Лилиецветные

Лилиецветные Временной диапазон:120–0  млн лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н Ранний меловой период - Недавний
Лилия белоснежная
Научная классификация
Королевство:	Плантае
Клад :	Трахеофиты
Клад :	Покрытосеменные
Клад :	Однодольные
Заказ:	Лилиалес Перлеб (1826) [1] [2]
Типовой вид
Лилия белоснежная Л.
Семьи
Alstroemeriaceae Campynemataceae Colchicaceae Corsiaceae Liliaceae Melanthiaceae Petermanniaceae Philesiaceae Ripogonaceae Smilacaceae
Синонимы [3]
Лилифлора

Liliales — порядок однодольных цветковых растений в группе филогении покрытосеменных и системе Angiosperm Phylogeny Web , в пределах лилиоидных однодольных . Этот порядок по необходимости включает семейство Liliaceae . Система APG III (2009) помещает этот порядок в кладу однодольных . В APG III семейство Luzuriagaceae объединено с семейством Alstroemeriaceae , а семейство Petermanniaceae признано. Как порядок Lililiales, так и семейство Liliaceae имеют широко спорную историю, при этом границы сильно различаются у разных таксономистов. Предыдущие члены этого порядка, которые на определенном этапе включали большинство однодольных с заметными листочками околоцветника и отсутствием крахмала в эндосперме, теперь распределены по трем порядкам: Liliales, Dioscoreales и Asparagales , с использованием преимущественно молекулярной филогенетики . Недавно выделенный Liliales является монофилетическим , с десятью семействами. Хорошо известные растения из порядка включают Lilium (лилию), тюльпан , североамериканский полевой цветок Trillium и шиповник .

Таким образом, этот порядок состоит в основном из травянистых растений, но встречаются также лианы и кустарники . Это в основном многолетние растения с органами запасания пищи, такими как клубнелуковицы или корневища . Семейство Corsiaceae отличается гетеротрофностью .

Отряд имеет всемирное распространение. Более крупные семейства (более 100 видов) приблизительно ограничены Северным полушарием или распространены по всему миру, сосредоточиваясь на севере. С другой стороны, более мелкие семейства (до 10 видов) ограничены Южным полушарием или иногда только Австралией или Южной Америкой . Общее число видов в отряде в настоящее время составляет около 1768.

Как и в случае с любой травянистой группой, ископаемая летопись Liliales довольно скудна. Есть несколько видов из эоцена , таких как Petermanniopsis anglesaensis или Smilax , но их идентификация не определена. Другая известная ископаемая находка — Ripogonum scandens из миоцена . Из-за скудности данных, кажется, невозможно точно определить возраст и первоначальное распространение порядка. Предполагается, что Liliales происходят из нижнего мела , более 100 миллионов лет назад. Ископаемые водные растения из мела северо-восточной Бразилии и новый наземный вид, помещенный в новый род Cratosmilax, предполагают, что первые виды появились около 120 миллионов лет назад, когда континенты образовали Пангею, прежде чем рассеяться в Азии, Африке и Америке. ^[4] Первоначальная диверсификация в нынешние семейства произошла между 82 и 48 миллионами лет назад. ^[5] Отряд состоит из 10 семейств, 67 родов и около 1768 видов.

Liliales — это разнообразный порядок преимущественно многолетних прямостоячих или вьющихся травянистых и вьющихся растений. Вьющиеся растения, такие как травянистые Gloriosa (Colchicaceae) и Bomarea (Alstroemeriaceae), распространены в Америке в умеренных и тропических зонах, в то время как большинство видов субтропического и тропического рода Smilax (Smilacaceae) являются травянистыми или деревянистыми вьющимися растениями и составляют большую часть растительности в пределах Liliales. Они также включают древесные кустарники , которые имеют мясистые стебли и подземные органы хранения или перенаселения , в основном луковичные геофиты, иногда корневищные или клубнелуковичные . ^[6] Листья эллиптические и ремневидные с параллельным жилкованием или яйцевидные с пальчатыми жилками и сетчатым мелким жилкованием (Smilacaceae). У Alstroemeria и Bomarea (Alstroemeriaceae) листья ресупинированные (скрученные). ^{[7] [8] [9]}

