Tissue International . 69 (6): 373– 378. doi :10.1007/s00223-001-1006-1. PMID  11800235. S2CID  30348345.
  53. ^ Fernández KS, de Alarcón PA (декабрь 2013 г.). «Развитие кроветворной системы и нарушения кроветворения, которые присутствуют в младенчестве и раннем детстве». Pediatric Clinics of North America . 60 (6): 1273– 1289. doi :10.1016/j.pcl.2013.08.002. PMID  24237971.
  54. ↑ Янг 2006, стр. 60–61.
  55. ↑ Янг 2006, стр. 60.
  56. ↑ Янг 2006, стр. 57.
  57. ↑ Янг 2006, стр. 46.
  58. ^ Doyle ME, Jan de Beur SM (декабрь 2008 г.). «Скелет: эндокринный регулятор гомеостаза фосфата». Current Osteoporosis Reports . 6 (4): 134– 141. doi :10.1007/s11914-008-0024-6. PMID  19032923. S2CID  23298442.
  59. ^ "Bone Health In Depth". Институт Лайнуса Полинга . 7 ноября 2016 г. Получено 13 сентября 2022 г.
  60. ^ Уокер К. "Кость". Encyclopedia Britannica . Получено 5 октября 2017 г.
  61. ^ Hauschka PV, Chen TL, Mavrakos AE (1988). "Полипептидные факторы роста в костной матрице". Симпозиум фонда Ciba 136 - Клеточная и молекулярная биология твердых тканей позвоночных . Симпозиум фонда Novartis. Том 136. стр.  207–225 . doi :10.1002/9780470513637.ch13. ISBN 9780470513637. PMID  3068010.
  62. ^ Стайнер М., Пагнотти ГМ, МакГрат К., Ву Х., Сен Б., Узер Г. и др. (август 2017 г.). «Упражнения уменьшают жировую ткань костного мозга за счет β-окисления у тучных бегущих мышей». Журнал исследований костей и минералов . 32 (8): 1692–1702 . doi :10.1002/jbmr.3159. PMC 5550355. PMID  28436105. 
  63. ^ Fogelman I, Gnanasegaran G, van der Wall H (2013). Радионуклидная и гибридная визуализация костей. Springer. ISBN 978-3-642-02400-9.
  64. ^ "Bone". flipper.diff.org . Получено 28 мая 2020 г. .
  65. ^ Lee NK, Sowa H, Hinoi E, Ferron M, Ahn JD, Confavreux C и др. (август 2007 г.). «Эндокринная регуляция энергетического метаболизма скелетом». Cell . 130 (3): 456– 469. doi :10.1016/j.cell.2007.05.047. PMC 2013746 . PMID  17693256. 
  66. ^ "Кости". CK-12 Foundation . Получено 29 мая 2020 г.
  67. ^ ab Gordon RJ, Misra M, Mitchell DM (2000). «Остеопороз и хрупкость костей у детей». В Feingold KR, Anawalt B, Blackman MR, Boyce A (ред.). Endotext . South Dartmouth (MA): MDText.com, Inc. PMID  37490575. Получено 15 ноября 2024 г.
  68. ^ abcd Pan K, Zhang C, Yao X, Zhu Z (январь 2020 г.). «Связь между потреблением кальция в рационе и минеральной плотностью костной ткани у детей и подростков». Endocrine Connections . 9 (3): 194– 200. doi :10.1530/EC-19-0534. PMC 7040863 . PMID  31990673. 
  69. ^ Closa-Monasterolo R, Zaragoza-Jordana M, Ferré N, Luque V, Grote V, Koletzko B, et al. (Июнь 2018). «Адекватное потребление кальция в течение длительного времени улучшает минеральную плотность костей у здоровых детей. Данные проекта по детскому ожирению». Clinical Nutrition . 37 (3): 890– 896. doi :10.1016/j.clnu.2017.03.011. PMID  28351509.
  70. ^ Manolagas SC (апрель 2000 г.). «Рождение и смерть костных клеток: основные регуляторные механизмы и их значение для патогенеза и лечения остеопороза». Endocrine Reviews . 21 (2): 115–137 . doi : 10.1210/edrv.21.2.0395 . PMID  10782361.
