Кандидатус Скалидуа
Род бактерий

" Кандидатус Скалидуа"
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Бактерии
Тип:Планктомицеты
Сорт:Планктомицеты
Заказ:Планктомицеты
Семья:Брокадийные
Род:
" Калидуа "​

Шмид и др. 2003
Разновидность

См. текст

" Candidatus Scalindua" - род бактерий , и предполагаемый член порядка Planctomycetales . [1] Эти бактерии лишены пептидогликана в клеточной стенке и имеют компартментализированную цитоплазму . Это бактерии, окисляющие аммоний , встречающиеся в морской среде.

Введение

" Candidatus Scalindua " - род бактерий , член порядка Planctomycetales . Эти бактерии лишены пептидогликана в клеточной стенке и имеют компартментализированную цитоплазму . [1] " Candidatus Scalindua" spp. можно далее разделить на три вида: Scalindua brodae, Scalindua wagneri и Scalindua sorokinii. Это бактерии, окисляющие аммоний , встречающиеся в морской среде. Род " Ca. Scalindua" является наиболее распространенной анаммокс- бактерией в морской среде, поэтому они жизненно важны для азотного цикла Земли. [1]

Метаболизм

Представители предлагаемого рода Scalindua являются анаэробными анаммокс - бактериями (окисляющими аммоний). [2] Реакция окисления аммония составляет значительную часть глобального цикла азота ; по некоторым оценкам, она является причиной до 50% общего оборота азота в морской среде. [3] Она состоит из окисления аммония с использованием нитрита в качестве акцептора электронов (оба являются фиксированным азотом) и последующего образования газообразного азота:

«NH 4 + + NO 2 − = N 2 + 2H 2 O (ΔG° = -357 кДж моль-1)» [4]

Эта реакция использует нитрит (NO 2 − ) в качестве конечного акцептора электронов для получения оксида азота (NO), который затем соединяется с аммонием (NH 4 + ) для получения промежуточного гидразина (N 2 H 4 ) и воды (H 2 O). Гидразин , очень реактивная молекула, также используемая для ракетного топлива, затем окисляется до газообразного азота (N 2 ). [5] Полуреакции можно представить как:

«NO 2 − + 2H + + e − = NO + H 2 O (E° = +0,38В)

NO + NH4 + + 2H + + 3e − = N2H4 + H2O ( E ° = + 0,06В )

Механизм окисления аммония

N 2 H 4 = N 2 + 4H + + 4e − (E° = -0,75В)» [4]

Этот метаболический путь происходит анаэробно, что когда-то считалось невозможным, поскольку аммоний считался инертным в отсутствие кислорода. [6] Фактически, присутствие кислорода более 2 мкМ ингибирует путь анаммокса, поэтому представители предполагаемого рода Scalindua дышат анаэробно. [4]

Эти реакции происходят в большой связанной с мембраной клеточной органелле, называемой анаммоксосомой, которая содержит цепь переноса электронов и АТФазу, которая перекачивает протоны обратно в цитоплазму из просвета анаммоксосомы. Она функционирует во многом как митохондрия в эукариотических клетках. Мембрана анаммоксосомы инвагинирована (сложена сама на себя), чтобы увеличить площадь поверхности. [7] Существование связанных с мембраной клеточных органелл очень необычно для прокариот и, по-видимому, ограничивается членами типа Planctomycetota . [3]

Бактерии анаммокс, включая те, что принадлежат к Ca. Scalindua, фиксируют углерод, используя углекислый газ в качестве источника углерода. Метагеномный анализ выявил наличие генов, ответственных за « восстановительный путь ацетил-КоА» (также известный как путь Вуда-Люнгдаля ), который позволяет создавать молекулу-предшественника ацетил-КоА из углекислого газа. [8] [9]

