Анаммокс
Анаэробное окисление аммония, микробный процесс азотного цикла
Биореактор , содержащий анаммокс-бактерию Kuenenia stuttgartiensis

Анаммокс , сокращение от «анаэробное окисление аммония», является глобально важным микробным процессом азотного цикла [1] , который происходит во многих природных средах. Бактерии, опосредующие этот процесс, были идентифицированы в 1999 году и стали большим сюрпризом для научного сообщества. [2] В реакции анаммокса нитрит и ионы аммония преобразуются непосредственно в двухатомный азот и воду.

Бактерии, которые осуществляют процесс анаммокс, являются родами, которые принадлежат к бактериальному типу Planctomycetota . Все анаммокс-бактерии обладают одной анаммоксосомой , липидным бислойным мембранным компартментом внутри цитоплазмы , в котором происходит процесс анаммокс. [3] [4] Мембраны анаммоксосом богаты ладдерановыми липидами; присутствие этих липидов до сих пор является уникальным в биологии. [5]

«Anammox» также является зарегистрированным наименованием технологии удаления аммония на основе анаммокса, разработанной [6] Делфтским технологическим университетом .

Процесс фон

C17-C20 ладдерановые липиды из анаммокс-бактерий, содержащие либо три линейно слитых циклобутановых кольца и одно циклогексановое, либо пять циклобутановых колец. Жирные кислоты этерифицированы метанолом или глицериновым остовом, а ладдерановые спирты связаны эфирными связями с глицерином, все в разных комбинациях. [7]

В этом биологическом процессе, представляющем собой окислительно-восстановительную реакцию пропорционального пропорционального взаимодействия , ионы нитрита и аммония преобразуются непосредственно в двухатомную молекулу азота и воды. [ 8]

Нью-Гэмпшир+4+ НЕТ−2 → N2 + 2H2O ( ΔG ° =−357 кДж⋅моль −1 ). [9]

В глобальном масштабе этот процесс может быть ответственен за 30–50% выбросов N
2газ, образующийся в океанах. [10] Таким образом, он является основным поглотителем фиксированного азота и, таким образом, ограничивает первичную продуктивность океана.

Бактерии, которые осуществляют процесс анаммокс, относятся к бактериальному типу Planctomycetota . В настоящее время обнаружено пять родов анаммокс: Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia (все пресноводные виды) и Scalindua (морские виды). [11] Бактерии анаммокс характеризуются несколькими поразительными свойствами:

  • Все они обладают одной анаммоксосомой, мембранно-связанным компартментом внутри цитоплазмы , который является локусом катаболизма анаммокса. Кроме того, мембраны этих бактерий в основном состоят из ладдерановых липидов, пока что уникальных в биологии . [12]
  • Особый интерес представляет превращение в гидразин (обычно используемый в качестве высокоэнергетического ракетного топлива и ядовитый для большинства живых организмов) в качестве промежуточного продукта. [13]
  • Последней поразительной особенностью организма является чрезвычайно медленный темп роста; время удвоения составляет от 7 до 22 дней. [7]

Бактерии анаммокса приспособлены к преобразованию своих субстратов в очень низких концентрациях; другими словами, они имеют очень высокое сродство к своим субстратам аммонию и нитриту (субмикромолярный диапазон). [14] [15] Клетки анаммокса заполнены белками типа цитохрома c (≈30% белкового набора), включая ферменты, которые выполняют ключевые катаболические реакции процесса анаммокса, что делает клетки заметно красными. [16] Первоначально было обнаружено, что процесс анаммокса происходит только при температуре от 20 °C до 43 °C [14] , но в последнее время анаммокс наблюдался при температурах от 36 °C до 52 °C в горячих источниках [17] и от 60 °C до 85 °C в гидротермальных источниках, расположенных вдоль Срединно-Атлантического хребта. [18]

История

Рисунок 2. Биологический цикл азота с диссимиляционным восстановлением нитрата до аммония.

В 1932 году было сообщено, что диазотный газ был получен посредством неизвестного механизма во время ферментации в отложениях озера Мендота, Висконсин, США. [19] В 1965 году Ф. А. Ричардс [20] заметил, что большая часть аммония , который должен был быть произведен во время анаэробной реминерализации органического вещества, не была учтена. Поскольку не было известного биологического пути для этого преобразования, биологическое анаэробное окисление аммония получило мало дальнейшего внимания. [21]

В 1977 году Энгельберт Брода предсказал существование двух хемолитоавтотрофных микроорганизмов, способных окислять аммоний до газообразного диазота на основе термодинамических расчетов. [22] [23] Считалось, что анаэробное окисление аммония не будет осуществимо, если предположить, что предшественники пытались и не смогли установить биологическую основу для этих реакций. К 1990-м годам наблюдения Арнольда Малдера как раз соответствовали предположению Ричарда. [24] В их бескислородном денитрифицирующем пилотном реакторе аммоний исчезал за счет нитрита с чистым производством азота. Реактор использовал стоки из метаногенного пилотного реактора, которые содержали аммоний, сульфид и другие соединения, а также нитрат из нитрифицирующей установки в качестве притока. Процесс был назван «анаммокс», и было установлено, что он имеет большое значение для удаления нежелательного аммония.

Открытие процесса анаммокс было впервые публично представлено на 5-м Европейском конгрессе по биотехнологии . [25] К середине 1990-х годов было опубликовано открытие анаммокса в реакторе с псевдоожиженным слоем. [26] Была достигнута максимальная скорость удаления аммония 0,4 кг N/м 3 /день. Было показано, что на каждый моль потребленного аммония требовалось 0,6 моль нитрата, что приводило к образованию 0,8 моль N
2газ.

