Zymomonas mobilis | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Псевдомонадоты |
Сорт: | Альфапротеобактерии |
Заказ: | Сфингомонадалес |
Семья: | Zymomonadaceae Hördt et al . 2020 [1] |
Род: | Zymomonas Kluyver и van Niel 1936 (Утвержденные списки 1980) |
Разновидность: | Z. mobilis |
Биномиальное имя | |
Zymomonas mobilis (Линднер 1928) Де Лей и Свингс 1976 | |
Подвиды [2] | |
| |
Синонимы [2] | |
|
Zymomonas mobilis — грамотрицательная , факультативно -анаэробная , неспорообразующая, полярно-жгутиковая, палочковидная бактерия. Это единственный вид, обнаруженный в роде Zymomonas . [2] Он обладает заметными биоэтанол -продуцирующими способностями, которые в некоторых аспектах превосходят дрожжи . Первоначально он был выделен из алкогольных напитков, таких как африканское пальмовое вино, мексиканский пульке , а также в качестве загрязнителя сидра и пива (болезнь сидра и порча пива) в европейских странах.
Zymomonas — это нежелательные водные бактерии в пиве , создающие эфирно-сернистый привкус из-за выработки ацетальдегида и сероводорода . Его можно сравнить с запахом гнилого яблока или фруктовым запахом. Zymomonas не были зарегистрированы в пивоварнях, производящих лагеры, из-за низких температур (8–12 °C) и строгих требований к углеводам (способны сбраживать только сахарозу , глюкозу и фруктозу ). Обычно они встречаются в бочковых элях, где для карбонизации пива используется сахар-праймер . Оптимальная температура роста составляет от 25 до 30 °C.
Zymomonas mobilis расщепляет сахара до пирувата, используя путь Энтнера-Дудорова . Затем пируват ферментируется с образованием этанола и углекислого газа в качестве единственных продуктов (аналогично дрожжам).
Преимущества Z. mobilis перед S. cerevisiae в отношении производства биоэтанола :
Однако, несмотря на эти привлекательные преимущества, несколько факторов препятствуют коммерческому использованию Z. mobilis в производстве целлюлозного этанола . Главным препятствием является то, что диапазон его субстратов ограничен глюкозой , фруктозой и сахарозой . Дикий тип Z. mobilis не может ферментировать сахара C5 , такие как ксилоза и арабиноза , которые являются важными компонентами лигноцеллюлозных гидролизатов. В отличие от E. coli и дрожжей, Z. mobilis не переносит токсичные ингибиторы, присутствующие в лигноцеллюлозных гидролизатах, такие как уксусная кислота и различные фенольные соединения . [5] Концентрация уксусной кислоты в лигноцеллюлозных гидролизатах может достигать 1,5% (мас./об.), что значительно превышает порог толерантности Z. mobilis .
Было предпринято несколько попыток спроектировать Z. mobilis для преодоления присущих ему недостатков. Национальная лаборатория возобновляемой энергии (NREL) в США внесла значительный вклад в расширение спектра субстратов, включив в него сахара C5, такие как ксилоза и арабиноза. [6] [7] Устойчивые к уксусной кислоте штаммы Z. mobilis были разработаны с помощью усилий по рациональной метаболической инженерии, методов мутагенеза [8] или адаптивной мутации. [9] [10] Однако, когда эти сконструированные штаммы метаболизируют смешанные сахара в присутствии ингибиторов, урожайность и производительность значительно ниже, что препятствует их промышленному применению.
Для улучшения ферментации ксилозы в Z. mobilis был использован обширный процесс адаптации . [9] При адаптации штамма к высокой концентрации ксилозы произошли значительные изменения метаболизма. Одним из заметных изменений было снижение уровня ксилита , побочного продукта ферментации ксилозы, который может ингибировать метаболизм ксилозы штамма. Одной из причин более низкого производства ксилита была мутация в предполагаемом гене, кодирующем альдо-кеторедуктазу , которая катализирует восстановление ксилозы до ксилита. [11] [12]
Плазматическая мембрана Z. mobilis содержит гопаноиды , пентациклические соединения, похожие на эукариотические стерины . Это позволяет ей иметь необычайную толерантность к этанолу в ее среде, около 13%.
Z. mobilis традиционно используется для приготовления пульке .
Геном штамма Z. mobilis ZM4 был секвенирован и содержит 2 056 416 п.н., кодирующих 1 998 генов, кодирующих белки. [13] Это показало, что Z. mobilis может метаболизировать глюкозу только через путь Энтнера-Дудорова и не способен использовать путь Эмбдена-Мейерхофа-Парнаса .