Открытие и распространение

Известно, что аммоний и метан относительно трудно активировать с помощью реакций, катализируемых ферментами, которые используют высокопотенциальные кислородные радикалы , которые недоступны для анаэробной жизни, что приводит к предположению, что оба соединения были эффективно неактивны в средах с низким содержанием кислорода. [6] На протяжении 1970-х и 80-х годов результаты нескольких независимых исследований, изучающих взаимосвязи между концентрациями метана и сульфата в морских отложениях, обнаружили признаки того, что анаэробное окисление метана на самом деле было широко распространенным явлением. [6] Лишь в 1999 году существование анаэробного окисления аммония было впервые обнаружено на станции очистки сточных вод в Нидерландах и получило название « анаммокс », который позже оказался ключевым игроком в рамках морского азотного цикла . [6] [10] [11] Некоторые известные анаммокс-бактерии включают Candidatus Scalindua, Kuenenia, Brocadia , Jettenia и Anammoxoglobus. [12] Из этих бактерий только Candidatus Scalindua spp. можно обнаружить в морских экосистемах. [12]

В прошлом многие микроорганизмы, такие как анаммокс-бактерии, могли ускользнуть от обнаружения из-за их относительно низких скоростей роста, требующих очень эффективного удержания биомассы, отсутствующего в классических методах культивирования. [13] С использованием биопленок для улучшения культивируемости организмов, которые естественным образом встречаются в биопленках, в сочетании с использованием удержания биомассы для изучения медленно растущих микроорганизмов в условиях ограничения субстрата, была разработана методика с использованием реакторов периодического действия для секвенирования (SBR) для долгосрочного обогащения, культивирования и количественного анализа очень медленно растущего микробного сообщества. [13] Филогенетический анализ первых обнаруженных анаммокс-бактерий пришел к выводу, что организмы глубоко разветвляются в типе Planctomycetota , который ранее считался имеющим ограниченное экологическое значение. [10] Потери азота, которые можно было объяснить только процессом анаммокс, продолжали обнаруживаться на очистных сооружениях пресноводных сточных вод по всему миру, включая Северную Америку, Азию и несколько регионов по всей Европе. [14] Роль бактерий, принадлежащих к Ca. Scalindua в морском азотном цикле, как было обнаружено, играет важную роль в восстановлении нитрата до атмосферного азота в бескислородных регионах океана. [11] Поскольку первичная продуктивность в океане часто ограничивается доступностью азота, удаление пригодного для использования азота в отложениях через анаммокс Ca. Scalindua может существенно повлиять на биогеохимические циклы в бескислородных водах . [11] В некоторых регионах, таких как залив Гольфо-Дульсе в Коста-Рике, до 35% производства атмосферного азота в водной толще можно отнести к Ca. Scalindua spp. [11] В других регионах, таких как Черное море , крупнейший в мире бескислородный бассейн, характеризующийся большим градиентом концентраций аммония (высокие уровни в глубокой воде, сходящиеся только до следовых количеств в субоксической зоне), было установлено, что кажущееся поглощение аммония в субоксической зоне является результатом анаэробного окисления бактериями, принадлежащими к Ca. Scalindua spp. [15]

Морфология

Организмы в пределах рода « Candidatus Scalindua» классифицируются как грамотрицательные хемолитоавтотрофные бактерии. [16] Это означает, что их углерод и энергия в основном поступают из неорганических источников. Кроме того, бактерии в пределах рода Ca . Scalindua являются облигатными анаэробами, поэтому они не могут жить в богатой кислородом среде. [16] [1]

Как и у всех других организмов порядка Planctomycetota , клеточная стенка не содержит пептидогликана . [1] [17] Клетки имеют сферическую форму, диаметр примерно один микрометр, и содержат компартментализованную цитоплазму. [1] Кроме того, организмы Ca. Scalindua имеют две внутренние мембраны вместо одной внутренней и одной внешней мембраны, окружающих клеточную стенку. [18] Клетки Ca. Scalindua wagenri ориентированы в компактные кластеры, тогда как клетки Ca. Scalindua brodae упакованы более рыхло. [1] Все клетки Ca. Scalindua spp. содержат уникальные органеллы, называемые анаммоксосомами, которые связаны с мембраной внутри цитоплазмы. [1] [19] Анаммоксосомы — это место, где происходит анаэробный процесс окисления аммония. Мембрана, окружающая анаммоксосомы в анаммокс- бактериях, содержит уникальные липиды, называемые « ладдерановыми » липидами, которые содержат ряд циклобутановых кольцевых структур. [19] Однако все остальные мембраны в анаммокс- бактериях похожи на организмы порядка Planctomycetales .