В 1995 году была идентифицирована биологическая природа анаммокса. [27] Эксперименты по маркировке с15
Нью-Гэмпшир+
4в сочетании с14
НЕТ−
3показали, что 14-15 N
2был доминирующим продуктом, составляющим 98,2% от общего количества маркированного N
2. Было установлено, что вместо нитрата в качестве окислителя аммония в реакции анаммокс был принят нитрит. На основе предыдущего исследования, Строус и др. [28] рассчитали стехиометрию процесса анаммокс путем балансировки масс, что широко принято другими группами. Позже бактерии анаммокс были идентифицированы как Planctomycetota , [2] и первый идентифицированный организм анаммокс был назван Candidatus " Brocadia anammoxidans ". [29]

До 2002 года предполагалось, что анаммокс играет второстепенную роль в круговороте азота в природных экосистемах. [30] Однако в 2002 году было обнаружено, что анаммокс играет важную роль в биологическом круговороте азота, составляя 24–67% от общего количества N
2продукция в отложениях континентального шельфа, которые были изучены. [31] [32] Открытие процесса анаммокс изменило концепцию биологического цикла азота, как показано на рисунке 2.

Возможные механизмы реакции

Рисунок 3. Возможный биохимический путь и клеточная локализация ферментных систем, участвующих в реакции анаммокса.
Рисунок 4. Гипотетические метаболические пути и обратный транспорт электронов в анаммоксосоме. (a) Катаболизм анаммокса, использующий нитрит в качестве акцептора электронов для создания протондвижущей силы над анаммоксосомальной мембраной. (b) Обратный транспорт электронов, управляемый протондвижущей силой, объединяет центральный катаболизм с нитратредуктазой (НАР) для генерации ферредоксина для восстановления углекислого газа в пути ацетил-КоА. HAO, гидразиноксидоредуктаза ; HD, гидразиндегидрогеназа; HH, гидразингидролаза; NIR, нитритоксидоредуктаза; Q, хинин. Голубые ромбы, цитохромы; синие стрелки, восстановление; розовые стрелки, окисление.

В соответствии с15
В экспериментах по маркировке N , проведенных в 1997 году, аммоний биологически окисляется гидроксиламином , скорее всего, полученным из нитрита , как вероятного акцептора электронов. [33] Предполагается, что превращение гидразина в газообразный диазот является реакцией, которая генерирует электронные эквиваленты для восстановления нитрита до гидроксиламина. [34] В целом рассматриваются два возможных механизма реакции: [35]

  • Один из механизмов предполагает, что связанный с мембраной ферментный комплекс сначала преобразует аммоний и гидроксиламин в гидразин, а затем окисляет гидразин до газообразного диазота в периплазме. В то же время нитрит восстанавливается до гидроксиламина в цитоплазматическом участке того же ферментного комплекса, ответственного за окисление гидразина с внутренним переносом электронов (рисунок 3а).
  • Другой механизм постулирует следующее: аммоний и гидроксиламин преобразуются в гидразин с помощью мембраносвязанного ферментного комплекса, гидразин окисляется в периплазме до газообразного диазота, а образовавшиеся электроны переносятся по цепи переноса электронов к нитритвосстанавливающему ферменту в цитоплазме, где нитрит восстанавливается до гидроксиламина (рисунок 3б).

Еще предстоит изучить, происходит ли восстановление нитрита и окисление гидразина на разных участках одного и того же фермента или реакции катализируются разными ферментными системами, связанными через цепь переноса электронов. [34] В микробном метаболизме азота гидразин встречается как промежуточное вещество редко. [36] Гидразин был предложен как промежуточное вещество, связанное с ферментом, в реакции нитрогеназы . [37] Недавно, используя детальный молекулярный анализ и объединяя дополнительные методы, Картал и его коллеги опубликовали убедительные доказательства, подтверждающие последний механизм. [16] [38] Кроме того, был очищен фермент, продуцирующий гидразин, гидразинсинтаза, и было показано, что он производит гидразин из NO и аммония. [16] Производство гидразина из аммония и NO также было подтверждено разрешением кристаллической структуры фермента гидразинсинтазы. [39]

Возможная роль оксида азота (NO) или нитроксила (HNO) в анаммоксе была предложена Хупером и др. [40] путем конденсации NO или HNO и аммония на ферменте, относящемся к семейству аммониймонооксигеназы. Образовавшийся гидразин или имин впоследствии мог быть преобразован ферментом гидроксиламиноксидазой в газ диазот, а восстановительные эквиваленты, полученные в реакции, необходимы для объединения NO или HNO и аммония или для восстановления нитрита до NO. Анализ геномики окружающей среды вида Candidatus Kuenenia stuttgartiensis , посредством несколько иного и дополнительного механизма метаболизма, предположил, что промежуточным продуктом вместо гидроксиламина является NO (рисунок 4). [41] Однако эта гипотеза также соглашалась с тем, что гидразин был важным промежуточным продуктом в этом процессе. В этом пути (рисунок 4) есть два фермента, уникальных для бактерий anammox: гидразинсинтаза (hzs) и гидразиндегидрогеназа (hdh). HZS производит гидразин из оксида азота и аммония, а HDH переносит электроны от гидразина к ферредоксину . Было обнаружено несколько новых генов, таких как некоторые известные гены биосинтеза жирных кислот и радикальных ферментов S-аденозилметионина, содержащих домены, участвующие в переносе электронов и катализе. [41] Микроорганизмы anammox также могут напрямую связывать восстановление NO с окислением аммиака без необходимости подачи нитрита. [42]