  71. ^ Хаджидакис DJ, Андрулакис II (декабрь 2006 г.). «Ремоделирование костей». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1092 (1): 385– 396. Bibcode : 2006NYASA1092..385H. doi : 10.1196/annals.1365.035. PMID  17308163. S2CID  39878618.
  72. ^ Woodburne RT, ред. (1999). Анатомия, физиология и метаболические расстройства (5-е изд.). Summit, NJ: Novartis Pharmaceutical Corp. стр.  187–189 . ISBN 978-0-914168-88-1.
  73. ^ Fogelman I, Gnanasegaran G, van der Wall H (2013). Радионуклидная и гибридная визуализация костей. Springer. ISBN 978-3-642-02400-9.
  74. ^ "Введение в клеточную сигнализацию (статья)". Khan Academy . Получено 24 декабря 2020 г. .
  75. ^ ab Boulpaep EL, Boron WF (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Филадельфия: Saunders. стр.  1089–1091 . ISBN 978-1-4160-2328-9.
  76. ^ ab Mohan S, Baylink DJ (февраль 1991 г.). «Факторы роста костей». Клиническая ортопедия и смежные исследования . 263 (263): 30–48 . doi :10.1097/00003086-199102000-00004. PMID  1993386.
  77. ^ Nordin BE, Aaron J, Speed ​​R, Crilly RG (август 1981 г.). «Формирование и резорбция костной ткани как факторы, определяющие объем трабекулярной кости при постменопаузальном остеопорозе». Lancet . 2 (8241): 277– 279. doi :10.1016/S0140-6736(81)90526-2. PMID  6114324. S2CID  29646037.
  78. ^ Дэвидсон 2010, стр. 1059–1062.
  79. ^ abcd Дэвидсон 2010, стр. 1068.
  80. ^ Salter RB, Harris WR (1963). «Повреждения, затрагивающие эпифизарную пластину». J Bone Joint Surg Am . 45 (3): 587– 622. doi :10.2106/00004623-196345030-00019. S2CID  73292249. Архивировано из оригинала 2 декабря 2016 года . Получено 2 декабря 2016 года .
  81. ^ «Доброкачественные опухоли костей». Клиника Кливленда . 2017. Получено 29 марта 2017 .
  82. ^ abc Davidson 2010, стр. 1125.
  83. ^ Дэвидсон 2010, стр. 1032.
  84. ^ ab Ndisang JF, Vannacci A, Rastogi S (2017). «Инсулинорезистентность, диабет 1-го и 2-го типов и связанные с ними осложнения 2017». Журнал исследований диабета . 2017 : 1478294. doi : 10.1155/2017/1478294 . PMC 5723935. PMID  29279853. 
  85. ^ Камрат С., Холл Р. В., Розенбауэр Дж. (июнь 2023 г.). «Выяснение основных механизмов заметного увеличения детского диабета 1 типа во время пандемии COVID-19 — пандемии диабета». JAMA Network Open . 6 (6): e2321231. doi : 10.1001/jamanetworkopen.2023.21231 . PMID  37389881.
  86. ^ Loxton P, Narayan K, Munns CF, Craig ME (август 2021 г.). «Плотность костной ткани и диабет 1 типа у детей и подростков: метаанализ». Diabetes Care . 44 (8): 1898–1905 . doi :10.2337/dc20-3128. PMC 8385468. PMID  34285100 . 
  87. ^ де Араужо IM, Морейра ML, де Паула FJ (ноябрь 2022 г.). «Диабет и кости». Архив эндокринологии и обмена веществ . 66 (5): 633–641 . doi : 10.20945/2359-3997000000552. ПМЦ 10118819 . ПМИД  36382752. 
  88. ^ Booth SL, Centi A, Smith SR, Gundberg C (январь 2013 г.). «Роль остеокальцина в метаболизме глюкозы у человека: маркер или медиатор?». Nature Reviews. Эндокринология . 9 (1): 43–55 . doi :10.1038/nrendo.2012.201. PMC 4441272. PMID  23147574 . 
  89. ^ "Остеомиелит". Библиотека медицинских концепций Lecturio . Получено 26 августа 2021 г.
  90. ^ "Остеомаляция и рахит". Библиотека медицинских концепций Lecturio . Получено 26 августа 2021 г.