Эволюционная история

Согласно Страусу и др., способность к анаммокс -реакции является результатом единичного эволюционного события. Все анаммокс- бактерии являются потомками одного и того же древнего вида Planctomycetota , который первым развил реакцию анаммокс . [6] Представители предлагаемого рода Ca. Scalindua являются наиболее распространенными из всех родов анаммокс-бактерий, описанных до сих пор. [1]

В настоящее время считается, что все анаммокс- бактерии являются членами порядка Brocadiales. [20]

Таксономия

Представители Candidatus Scalindua являются близкими генетическими родственниками других анаммокс- бактерий отряда Planctomycetales , таких как Candidatus Brocadia и Candidatus Kuenenia. [1] Тем не менее, члены Ca. Scalindua сильно отличаются от других предполагаемых родов анаммокс- бактерий с точки зрения последовательностей 16S рибосомальной РНК . [1] Например, Candidatus Scalindua и Candidatus Brocadia имеют только 85% сходства в последовательностях 16S рРНК. [1] « Candidatus Scalindua» можно разделить на следующие три вида: « Ca. Scalindua brodae», « Ca. Scalindua wagneri» и « Ca. Scalindua sorokinii». [1] [21] Клетки, принадлежащие Ca. Scalindua spp. являются наиболее распространенными представителями бактерий Anammox , известными на сегодняшний день, что делает их очень важными в водной среде мира.

Филогения

Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре (LPSN) [22] и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI) [23].

120 маркерных белков на основе GTDB 08-RS214 [24] [25] [26]
" К.  Скалидуа"

« Ca.S.sediminis » Zhao et al. 2020 год

" Ca. S. rubra" Спет и др. 2017

« Ca. S. arabica» Woebken et al. 2008 год

« Ca.S.brodae » Schmid et al. 2003 [" Ca.S.sorokinii " Kuypers et al. 2003 ]

« Ca.S.japonica » Oshiki et al. 2017 год

Определенные виды:

  • « Ca.S.erythraensis » Ali et al. 2020 год
  • " Ca. S. flavimaris" исправлено. Ахмед и др. 2017
  • « Ca.S. Marina» ван де Воссенберг и др. 2007 год
  • « Ca.S.pacifica » Dang et al. 2013 год
  • « Ca. S. profunda» Ван Де Воссенберг и др. 2008 год
  • " Ca. S. richardsii" Фуксман и др. 2012
  • « Ca. S. wagneri » Schmid et al. 2003 г.
  • « Ca.S.zhenghei » Hong et al. 2011 г.

Экологическая роль

Candidatus Scalindua sp. — единственная таксономическая группа бактерий, окисляющих аммоний, обнаруженная в Черном море, зоне минимального содержания кислорода в Бенгеле у побережья Намибии и эстуарии фьорда Раннерс, Дания. [27] В глобальном масштабе представители Candidatus Scalindua spp. были обнаружены во всех изученных морских средах; большинство других морских бактерий не так широко распространены. [27] [12]

Идеальные условия окружающей среды с точки зрения температуры, pH и солености для « Candidatus Scalindua sp.» следующие: от 10 до 30 °C, от 6,0 до 8,5 pH и от 0,8% до 4,0% солености. Никакой аммонийной окисляющей активности не наблюдалось, когда соленость была 0%. [28]

Морские отложения, расположенные в глубоководных метановых просачиваниях, содержат анаммокс -бактерии, связанные с Candidatus Scalindua spp.; эти бактерии, вероятно, играют существенную роль в азотном цикле в отложениях. [29]

Два типа анаммокс- бактерий, принадлежащих Ca. Scalindua (59% обилия) и Ca. Kuenenia (41% обилия), были обнаружены в неризосферной области солончаковой травы Spartina alterniflora , в то время как в ризосфере присутствовал только Ca. Scalindua . Более того, его было в 1,5 раза больше, чем других анаммокс- бактерий в неризосферных отложениях . [30] Смена сезонов не влияет на состав анаммокс -способных бактериальных сообществ в отложениях внутри и вокруг ризосферы ; однако, в ризосфере всегда было больше анаммокс- бактерий, которые достигали пика обилия в июле и октябре, когда температуры самые высокие. [30] В более теплые периоды года оба сообщества анаммокс -бактерий внутри и снаружи ризосферы более активны и производят больше N 2 , при этом бактерии в ризосфере производят почти в два раза больше N 2 . [30]