Другой, до сих пор не изученный, механизм реакции включает анаэробное окисление аммония на анодах биоэлектрических систем. Такие системы могут быть микробными топливными элементами или микробными электролизными ячейками . При отсутствии растворенного кислорода, нитрита или нитрата микробы, живущие в анодном отсеке, способны окислять аммоний до газа диазота ( N2 ), как и в классическом процессе анаммокса. [43] В то же время они выгружают освобожденные электроны на анод, производя электрический ток. Этот электрический ток может использоваться либо непосредственно в режиме топливного элемента [44], либо для производства водорода и метана в режиме электролиза . [43] Хотя нет ясности относительно механизма реакции, стоящего за этим, одна из гипотез заключается в том, что нитрит , нитрат или оксид диазота играют роль промежуточных продуктов. [44] Однако, поскольку процесс происходит при очень низких электрохимических потенциалах , другие, более спекулятивные, механизмы реакции кажутся возможными.

Разнообразие видов

До сих пор было описано десять видов анаммокс, включая семь, которые доступны в лабораторных обогащенных культурах. [7] Все они имеют таксономический статус Candidatus , поскольку ни один из них не был получен в виде классических чистых культур. Известные виды делятся на пять родов:

  1. Kuenenia , один вид: Kuenenia stuttgartiensis . [41]
  2. Brocadia , три вида: B. anammoxidans , B. fulgida и B. sinica . [2] [45] [46]
  3. Anammoxoglobus , один вид: A. propionicus . [47]
  4. Jettenia , один вид: J. asiatica . [48] ​​[49]
  5. Scalindua , четыре вида: S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri и S. profunda. [50] [51] [52]

Представители первых четырех родов были обогащены из ила с очистных сооружений; K. stuttgartiensis , B. anammoxidans , B. fulgida и A. propionicus были даже получены из одного и того же инокулята. Scalindua доминирует в морской среде, но также встречается в некоторых пресноводных экосистемах и на очистных сооружениях. [50] [53] [54] [55]

Вместе эти 10 видов, вероятно, представляют собой лишь незначительную часть биоразнообразия анаммокса. Например, в настоящее время существует более 2000 последовательностей генов 16S рРНК, связанных с бактериями анаммокса, которые были помещены в Genbank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), представляя собой упущенный из виду континуум видов, подвидов и штаммов, каждый из которых, по-видимому, нашел свою специфическую нишу в широком разнообразии местообитаний, где встречаются бактерии анаммокса. Микроразнообразие видов особенно впечатляет для морского представителя Scalindua . [51] [56] [57] [58] [59] [60] Вопрос, который еще предстоит изучить, заключается в том, какие факторы окружающей среды определяют дифференциацию видов среди бактерий анаммокса.

Идентичность последовательностей генов анаммокс 16S рРНК варьируется от 87 до 99%, и филогенетический анализ помещает их всех в филюм Planctomycetota , [61] который вместе с Verrucomicrobia и Chlamydiae образует суперфилюм PVC . [62] Внутри Planctomycetota бактерии анаммокс глубоко разветвляются как монофилетическая клада. Их филогенетическое положение вместе с широким спектром специфических физиологических, клеточных и молекулярных признаков дают бактериям анаммокс их собственный порядок Brocadiales . [63]

Применение в очистке сточных вод

Применение процесса анаммокс заключается в удалении аммония при очистке сточных вод и состоит из двух отдельных процессов.
Первый шаг - частичная нитрификация (нитритация) половины аммония в нитрит бактериями, окисляющими аммиак :

2 NH+
4+ 3 О
2→ 2 НЕТ−
2+ 4 ч.+
+ 2 ч.
2О

Оставшаяся половина аммония и вновь образованный нитрит преобразуются в процессе анаммокс в двухатомный газообразный азот и ~15 % нитрата (не показано) бактериями анаммокс:

Нью-Гэмпшир+
4+ НЕТ−
2→ Н
2+ 2 ч.
2О

Оба процесса могут происходить в одном реакторе, где две группы бактерий образуют компактные гранулы. [64] [65]

Для обогащения организмов анаммокс гранулированная биомасса или биопленочная система, по-видимому, особенно подходят, в которых может быть обеспечен необходимый возраст ила более 20 дней. Возможными реакторами являются последовательные реакторы периодического действия (SBR), реакторы с подвижным слоем или реакторы с газлифтным контуром. Снижение затрат по сравнению с обычным удалением азота является значительным; технология все еще молода, но проверена на нескольких полномасштабных установках. [66]

Первый полномасштабный реактор, предназначенный для применения анаммокс-бактерий, был построен в Нидерландах в 2002 году. [67] На других очистных сооружениях сточных вод, например, в Германии (Хаттинген), активность анаммокса случайно наблюдается, хотя они не были построены для этой цели. По состоянию на 2006 год в Нидерландах существует три полномасштабных процесса: один на муниципальной очистной станции сточных вод (в Роттердаме ) и два на промышленных стоках. Один на кожевенном заводе , другой на заводе по переработке картофеля. [68]

Преимущества

Обычное удаление азота из сточных вод, богатых аммонием, осуществляется в два отдельных этапа: нитрификация, которая осуществляется аэробными бактериями, окисляющими аммиак и нитрит, и денитрификация, осуществляемая денитрификаторами, которые восстанавливают нитрат до N
2с вводом подходящих доноров электронов. Аэрация и ввод органических субстратов (обычно метанола) показывают, что эти два процесса: [69]

  1. Очень энергозатратно.
  2. Связано с образованием избыточного ила.
  3. Вырабатывают значительные объемы парниковых газов, таких как CO2 и N
    2    O     и озоноразрушающие NO.