  91. ^ "Osteogenesis Imperfecta". Библиотека медицинских концепций Lecturio . Получено 26 августа 2021 г.
  92. ^ "Рассекающий остеохондрит". Библиотека медицинских концепций Lecturio . Получено 26 августа 2021 г.
  93. ^ "Анкилозирующий спондилит". Библиотека медицинских концепций Lecturio . Получено 26 августа 2021 г.
  94. ^ Whitford GM (июнь 1994 г.). «Поступление и метаболизм фторида». Advances in Dental Research . 8 (1): 5– 14. doi :10.1177/08959374940080011001. PMID  7993560. S2CID  21763028.
  95. ^ abcd Дэвидсон 2010, стр. 1116–1121.
  96. ^ ВОЗ (1994). «Оценка риска переломов и ее применение для скрининга постменопаузального остеопороза. Отчет исследовательской группы ВОЗ». Серия технических отчетов Всемирной организации здравоохранения . 843 : 1–129 . PMID  7941614.
  97. ^ Чэнь Кью, Лю Кью, Робинсон А.Р. и др. Повреждение ДНК ускоряет старение костей через механизм, зависящий от NF-κB. J Bone Miner Res. 2013;28(5):1214-1228. doi :10.1002/jbmr.1851
  98. ^ Дэвидсон 2010, стр. 1116–1121
  99. ^ "2012 Osteopathic Medical Profession Report" (PDF) . Osteopathic.org . Американская остеопатическая организация. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июня 2013 года . Получено 26 ноября 2014 года .
  100. ^ Faienza MF, Urbano F, Chiarito M, Lassandro G, Giordano P (2023). «Опорно-двигательное здоровье у детей и подростков». Frontiers in Pediatrics . 11 : 1226524. doi : 10.3389/fped.2023.1226524 . PMC 10754974. PMID  38161439 . 
  101. ^ Tan JL, Siafarikas A, Rantalainen T, Hart NH, McIntyre F, Hands B и др. (декабрь 2020 г.). «Влияние программы мультимодальных упражнений на здоровье большеберцовой кости у подростков с нарушением координации развития: исследование осуществимости и потенциальной эффективности». Журнал мышечно-скелетных и нейронных взаимодействий . 20 (4): 445–471 . PMC 7716678. PMID  33265073 . 
  102. ^ Баронио Ф., Баптиста Ф. (2022). «Редакционная статья: Здоровье и развитие костей у детей и подростков». Frontiers in Endocrinology . 13 : 1101403. doi : 10.3389/fendo.2022.1101403 . PMC 9791941. PMID  36578952 . 
  103. ^ Dumont ER (июль 2010 г.). «Плотность костей и легкие скелеты птиц». Труды. Биологические науки . 277 (1691): 2193– 2198. doi :10.1098/rspb.2010.0117. PMC 2880151. PMID  20236981 . 
  104. ^ Насури А (август 2020 г.). «Формирование, структура и функция внескелетных костей у млекопитающих». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 95 (4): 986–1019 . doi :10.1111/brv.12597. PMID  32338826. S2CID  216556342.
  105. ^ Rolf HJ, Enderle A (май 1999). «Твердый рог лани: живая кость до отливки рогов?». The Anatomical Record . 255 (1): 69– 77. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19990501)255:1<69::AID-AR8>3.0.CO;2-R . PMID  10321994.
  106. ^ "Dunkleosteus". Американский музей естественной истории .
  107. ^ «Ого, какой у тебя большой рот | Музей естественной истории Кливленда».
  108. ^ de Buffrénil V, Mazin JM (1990). "Гистология костей ихтиозавров: сравнительные данные и функциональная интерпретация". Paleobiology . 16 (4): 435– 447. Bibcode :1990Pbio...16..435D. doi :10.1017/S0094837300010174. JSTOR  2400968. S2CID  88171648.
  109. ^ Лорен М., Кановиль А., Жермен Д. (2011). «Микроанатомия костей и образ жизни: описательный подход». Comptes Рендус Палевол . 10 ( 5–6 ): 381–402 . doi :10.1016/j.crpv.2011.02.003.