Приложения

Бактерии, относящиеся к « Ca. Scalindua wagneri », часто используются на очистных сооружениях для снижения неблагоприятного воздействия нитрификации и денитрификации на местную окружающую среду. [31] Использование анаммокс-бактерий на очистных сооружениях имеет значительно меньшую стоимость по сравнению с предыдущими методами денитрификации . Кроме того, это гораздо более экологичный метод. [8]

Разновидность

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklm Шмид, Маркус (2003). «Candidatus «Scalindua brodae», sp. nov., Candidatus «Scalindua wagneri», sp. nov., Два новых вида анаэробных аммонийокисляющих бактерий». Систематическая и прикладная микробиология . 26 (4): 529–538. Бибкод :2003СиАпМ..26..529С. дои : 10.1078/072320203770865837. ISSN  0723-2020. ПМИД  14666981.
  2. ^ Авата, Таканори; Ошики, Мамору; Киндаичи, Томонори; Озаки, Нориацу; Охаши, Акиёси; Окабэ, Сатоши (2017-03-08). "Физиологическая характеристика анаэробной аммоний-окисляющей бактерии, принадлежащей к группе "Candidatus Scalindua"". Прикладная и экологическая микробиология . 79 (13): 4145–4148. Bibcode : 2013ApEnM..79.4145A. doi : 10.1128/AEM.00056-13. ISSN  0099-2240. PMC 3697556. PMID 23584767  . 
  3. ^ ab Kuenen, J. Gijs (2008-04-01). «Анаммокс-бактерии: от открытия до применения». Nature Reviews Microbiology . 6 (4): 320–326. doi :10.1038/nrmicro1857. ISSN  1740-1526. PMID  18340342. S2CID  6378856.
  4. ^ abc "Anammox Bacteria". Microbewiki .
  5. ^ К., Пул, Роберт (2012-01-01). Достижения в микробной физиологии Том 60. Elsevier/Academic Press. ISBN 9780123982643. OCLC  797831085.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ abcde Страус, Марк; Джеттен, Майк SM (2004-09-13). «Анаэробное окисление метана и аммония». Annual Review of Microbiology . 58 : 99–117. doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123605. hdl : 2066/60186 . PMID  15487931.
  7. ^ Niftrik, Laura van; Jetten, Mike SM (2012-09-01). «Анаэробные аммоний-окисляющие бактерии: уникальные микроорганизмы с исключительными свойствами». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 76 (3): 585–596. doi :10.1128/MMBR.05025-11. ISSN  1092-2172. PMC 3429623. PMID 22933561  . 
  8. ^ Аб ван де Воссенберг, Джек; Вёбкен, Дагмар; Маальке, Воутер Дж; Вессельс, Ханс Дж.К.Т.; Дутил, Бас Э; Картал, Боран; Янссен-Мегенс, Ева М; Розелерс, Гус; Ян, Цзя (08 марта 2017 г.). «Метагеном морской анаммокс-бактерии Candidatus Scalindua profunda иллюстрирует универсальность этой глобально важной бактерии азотистого цикла». Экологическая микробиология . 15 (5): 1275–1289. дои : 10.1111/j.1462-2920.2012.02774.x. ISSN  1462-2912. ПМЦ 3655542 . ПМИД  22568606. 
  9. ^ Картал, Боран; Алмейда, Де; М, Наоми; Маальке, Воутер Дж.; Лагерь, Оп-ден; Джм, Хууб; Джеттен, Майк С.М.; Келтьенс, Ян Т. (1 мая 2013 г.). «Как зарабатывать на жизнь анаэробным окислением аммония». Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 428–461. дои : 10.1111/1574-6976.12014 . hdl : 2066/103425 . ISSN  0168-6445. ПМИД  23210799.