Поскольку анаммокс-бактерии преобразуют аммоний и нитрит непосредственно в N
2В анаэробных условиях этот процесс не требует аэрации и других доноров электронов. Тем не менее, кислород по-прежнему необходим для производства нитрита бактериями, окисляющими аммиак. Однако в системах частичной нитрации/анаммокс потребность в кислороде значительно снижается, поскольку только половина аммония должна быть окислена до нитрита вместо полного преобразования в нитрат. Автотрофная природа бактерий анаммокс и бактерий, окисляющих аммиак, гарантирует низкий выход и, следовательно, меньшее производство ила. [69] Кроме того, бактерии анаммокс легко образуют стабильную самоагрегированную биопленку (гранулы), что обеспечивает надежную работу компактных систем, характеризующихся высокой концентрацией биомассы и скоростью преобразования до 5–10 кг N м −3 . [70] В целом, было показано, что эффективное применение процесса анаммокс при очистке сточных вод приводит к снижению затрат до 60% [71] [72], а также к снижению выбросов CO2 . [ 69]

Недостатки

Время удвоения медленное, от 10 дней до 2 недель. [73] Это затрудняет выращивание достаточного количества ила для реактора очистки сточных вод. Кроме того, время восстановления после случайной потери ила больше, чем в обычных системах удаления азота. С другой стороны, эта медленная скорость роста является преимуществом из-за сокращения избыточного ила, который необходимо удалять и обрабатывать. В зависимости от конкретного вида, оптимальный уровень pH составляет 8. [73] Поэтому может потребоваться отрегулировать pH сточных вод путем добавления каустика.