Цветки очень изменчивы, варьируясь по размеру от маленьких зеленых актиноморфных (радиально-симметричных) цветков Smilax до крупных эффектных, встречающихся у Lilium , Tulipa и Calochortus (Liliaceae) и Lapageria (Philesiaceae). Чашелистики и лепестки неотличимы друг от друга и известны как листочки околоцветника , образующие околоцветник . Они обычно крупные и заостренные и могут быть пестрыми у Fritillaria (Liliaceae). Нектарники могут быть перигональными (у основания листочков околоцветника), но не септальными (на завязях ). Перигональные нектарники могут быть простой секреторной эпидермальной областью у основания листочков околоцветника ( Lapageria ) или небольшими, вдавленными областями, окаймленными волосками, часто с железистыми поверхностными выступами, у основания внутренних листочков околоцветника ( Calochortus ), в то время как у Tricyrtis листочки околоцветника становятся луковичными или шпоровидными у основания, образуя мешок, содержащий нектар. Яичники могут быть нижними или верхними, столбик часто длинный, а рыльце головчатое (с головкой булавки). У ряда таксонов есть три отдельных столбика, в частности, у некоторых Melanthiaceae sl (например, Helonias , Trillium , Veratrum ) и Chionographis . Наружный эпидермис интегумента семенной оболочки ячеистый, и пигмент фитомеланин отсутствует. Внутренний интегумент также ячеистый, и эти особенности плезиоморфны . ^{[7] [8] [9]}

Для Liliales характерно ( синапоморфии ) наличие нектарников у основания листочков околоцветника (перигональные нектарники) или тычиночных нитей ( Colchicum , Androcymbium ) у большинства таксонов, но отсутствие септальных нектарников ^[10] вместе с вывернутыми наружу пыльниками . Это отличает их от септальных нектарников и интрорсных пыльников, которые являются признаками большинства других однодольных ^{[5] [8]} Исключением являются некоторые Melanthiaceae, у которых нектарники отсутствуют или септальные, а пыльники интрорсные (раскрытие направлено внутрь) у Campynemataceae, Colchicaceae и некоторых Alstroemeriaceae, Melanthiaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae и Smilacaceae. Листочки околоцветника в основном трехпроходные в сетчато-жилковых таксонах Liliales (например, Clintonia , Disporum ), что отличает их от Asparagales с одним прожилком, и связано с наличием нектарников околоцветника, предположительно для их снабжения. Наличие отдельных столбиков также является отличительной чертой от Asparagales, где он встречается редко. Фитомелан полностью отсутствует в семенных оболочках Liliales, в отличие от Asparagales, которые почти все его содержат. ^{[11] [8]}

Стебли содержат фруктаны , растения также содержат хелидоновую кислоту , сапонины , а некоторые виды содержат веламен . Эпикутикулярный воск относится к типу Convallaria и состоит из параллельно ориентированных пластинок. ^[12]

Порядок включает таксоны с некоторыми из самых больших геномов среди покрытосеменных растений , ^[13] в частности, Melanthiaceae , Alstroemeriaceae и Liliaceae . ^[14]

С 11 семействами , около 67 родов и около 1558 видов , Liliales является относительно небольшим отрядом покрытосеменных растений , но большой группой в пределах однодольных растений. ^{[9] [15]}

Ботаническое право на Liliales принадлежит Перлебу (1826), который объединил одиннадцать семейств ( Asparageae , Pontederiaceae , Asphodeleae , Coronariae , ^[a] Colchicaceae , Dioscoreaceae , Hypoxideae , Amaryllideae , Haemodoraceae , Burmanniaceae , Irideae ) в порядок, который он назвал Liliaceae. ^[17] В системе Перлеба он разделил сосудистые растения на семь классов, из которых Phanerogamicae или семенные растения он назвал своим классом IV, или Ternariae. Последний он разделил на пять порядков ( ordo ), включая Liliaceae. ^[17]

Несколько более поздних таксономистов , таких как Эндлихер (1836), заменили термин Coronarieae для этого высшего порядка, включая шесть подчиненных таксонов. Эндлихер разделил Cormophyta на пять секций, из которых Amphibrya содержали одиннадцать классов, включая Coronarieae. ^[18] Термин Liliales был введен Линдли (1853), ^[19] ссылаясь на эти высшие порядки как на союзы . Линдли включил четыре семейства в этот союз. Линдли назвал однодольные классом Endogenae с одиннадцатью союзами, включая Liliales. ^[19] Хотя Бентам (1877) восстановил Coronariae как одну из семи серий, составляющих однодольные , ^[20] он был заменен на Liliiflorae, а затем на Liliales в последующих публикациях ( см. таблицу для истории ). ^[21]