  10. ^ Аб Джеттен, Майк С.М.; Страус, Марк; Фюрст, Джон А.; Крамер, Эвелен Х.М.; Логеманн, Сюзанна; Мейзер, Жерар; Пас-Шоонен, Катинка Т. ван де; Уэбб, Ричард; Куэнен, Дж. Гийс (1999). «Отсутствующий литотроф идентифицирован как новый планктомицет» (PDF) . Природа . 400 (6743): 446–449. Бибкод : 1999Natur.400..446S. дои : 10.1038/22749. PMID  10440372. S2CID  2222680.
  11. ^ abcd Далсгаард, Тейдж; Кэнфилд, Дональд Э.; Петерсен, Ян; Тамдруп, Бо; Акунья-Гонсалес, Хенаро (2003). «Производство N 2 реакцией анаммокса в бескислородной толще воды Гольфо Дульсе, Коста-Рика». Природа . 422 (6932): 606–608. Бибкод : 2003Natur.422..606D. дои : 10.1038/nature01526. PMID  12686998. S2CID  4318646.
  12. ^ abc Woebken, Дагмар; Лам, Филлис; Кайперс, Марсель ММ; Накви, С. Ваджи А.; Картал, Боран; Страус, Марк; Джеттен, Майк С.М.; Фукс, Бернхард М.; Аманн, Рудольф (1 ноября 2008 г.). «Исследование микроразнообразия анаммокс-бактерий выявило новый филотип Candidatus Scalindua в зонах морского минимума кислорода». Экологическая микробиология . 10 (11): 3106–3119. Бибкод : 2008EnvMi..10.3106W. дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01640.x. hdl : 2066/72703 . ISSN  1462-2920. PMID  18510553.
  13. ^ ab Strous, M.; Heijnen, JJ; Kuenen, JG; Jetten, MSM (1998-11-01). "Реактор периодического действия для секвенирования как мощный инструмент для изучения медленно растущих анаэробных микроорганизмов, окисляющих аммоний". Applied Microbiology and Biotechnology . 50 (5): 589–596. doi :10.1007/s002530051340. ISSN  0175-7598. S2CID  33437272.
  14. ^ Шмид, Маркус С.; Маас, Барт; Дапена, Ана; Пас-Шоонен, Катинка ван де; Воссенберг, Джек ван де; Картал, Боран; Нифтрик, Лаура ван; Шмидт, Инго; Цирпус, Ирина (01 апреля 2005 г.). «Биомаркеры для обнаружения in situ анаэробных аммонийокисляющих (анаммокс) бактерий». Прикладная и экологическая микробиология . 71 (4): 1677–1684. Бибкод : 2005ApEnM..71.1677S. doi :10.1128/AEM.71.4.1677-1684.2005. ISSN  0099-2240. ПМЦ 1082507 . ПМИД  15811989. 
  15. ^ Кайперс, Марсель ММ; Сликерс, А. Олав; Лавик, Гауте; Шмид, Маркус; Йоргенсен, Бо Баркер; Куэнен, Дж. Гийс; Дамсте, Яап С. Синнингхе; Страус, Марк; Джеттен, Майк С.М. (2003). «Анаэробное окисление аммония анаммокс-бактериями в Черном море». Природа . 422 (6932): 608–611. Бибкод : 2003Natur.422..608K. дои : 10.1038/nature01472. PMID  12686999. S2CID  4318175.
  16. ^ ab Strous, M. (1999). «Отсутствующий литотроф идентифицирован как новый планктомицет» (PDF) . Nature . 400 [6743] (6743): 446–449. Bibcode :1999Natur.400..446S. doi :10.1038/22749. PMID  10440372. S2CID  2222680.
  17. ^ Линдси, MR (2001). «Клеточная компартментализация у планктомицетов: типы структурной организации бактериальной клетки» (Archives of Microbiology) . 175 [6] (6): 413–429. Bibcode : 2001ArMic.175..413L. doi : 10.1007/s002030100280. PMID  11491082. S2CID  21970703.
  18. ^ Ван Нифтрик, Лора А. (2004). «Анаммоксосома: внутрицитоплазматический отсек в анаммокс-бактериях». FEMS Microbiology Letters . 233 (1): 7–13. doi : 10.1016/j.femsle.2004.01.044 . hdl : 2066/60180 . PMID  15098544.
  19. ^ ab Sinninghe, Damste (2002). «Линейно связанные циклобутановые липиды образуют плотную бактериальную мембрану». Nature . 419 (6908): 708–712. Bibcode :2002Natur.419..708S. doi :10.1038/nature01128. PMID  12384695. S2CID  4373854.