Ссылки

  1. ^ Arrigo KR (2005). «Морские микроорганизмы и глобальные циклы питательных веществ». Nature . 437 (7057): 349–55. Bibcode :2005Natur.437..349A. doi :10.1038/nature04159. PMID  16163345. S2CID  62781480.
  2. ^ abc Строус М., Фюрст Дж.А., Крамер Э.Х., Логеманн С., Мюзер Г., ван де Пас-Шоонен К.Т., Уэбб Р., Куэнен Дж.Г., Джеттен М.С. (июль 1999 г.). «Отсутствующий литотроф идентифицирован как новый планктомицет» (PDF) . Природа . 400 (6743): 446–9. Бибкод : 1999Natur.400..446S. дои : 10.1038/22749. PMID  10440372. S2CID  2222680.
  3. ^ ван Тизелинг, Мюриэль КФ; Нойманн, Сара; ван Нифтрик, Лора (2013). «Органелла анаммоксосомы имеет решающее значение для энергетического метаболизма анаэробных бактерий, окисляющих аммоний». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 23 (1–2): 104–117. doi :10.1159/000346547. hdl : 2066/117268 . ISSN  1660-2412. PMID  23615199.
  4. ^ Кларет Фернандес, Лаура; Месман, Роб; ван Нифтрик, Лаура (2020), Йендроссек, Дитер (ред.), «Органелла анаммоксосомы: электростанция анаэробных аммоний-окисляющих (анаммокс) бактерий», Бактериальные органеллы и органеллоподобные включения , Монографии по микробиологии, Cham: Springer International Publishing, стр. 107–123, doi : 10.1007/978-3-030-60173-7_5, ISBN 978-3-030-60173-7, получено 2024-01-17
  5. ^ Кларет Фернандес, Лаура; Месман, Роб; ван Нифтрик, Лаура (2020), Йендроссек, Дитер (ред.), «Органелла анаммоксосомы: электростанция анаэробных аммоний-окисляющих (анаммокс) бактерий», Бактериальные органеллы и органеллоподобные включения , Монографии по микробиологии, Cham: Springer International Publishing, стр. 107–123, doi : 10.1007/978-3-030-60173-7_5, ISBN 978-3-030-60173-7, получено 2024-01-17
  6. ^ Джеттен Майкл Сильвестр Мария, Ван Лоосдрехт Маринус Корнели; Технический университет Делфта, патент WO9807664.
  7. ^ abc Kartal B.; et al. (2013). «Как заработать на жизнь анаэробным окислением аммония». FEMS Microbiology Reviews . 37 (3): 428–461. doi : 10.1111/1574-6976.12014 . hdl : 2066/103425 . PMID  23210799.
  8. ^ Рейманн, Иоахим; Йеттен, Майк СМ; Кельтьенс, Ян Т. (2015). "Глава 7 Металлические ферменты в "невозможных" микроорганизмах, катализирующих анаэробное окисление аммония и метана ". В Питере МХ Кронеке и Марте Э. Сосе Торрес (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, осваивающие диоксид кислорода и другие жевательные газы . Ионы металлов в науках о жизни. Том 15. Springer. стр. 257–313. doi :10.1007/978-3-319-12415-5_7. PMID  25707470.
  9. ^ "Anammox". Anammox - MicrobeWiki . MicrobeWiki. Архивировано из оригинала 2015-09-27 . Получено 5 июля 2015 .
  10. ^ Devol AH; et al. (2003). «Цикл азота: решение морской тайны». Nature . 422 (6932): 575–576. Bibcode :2003Natur.422..575D. doi :10.1038/422575a. PMID  12686985. S2CID  7789698.
  11. ^ Джеттен М.С., ван Нифтрик Л., Строус М., Картал Б., Келтьенс Дж.Т., Оп ден Кэмп HJ (июнь 2009 г.). «Биохимия и молекулярная биология анаммокс-бактерий». Crit Rev Biochem Mol Biol . 44 (2–3): 65–84. дои : 10.1080/10409230902722783. hdl : 2066/75127 . PMID  19247843. S2CID  205694872.
  12. ^ Boumann HA; et al. (2009). «Биофизические свойства мембранных липидов анаммокс-бактерий: I. Лестничные фосфолипиды образуют высокоорганизованные жидкие мембраны». Biochim Biophys Acta . 1788 (7): 1444–51. doi : 10.1016/j.bbamem.2009.04.008 . PMID  19376084.
  13. ^ "Сила мочи: любящий мочу жук производит космическое топливо". Agence France Press . 2011-10-02 . Получено 2011-10-03 .
  14. ^ ab Strous M, Kuenen JG, Jetten MS (июль 1999). "Ключевая физиология анаэробного окисления аммония". Appl Environ Microbiol . 65 (7): 3248–50. Bibcode :1999ApEnM..65.3248S. doi :10.1128/AEM.65.7.3248-3250.1999. PMC 91484 . PMID  10388731. 
  15. ^ Yan, J; Haaijer, SCM; Op den Camp, HJM; van Niftrik, L; Stahl, DA; Konneke, M; Rush, D; Sinninghe Damste, JS; Hu, YY; Jetten, MSM (сентябрь 2012 г.). «Имитация зон минимального содержания кислорода: стимулирование взаимодействия аэробных архейных и анаэробных бактериальных окислителей аммиака в лабораторной модельной системе». Environ Microbiol . 14 (12): 3146–3158. Bibcode : 2012EnvMi..14.3146Y. doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02894.x. PMC 3558802. PMID  23057688. 
  16. ^ abc Картал, Б; Маальке, В.Дж.; де Алмейда, Нью-Мексико; Цирпус, я; Глорих, Дж; Гертс, В; Оп ден Кэмп, HJ; Харханги, HR; Янссен-Мегенс, ЕМ; Франкойс, К.Дж.; Станненберг, Х.Г.; Келтьенс, Дж. Т.; Джеттен, MS; Строус, М. (2011). «Молекулярный механизм анаэробного окисления аммония». Природа . 479 (7371): 127–130. Бибкод : 2011Natur.479..127K. дои : 10.1038/nature10453. hdl : 2066/92090 . PMID  21964329. S2CID  4392815.
  17. ^ Jaeschke; et al. (март 2009). "16S рРНК ген и липидный биомаркер доказательства анаэробных аммоний-окисляющих бактерий (anammox) в горячих источниках Калифорнии и Невады". FEMS Microbiol. Ecol . 67 (3): 343–350. Bibcode :2009FEMME..67..343J. doi :10.1111/j.1574-6941.2008.00640.x. hdl : 2066/76135 . PMID  19220858.