  110. ↑ Уссай А., Де Буффренил В., Рэдж Дж.К., Бардет Н. (12 сентября 2008 г.). «Анализ пахиостоза позвонков у Carentonosaurus mineaui (Mosasauroidea, Squamata) из сеномана (ранний поздний мел) Франции, с комментариями к его филогенетическому и функциональному значению». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 685–691 . doi :10.1671/0272-4634(2008)28[685:AAOVPI]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  129670238.
  111. ^ de Buffrénil V, Canoville A, D'Anastasio R, Domning DP (июнь 2010 г.). «Эволюция пахиостеосклероза сирен, модельный случай для изучения структуры костей у водных четвероногих». Журнал эволюции млекопитающих . 17 (2): 101– 120. doi :10.1007/s10914-010-9130-1. S2CID  39169019.
  112. ^ Деваэле Л., Ламберт О., Лорин М., Де Кок Т., Луви С., де Буффренил В. (декабрь 2019 г.). «Генерализованное остеосклеротическое состояние в скелете Nanophoca vitulinoides, карликового тюленя из миоцена Бельгии» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 26 (4): 517–543 . doi : 10.1007/s10914-018-9438-9. S2CID  20885865.
  113. ^ Dewaele L, Gol'din P, Marx FG, Lambert O, Laurin M, Obadă T и др. (январь 2022 г.). «Гиперсоленость приводит к увеличению конвергентной массы костей у морских млекопитающих миоцена из Паратетиса». Current Biology . 32 (1): 248–255.e2. Bibcode :2022CBio...32E.248D. doi : 10.1016/j.cub.2021.10.065 . PMID  34813730. S2CID  244485732.
  114. ^ Houssaye A (январь 2022 г.). «Эволюция: Назад к тяжелым костям в соленых морях» (PDF) . Current Biology . 32 (1): R42 – R44 . Bibcode :2022CBio...32..R42H. doi :10.1016/j.cub.2021.11.049. PMID  35015995. S2CID  245879886. Архивировано (PDF) из оригинала 23 ноября 2022 г.
  115. ^ Laszlovszky J, Szabo P (январь 2003). Люди и природа в исторической перспективе. Central European University Press. ISBN 978-963-9241-86-2.

Источники

  • Davidson S (2010). Колледж NR, Уокер BR, Ралстон SH (ред.). Принципы и практика медицины Дэвидсона . Иллюстрировано Робертом Бриттоном (21-е изд.). Эдинбург: Churchill Livingstone/Elsevier. ISBN 978-0-7020-3085-7.
  • Холл AC, Гайтон JE (2005). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: WB Saunders. ISBN 978-0-7216-0240-0.
  • Young B, Lowe JS, Stevens A, Heath JW (2006). Функциональная гистология Уитера: текст и цветной атлас (5-е изд.). Лондон: Churchill Livingstone/Elsevier. ISBN 978-0-443-068-508.

Дальнейшее чтение

  • Derrickson BH, Tortora GJ (2005). Принципы анатомии и физиологии . Нью-Йорк: Wiley. ISBN 978-0-471-68934-8.
  • Fauci AS, Braunwald E, Kasper DL, Hauser SL, Longo DL, Jameson JL, et al. (2008). Принципы внутренней медицины Харрисона (17-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-147692-8.
  • Hoehn K, Marieb EN (2007). Анатомия и физиология человека (7-е изд.). Сан-Франциско: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-5909-1.
  • Кини У, Нандиш БН (3 января 2013 г.). "Глава 2: Физиология формирования костей, ремоделирования и метаболизма" (PDF) . В Fogelman I, Gnanasegaran G, van der Wall H (ред.). Радионуклидная и гибридная визуализация костей . Берлин: Springer. стр.  29–57 . ISBN 978-3-642-02399-6. Архивировано из оригинала (PDF) 6 ноября 2020 г. . Получено 28 августа 2017 г. .
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Кости» .
В Викицитатнике есть цитаты, связанные с Костью .
  • Образовательные материалы (включая анимацию) Американского общества исследований костей и минералов
  • Обзор (включая ссылки) пьезоэлектричества и ремоделирования костей
  • Хороший базовый обзор биологии костей из Science Creative Quarterly
  • Микрофотографии гистологии костей
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Кость&oldid=1270646740"