  20. ^ Спет, Даан Р.; Расс, Лина; Картал, Боран; оп-ден Кэмп, Хууб Дж.М.; Дутил, Бас Э.; Джеттен, Майк СМ (08 января 2015 г.). «Проект геномной последовательности анаммокс-бактерии «Candidatus Scalindua brodae», полученный с использованием объединения данных секвенирования с дифференциальным покрытием из двух реакторных обогащений». Геномные объявления . 3 (1): e01415–14. doi :10.1128/genomeA.01415-14. ISSN  2169-8287. ПМК 4290996 . ПМИД  25573945. 
  21. ^ Кайперс, М. (2003). «Анаэробное окисление аммония бактериями Anammox в Черном море». Nature . 422 (6932): 608–611. Bibcode :2003Natur.422..608K. doi :10.1038/nature01472. PMID  12686999. S2CID  4318175.
  22. ^ AC Parte; et al. "Scalindua". Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре (LPSN) . Получено 09.09.2022 .
  23. ^ Sayers; et al. "Scalindua". База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Получено 2022-09-09 .
  24. ^ "GTDB release 08-RS214". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  25. ^ "bac120_r214.sp_label". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  26. ^ "История таксона". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  27. ^ ab Schmid, Markus C.; Risgaard-Petersen, Nils; Van De Vossenberg, Jack; Kuypers, Marcel MM; Lavik, Gaute; Petersen, Jan; Hulth, Stefan; Thamdrup, Bo; Canfield, Don (2007-06-01). «Анаэробные аммоний-окисляющие бактерии в морской среде: широкое распространение, но низкое разнообразие». Environmental Microbiology . 9 (6): 1476–1484. Bibcode : 2007EnvMi...9.1476S. doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01266.x. hdl : 2066/35120 . ISSN  1462-2920. PMID  17504485.
  28. ^ Авата, Таканори; Ошики, Мамору; Киндаичи, Томонори; Озаки, Нориацу; Охаши, Акиёси; Окабэ, Сатоши (2013-07-01). "Физиологическая характеристика анаэробной аммоний-окисляющей бактерии, принадлежащей к группе "Candidatus Scalindua"". Прикладная и экологическая микробиология . 79 (13): 4145–4148. Bibcode : 2013ApEnM..79.4145A. doi : 10.1128/AEM.00056-13. ISSN  0099-2240. PMC 3697556. PMID 23584767  . 
  29. ^ Шао, Судонг; Луан, Сиу; Данг, Хунъюэ; Чжоу, Хайся; Чжао, Якун; Лю, Хайтао; Чжан, Юнбо; Дай, Линцин; Йе, Ин (01 февраля 2014 г.). «Глубоководные отложения метана в Охотском море содержат разнообразные и многочисленные анаммокс-бактерии». ФЭМС Микробиология Экология . 87 (2): 503–516. Бибкод : 2014FEMME..87..503S. дои : 10.1111/1574-6941.12241 . ISSN  0168-6496. ПМИД  24164560.
  30. ^ abc Чжэн, Яньлин; Хоу, Лицзюнь; Лю, Минь; Инь, Гоюй; Гао, Хуан; Цзян, Сяофэнь; Линь, Сяньбяо; Ли, Сяофэй; Юй, Чэнди (2016-09-01). "Состав сообщества и активность анаэробных аммонийокисляющих бактерий в ризосфере солончаковой травы Spartina alterniflora ". Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (18): 8203–8212. doi :10.1007/s00253-016-7625-2. ISSN  0175-7598. PMID  27225476. S2CID  17385541.
  31. ^ Джеттен, Майк (2004). «Биоразнообразие и применение анаэробных аммоний-окисляющих бактерий». Европейский симпозиум по экологической биотехнологии : 21–26.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Candidatus_Scalindua&oldid=1232259488"