  18. ^ Бирн, Натали; Страус, Марк; Крепо, Валентин; и др. (январь 2009 г.). «Присутствие и активность анаэробных аммоний-окисляющих бактерий в глубоководных гидротермальных источниках». Журнал ISME . 3 (1): 117–123. Bibcode : 2009ISMEJ...3..117B. doi : 10.1038/ismej.2008.72 . hdl : 2066/72115 . PMID  18670398.
  19. ^ Аллгейер, Р.Дж.; Петерсон, штат Вашингтон; Джудей, К.; Бирге, Э.А. (1932). «Анаэробная ферментация озерных отложений». Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie . 26 (5–6): 444–461. дои : 10.1002/iroh.19320260507.
  20. ^ FA Richards (1965). «Аноксические бассейны и фьорды». В JP Riley; G. Skirrow (ред.). Химическая океанография . Лондон: Academic Press. стр. 611–645.
  21. ^ Arrigo, KR (2005). «Морские микроорганизмы и глобальные циклы питательных веществ». Nature . 437 (7057): 349–355. Bibcode :2005Natur.437..349A. doi :10.1038/nature04159. PMID  16163345. S2CID  62781480.
  22. ^ Брода, Э. (1977). «Два вида литотрофов, отсутствующих в природе». Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie . 17 (6): 491–493. дои : 10.1002/jobm.3630170611. ПМИД  930125.
  23. ^ Аарон Орен (2015): Пересмотр анаммокса: термодинамические соображения в ранних исследованиях микробного цикла азота , FEMS Microbiol Lett. 2015 август;362(15):fnv114, doi :10.1093/femsle/fnv114. PMID  26174999
  24. ^ Куэнен, Дж. Г. (2008). «Анаммокс-бактерии: от открытия до применения». Nature Reviews Microbiology . 6 (4): 320–326. doi :10.1038/nrmicro1857. PMID  18340342. S2CID  6378856.
  25. ^ ван де Грааф, А.А.; Малдер, А.; Слиджхуис, Х.; Робертсон, Луизиана; Куэнен, Дж. Г. (1990). «Бескислородное окисление аммония». Ин Кристиансен, К.; Мунк, Л.; Вилладсен, Дж. (ред.). Материалы 5-го Европейского конгресса по биотехнологии . Мунксгаард. стр. 338–391. ISBN 9788716106179.
  26. ^ Mulder, A.; van de Graaf, AA; Robertson, LA; Kuenen, JG (1995). «Анаэробное окисление аммония обнаружено в денитрифицирующем реакторе с псевдоожиженным слоем». FEMS Microbiology Ecology . 16 (3): 177–184. Bibcode : 1995FEMME..16..177M. doi : 10.1111/j.1574-6941.1995.tb00281.x .
  27. ^ Van de Graaf AA, Mulder A, De Bruijn P, Jetten MSM, Robertson LA, Kuenen JG (1995). «Анаэробное окисление аммония — биологически опосредованный процесс». Applied and Environmental Microbiology . 61 (4): 1246–1251. Bibcode : 1995ApEnM..61.1246V. doi : 10.1128/AEM.61.4.1246-1251.1995 . PMC 167380. PMID  7747947 . 
  28. ^ Страус, М.; Хейнен, Дж. Дж.; Куенен, Дж. Г.; Джеттен, М. С. М. (1998). «Реактор периодического действия для секвенирования как мощный инструмент для изучения медленно растущих анаэробных микроорганизмов, окисляющих аммоний». Прикладная микробиология и биотехнология . 50 (5): 589–596. doi :10.1007/s002530051340. S2CID  33437272.
  29. ^ Куэнен, Дж.Г.; Джеттен, МСМ (2001). «Чрезвычайные анаэробные аммонийокисляющие бактерии». Новости АСМ . 67 : 456–463. ISSN  0044-7897.
  30. ^ Francis CA, Beman JM, Kuypers MMM) (2007). «Новые процессы и участники азотного цикла: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака». Журнал ISME . 1 (1): 19–27. Bibcode : 2007ISMEJ...1...19F. doi : 10.1038/ismej.2007.8 . PMID  18043610.
  31. ^ Кайперс, МММ; Марчант, ХК; Картал, Б (2011). «Микробная сеть круговорота азота». Nature Reviews Microbiology . 1 (1): 1–14. doi : 10.1038/nrmicro.2018.9. hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . PMID  29398704. S2CID  3948918.
  32. ^ Thamdrup B, Dalsgaard T (2002). «Производство N2 посредством анаэробного окисления аммония в сочетании с восстановлением нитрата в морских отложениях». Applied and Environmental Microbiology . 68 (3): 1312–8. Bibcode : 2002ApEnM..68.1312T. doi : 10.1128/aem.68.3.1312-1318.2002. PMC 123779. PMID  11872482. 
  33. ^ Van De Graaf AA; et al. (1997). «Метаболический путь анаэробного окисления аммония на основе исследований 15N в реакторе с псевдоожиженным слоем». Микробиология . 143 (7): 2415–2421. doi : 10.1099/00221287-143-7-2415 . PMID  33657728.
  34. ^ ab Ni SQ, Zhang J (2013). «Анаэробное окисление аммония: от лабораторного до полномасштабного применения». Biomed Res Int . 2013 : 469360. doi : 10.1155/2013/469360 . PMC 3730388. PMID  23956985 . 
  35. ^ Jetten MSM; et al. (1998). «Анаэробное окисление аммония». FEMS Microbiology Reviews . 22 (5): 421–437. doi :10.1016/s0168-6445(98)00023-0. PMID  9990725.
  36. ^ Schalk H.; et al. (1998). ""Анаэробное окисление гидразина" - новая реакция в микробном метаболизме азота". FEMS Microbiology Letters . 158 (1): 61–67. doi : 10.1016/s0378-1097(97)00501-6 . PMID  9453157.
  37. ^ Dilworth MJ, Eady (1991). "Azotobacter chroococcum". Biochemical Journal . 277 (2): 465–468. doi : 10.1042/bj2770465. PMC 1151257. PMID  1859374. 
