Путь Энтнера-Дудорова (путь ED) — это метаболический путь , который наиболее заметен у грамотрицательных бактерий , некоторых грамположительных бактерий и архей . [1] Глюкоза является субстратом в пути ED и через серию ферментативных химических реакций катаболизируется в пируват . Энтнер и Дудоров (1952) и Макги и Дудоров (1954) впервые сообщили о пути ED у бактерии Pseudomonas saccharophila . [2] Хотя первоначально считалось, что это просто альтернатива гликолизу (EMP) и пентозофосфатному пути (PPP) , некоторые исследования теперь предполагают, что изначальная роль EMP могла изначально заключаться в анаболизме и со временем перепрофилироваться в катаболизм , то есть путь ED может быть более старым путем. [3] Недавние исследования также показали, что распространенность пути ЭД может быть более распространенной, чем предполагалось изначально, с доказательствами, подтверждающими наличие пути у цианобактерий , папоротников , водорослей , мхов и растений . [4] В частности, есть прямые доказательства того, что Hordeum vulgare использует путь Энтнера-Дудорова. [4]
Отличительными особенностями пути Энтнера–Дудорова являются следующие:
У архей есть варианты пути Энтнера-Дудорова. Эти варианты называются полуфосфорилирующим ЭД (spED) и нефосфорилирующим ЭД (npED): [6]
Некоторые археи, такие как Crenacraeota Sul . solfacaricus и Tpt. tenax, имеют то, что называется разветвленной ЭД. При разветвленной ЭД организм имеет как spED, так и npED, которые оба являются действующими и работают параллельно.
Этот раздел нуждается в расширении : другие известные виды, которые используют ED или его варианты, на основе предоставленных обзоров и других современных вторичных источников. Вы можете помочь, дополнив его. ( Август 2015 ) |
Существует несколько бактерий, которые используют путь Энтнера-Дудорова для метаболизма глюкозы и не способны катаболизировать ее через гликолиз (например, поэтому у них отсутствуют основные гликолитические ферменты, такие как фосфофруктокиназа , как у Pseudomonas). [1] Роды, в которых этот путь является заметным, включают грамотрицательные, [ требуется ссылка ] , как указано ниже, грамположительные бактерии, такие как Enterococcus faecalis , [7] [ требуется полная ссылка ] [ требуется страница ] [ требуется лучший источник ], а также несколько бактерий в Archaea , второй отдельной ветви прокариот (и «третьем домене жизни» после прокариотических Eubacteria и эукариот). [6] Из-за низкого энергетического выхода пути ED анаэробные бактерии, по-видимому, в основном используют гликолиз, в то время как аэробные и факультативные анаэробы, скорее всего, имеют путь ED. Считается, что это связано с тем, что аэробные и факультативные анаэробы имеют другие негликолитические пути для создания АТФ, такие как окислительное фосфорилирование . Таким образом, путь ED предпочтительнее из-за меньшего количества требуемых белков. В то время как анаэробные бактерии должны полагаться на путь гликолиза, чтобы создать больший процент необходимого им АТФ, таким образом, его производство 2 АТФ более предпочтительно, чем производство 1 АТФ путем ED. [5]
Примерами бактерий, использующих этот путь, являются:
На сегодняшний день имеются данные, свидетельствующие о том, что эукариоты используют этот путь, что позволяет предположить, что он может быть более распространенным, чем считалось ранее:
Путь Энтнера-Дудорова присутствует во многих видах архей (предостережение, см. ниже), метаболизм которых «напоминает... по [своей] сложности метаболизм бактерий и низших эукариот», и часто включает как этот путь, так и путь гликолиза Эмбдена-Мейерхофа-Парнаса , за исключением, чаще всего, уникальных, модифицированных вариантов. [6]
Первым шагом в ЭД является фосфорилирование глюкозы семейством ферментов, называемых гексокиназами , с образованием глюкозо-6-фосфата (G6P). Эта реакция потребляет АТФ, но она действует для поддержания низкой концентрации глюкозы, способствуя непрерывному транспорту глюкозы в клетку через переносчики плазматической мембраны. Кроме того, она блокирует утечку глюкозы — в клетке отсутствуют переносчики для G6P, и свободная диффузия из клетки предотвращается из-за заряженной природы G6P. Глюкоза может также образовываться в результате фосфоролиза или гидролиза внутриклеточного крахмала или гликогена.
У животных в печени также используется изофермент гексокиназы, называемый глюкокиназой, который имеет гораздо более низкое сродство к глюкозе (K m около нормальной гликемии ) и отличается регуляторными свойствами. Различное сродство к субстрату и альтернативная регуляция этого фермента отражают роль печени в поддержании уровня сахара в крови.
Кофакторы: Mg 2+
Затем G6P преобразуется в 6- фосфоглюконолактон в присутствии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы ( оксидоредуктазы ) с присутствием кофермента никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ + ), который будет восстанавливаться до водорода никотинамидадениндинуклеотидфосфата вместе со свободным атомом водорода H + .
6PGL превращается в 6-фосфоглюконовую кислоту в присутствии фермента гидролазы .
6-фосфоглюконовая кислота преобразуется в 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ) в присутствии фермента 6-фосфоглюконатдегидратазы; при этом в окружающую среду выделяется молекула воды.
Затем KDPG преобразуется в пируват и глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента KDPG альдолазы. Для пирувата путь ED заканчивается здесь, и пируват затем переходит в дальнейшие метаболические пути (цикл TCA, цикл ETC и т. д.).
Другой продукт (глицеральдегид-3-фосфат) далее преобразуется, вступая в путь гликолиза , посредством которого он также преобразуется в пируват для дальнейшего метаболизма.
G3P преобразуется в 1,3-бисфосфоглицерат в присутствии фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы (оксидоредуктазы).
Альдегидные группы триозосахаров окисляются , и к ним присоединяется неорганический фосфат , образуя 1,3-бисфосфоглицерат .
Водород используется для восстановления двух молекул NAD + , переносчика водорода, с образованием NADH + H + для каждой триозы.
Баланс атомов водорода и баланс заряда поддерживаются, поскольку фосфатная группа (P i ) фактически существует в форме гидрофосфатного аниона (HPO 4 2− ), который диссоциирует, внося дополнительный ион H + и давая суммарный заряд -3 с обеих сторон.
Этот этап представляет собой ферментативный перенос фосфатной группы от 1,3-бисфосфоглицерата к АДФ с помощью фосфоглицераткиназы , в результате чего образуются АТФ и 3-фосфоглицерат .
Фосфоглицератмутаза изомеризует 3-фосфоглицерат в 2-фосфоглицерат .
Затем енолаза преобразует 2-фосфоглицерат в фосфоенолпируват . Эта реакция является реакцией элиминации, включающей механизм E1cB .
Кофакторы: 2 Mg2 + : один «конформационный» ион для координации с карбоксилатной группой субстрата и один «каталитический» ион, участвующий в дегидратации.
Окончательное фосфорилирование на уровне субстрата теперь образует молекулу пирувата и молекулу АТФ с помощью фермента пируваткиназы . Это служит дополнительным регуляторным шагом, аналогичным шагу фосфоглицераткиназы.
Кофакторы: Mg 2+