  38. ^ Kartal B, de Almeida NM, Maalcke WJ, Op den Camp HJ, Jetten MS, Keltjens JT (2013). «Как заработать на жизнь анаэробным окислением аммония». FEMS Microbiol Rev. 37 ( 3): 428–461. doi : 10.1111/1574-6976.12014 . hdl : 2066/103425 . PMID  23210799.
  39. ^ Dietl A, Ferousi C, Maalcke WJ, Menzel A, de Vries S, Keltjens JT, Jetten MS, Kartal B, Barends TR (ноябрь 2015 г.). «Внутренняя работа мультипротеинового комплекса гидразинсинтазы» (PDF) . Nature . 527 (7578): 394–7. Bibcode : 2015Natur.527..394D. doi : 10.1038/nature15517. hdl : 11858/00-001M-0000-0029-011E-4 . PMID  26479033. S2CID  205245898.
  40. ^ Hooper AB; et al. (1997). «Энзимология окисления аммиака в нитрит бактериями». Antonie van Leeuwenhoek . 71 (1–2): 59–67. doi :10.1023/a:1000133919203. PMID  9049018. S2CID  19507783.
  41. ^ abc Strous M.; et al. (2006). «Расшифровка эволюции и метаболизма анаммокс-бактерии из генома сообщества». Nature . 440 (7085): 790–4. Bibcode :2006Natur.440..790S. doi :10.1038/nature04647. hdl : 2066/35981 . PMID  16598256. S2CID  4402553.
  42. ^ Hu Z, Wessels HJ, van Alen TA, Jetten MS, Kartal B (март 2019 г.). «Анаэробное окисление аммония, зависящее от оксида азота». Nature Communications . 10 (1): 1244. Bibcode :2019NatCo..10.1244H. doi :10.1038/s41467-019-09268-w. PMC 6423088 . PMID  30886150. 
  43. ^ ab Siegert, M.; Tan, A. (2019). "Электрическая стимуляция аммонотрофного метаногенеза". Frontiers in Energy Research . 7 : 17. doi : 10.3389/fenrg.2019.00017 .
  44. ^ аб Вилажелиу-Понс, А.; Кох, К.; Балагер, доктор медицины; Колприм, Дж.; Харниш, Ф.; Пуиг, С (2018). «Баноксическое удаление аммония с помощью микробного электричества». Исследования воды . 130 : 168–175. Бибкод : 2018WatRe.130..168В. doi :10.1016/j.watres.2017.11.059. ПМИД  29220717.
  45. ^ Картал Б.; и др. (2008). «Candidatus 'Brocadia fulgida': автофлуоресцентная анаэробная бактерия, окисляющая аммоний». FEMS Microbiol. Ecol . 63 (1): 46–55. doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00408.x . hdl : 2066/35052 . PMID  18081590.
  46. ^ Ошики М.; и др. (2011). «Физиологические характеристики анаэробной аммоний-окисляющей бактерии Candidatus 'Brocadia sinica'». Микробиология . 157 (6): 1706–1713. doi : 10.1099/mic.0.048595-0 . PMID  21474538.
  47. ^ Картал Б.; и др. (2007). " Candidatus "Anammoxoglobus propionicus" новый пропионат-окисляющий вид анаэробных аммоний-окисляющих бактерий". Syst Appl Microbiol . 30 (1): 39–49. doi :10.1016/j.syapm.2006.03.004. hdl : 2066/35051 . PMID  16644170.
  48. ^ Quan ZX; et al. (2008). «Разнообразие бактерий, окисляющих аммоний, в анаэробном реакторе, окисляющем аммоний (anammox) с гранулированным шламом». Environ Microbiol . 10 (11): 3130–3139. doi :10.1111/j.1462-2920.2008.01642.x. PMID  18479446.
  49. ^ Hu BL; et al. (2011). «Новое анаэробное, окисляющее аммоний сообщество, обогащенное торфяной почвой». Appl Environ Microbiol . 77 (3): 966–971. Bibcode : 2011ApEnM..77..966H. doi : 10.1128/aem.02402-10. PMC 3028707. PMID  21148690 . 
  50. ^ аб Шмид М.; и др. (2003). « Candidatus «Scalindua brodae», sp. nov. , Candidatus «Scalindua wagneri», sp. nov. , два новых вида анаэробных аммонийокисляющих бактерий». Syst Appl Микробиол . 26 (4): 529–538. дои : 10.1078/072320203770865837. ПМИД  14666981.
  51. ^ ab Woebken D.; et al. (2008). «Исследование микроразнообразия бактерий анаммокс выявляет новый филотип Candidatus Scalindua в зонах минимального содержания кислорода в морской воде». Environ Microbiol . 10 (11): 3106–3119. Bibcode : 2008EnvMi..10.3106W. doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01640.x. hdl : 2066/72703 . PMID  18510553.
  52. ^ Ван де Фоссенберг Дж. и др. (2012). «Метагеном морской анаммокс-бактерии Candidatus Scalindua profunda иллюстрирует универсальность этой глобально важной бактерии азотного цикла». Environ Microbiol . 15 (5): 1275–89. doi :10.1111/j.1462-2920.2012.02774.x. PMC 3655542. PMID  22568606 . 
  53. ^ Schubert CJ; et al. (2006). «Анаэробное окисление аммония в тропической пресноводной системе (озеро Танганьика)». Environ Microbiol . 8 (10): 1857–63. Bibcode :2006EnvMi...8.1857S. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01074.x. PMID  16958766.
  54. ^ Хамерсли MR; и др. (2009). «Водный столб анаммокс и денитрификация в умеренном постоянно стратифицированном озере (озеро Расснитцер, Германия)». Syst Appl Microbiol . 32 (8): 571–582. doi :10.1016/j.syapm.2009.07.009. PMID  19716251.
  55. ^ Лиги Т.; и др. (2015). «Генетический потенциал эмиссии N2 посредством денитрификации и ANAMMOX из почв и отложений созданного комплекса водно-болотных угодий приречной очистки». Ecol Eng . 80 : 181–190. doi :10.1016/j.ecoleng.2014.09.072.
  56. ^ Шмид MC, Рисгаард-Петерсен Н, ван де Воссенберг Дж, Кайперс ММ, Лавик Г, Петерсен Дж, Хульт С, Тамдруп Б, Кэнфилд Д, Далсгаард Т, Рисгаард С, Сейр МК, Строус М, ден Кэмп HJ, Джеттен М.С. (июнь 2007 г.). «Анаэробные аммонийокисляющие бактерии в морской среде: широкое распространение, но низкое разнообразие». Энвайрон Микробиол . 9 (6): 1476–84. Бибкод : 2007EnvMi...9.1476S. дои : 10.1111/j.1462-2920.2007.01266.x. hdl : 2066/35120 . ПМИД  17504485.
  57. ^ Dang H.; et al. (2010). «Факторы окружающей среды формируют бактериальные сообщества анаммокс-осадка в заливе Цзяочжоу с высоким содержанием питательных веществ, Китай». Appl Environ Microbiol . 76 (21): 7036–7047. Bibcode : 2010ApEnM..76.7036D. doi : 10.1128/aem.01264-10. PMC 2976235. PMID  20833786 . 
  58. ^ Hong YG; et al. (2011a). «Проживание специфичных для среды обитания анаммокс-бактерий в глубоководных подповерхностных отложениях Южно-Китайского моря: анализ распространенности маркерных генов с физико-химическими параметрами». Microb Ecol . 62 (1): 36–47. Bibcode : 2011MicEc..62...36H. doi : 10.1007/s00248-011-9849-0. PMC 3141849. PMID  21491114 . 
  59. ^ Hong YG; et al. (2011b). «Разнообразие и численность анаммокс-бактериального сообщества в поверхностных отложениях глубоководных участков экваториальной части Тихого океана». Appl Microbiol Biotechnol . 89 (4): 1233–1241. doi :10.1007/s00253-010-2925-4. PMID  20949269. S2CID  20118397.
  60. ^ Ли М.; и др. (2011). «Пространственное распределение и обилие аммиачно-окисляющих архей (AOA) и аммиачно-окисляющих бактерий (AOB) в мангровых отложениях». Appl Microbiol Biotechnol . 89 (4): 1243–1254. doi :10.1007/s00253-010-2929-0. PMC 3035804. PMID  20953601 . 
  61. ^ Fuerst JA, Sagulenko E. (2011). «За пределами бактерии: планктомицеты бросают вызов нашим концепциям микробной структуры и функции». Nat Rev Microbiol . 9 (6): 403–413. doi :10.1038/nrmicro2578. PMID  21572457. S2CID  12498825.
  62. ^ Вагнер М., Хорн М. (2006). «Планктомицеты, веррукомикробии, хламидии и родственные им типы составляют супертип с биотехнологической и медицинской значимостью». Curr Opin Biotechnol . 17 (3): 241–249. doi :10.1016/j.copbio.2006.05.005. PMID  16704931.
  63. ^ Jetten MSM, Op den Camp HJM, Kuenen JG & Strous M (2010) Описание порядка Brocadiales. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, том 4 (Krieg NR, Ludwig W, Whitman WB, Hedlund BP, Paster BJ, Staley JT, Ward N, Brown D & Parte A, ред.), стр. 596–603. Springer, Гейдельберг
  64. ^ Картал Б, Куэнен Дж.Г., ван Лоосдрехт MC (2010). «Очистка сточных вод анаммоксом». Наука . 328 (5979): 702–3. Бибкод : 2010Sci...328..702K. дои : 10.1126/science.1185941. PMID  20448175. S2CID  206525002.
  65. ↑ Найт, Хелен (7 мая 2010 г.). «Насекомые дадут нам бесплатную энергию, пока мы будем очищать наши сточные воды». New Scientist . Получено 9 мая 2010 г.
  66. ^ Харрис, К. (28 сентября 2020 г.). «Очистка сточных вод Квинсленда получает поддержку от бактерий». ... Городские коммунальные службы Квинсленда объединились с Veolia для внедрения установки анаммокс-отвода на своем объекте Luggage Point, что, как ожидается, обеспечит экономию затрат на очистку до 500 000 долларов в год.
  67. ^ Van der Star WR, Abma WR, Blommers D, Mulder JW, Tokutomi T, Strous M, Picioreanu C, Van Loosdrecht MC (2007). «Запуск реакторов для аноксидного окисления аммония: опыт первого полномасштабного реактора anammox в Роттердаме». Water Res . 41 (18): 4149–4163. Bibcode : 2007WatRe..41.4149V. doi : 10.1016/j.watres.2007.03.044. PMID  17583763.
  68. ^ Ni, Shou-Qing; Zhang, Jian (2013-07-17). «Анаэробное окисление аммония: от лабораторного до полномасштабного применения». BioMed Research International . 2013 : e469360. doi : 10.1155/2013/469360 . ISSN  2314-6133.
  69. ^ abc Ху З, Лотти Т, Лотти Т, де Кройк М, Клееребезем Р, ван Лоосдрехт М, Круит Дж, Джеттен М.С., Картал Б (2013). «Очистка азота нитритно-анаммокс-биореактором при низкой температуре». Appl Environ Microbiol . 79 (8): 2807–12. Бибкод : 2013ApEnM..79.2807H. дои : 10.1128/AEM.03987-12. ПМЦ 3623191 . ПМИД  23417008. 
  70. ^ ван Лоосдрехт MCM (2008) Инновационное удаление азота. В: Хенце М., ван Лоосдрехт МСМ, Экама Г.А., Брджанович Д. (ред.) Биологическая очистка сточных вод: принципы, моделирование и проектирование. Издательство IWA, Лондон, стр. 139–155.
  71. ^ Siegrist H, Salzgeber D, Eugster J, Joss A (2008). «Anammox приближает очистные сооружения к энергетической автаркии благодаря увеличению производства биогаза и снижению энергии аэрации для удаления азота». Water Sci Technol . 57 (3): 383–388. doi : 10.2166/wst.2008.048 . PMID  18309216.
  72. ^ Ван Донген У, Джеттен М.С., ван Лоосдрехт MC (2001). «Процесс SHARON ((R))-Anammox ((R)) для очистки сточных вод, богатых аммонием». Водные научные технологии . 44 : 153–160. дои : 10.2166/wst.2001.0037. S2CID  13354123.
  73. ^ ab microbewiki: Анаммокс
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Anammox&oldid=1236026036"