Последующие авторы, теперь принявшие филогенетический (филетический) или эволюционный подход вместо естественного метода, ^[22] не следовали номенклатуре Бентама. Эйхлер (1886) использовал Liliiflorae для высшего порядка, включая Liliaceae, поместив его в качестве первого порядка ( Reihe ) в своем классе однодольных, ^[23] как это сделали Энглер (1903), ^[24] Лотси (1911), ^[25] и Веттштейн в 1924 году в классе однодольных, подразделе покрытосеменных. ^[26]

Хатчинсон (1973) ^[27] восстановил Liliales для более высокого ранга, подход, который был принят большинством основных систем классификации и далее, резервируя Liliiflorae для более высоких рангов. К ним относятся Кронквист (1981), ^[28] Дальгрен (1985), ^[29] Тахтаджан (1997) ^[30] , а также Торн и Ревель (2007). ^[31]

Хатчинсон (1973) вывел более сложную иерархию, поместив порядок Liliales как один из 14 в подразделении Corolliferae, одном из трех подразделений подтипа однодольных. Кронквист (1981) поместил порядок Liliales как один из двух в подклассе Liliidae , один из пяти в классе Liliopsida (однодольные) подразделения Magnoliophyta (покрытосеменные). Дальгрен (1985) сделал Liliales одним из шести порядков в надотряде Liliiflorae, одном из десяти подразделений однодольных. Тахтаджан (1997) имел более сложную систему более высоких таксономических рангов, поместив Liliales как один из 15 порядков в надотряде Lilianae , один из четырех в подклассе Liliidae . Liliidae, в свою очередь, был одним из четырех подклассов в классе Liliopsida (однодольные). ^[32] Напротив, Торн и Ривил (2007) отказались от использования однодольных в качестве отдельного таксона, заменив его тремя отдельными подклассами Magnoliopsida (покрытосеменные), из которых Liliidae состоит из трех надотрядов, поместив Liliales в надотряд Lilianae . ^[31]

Во всех этих системах Liliales (или Liliiflorae) визуализировались либо как прямое подразделение однодольных (или эквивалент), либо были помещены в промежуточное подразделение однодольных, такое как надотряд Lilianae. ^[33]

Развитие молекулярно-филогенетических методов для определения таксономических границ и филогении привело к значительному пересмотру классификации покрытосеменных ^[34] и выделению Liliales в качестве монофилетической группы. ^{[35] [36] [8]} К 1996 году стало ясно, что наиболее полезная на сегодняшний день система, система Дальгрена, требует срочного пересмотра. ^[34] Новая классификация была формализована с созданием системы Angiosperm Phylogeny Group (APG) (1998–2016), ^{[37] [38]} основанной на монофилетических кладах , которая продолжила использование Liliales в качестве названия таксона. ^[39]

Система APG (1998) группы филогении покрытосеменных растений установила структуру классификации однодольных с десятью порядками. ^[37] Примечательным было разделение аспарагисовых, как предложил Дальгрен, ^[10] на Asparagales , с другими таксонами, помещенными в Dioscoreales , что привело к значительному сокращению порядка. ^{[9] [8]}

Положение Liliales в однодольных (Lilianae) показано на следующей кладограмме . Порядки однодольных образуют три степени : алисматоидные однодольные , лилиоидные однодольные и коммелинидные однодольные по порядку ветвления от ранних к поздним. Их поочередно называют Alismatanae, Lilianae и Commelinanae. ^[10] Алисматоидные однодольные образуют базальную группу , в то время как остальные степени (лилиоидные и коммелинидные однодольные) называют «основными однодольными». ^[40] Связь между порядками (за исключением двух сестринских порядков) гребенчатая, то есть расходящаяся последовательно от линии, ведущей к коммелинидам. ^[41] Порядки однодольных лилиоидных образуют парафилетическую совокупность, то есть группы с общим предком, которые не включают всех прямых потомков (в данном случае коммелинид, которые являются сестринской группой для Asparagales); для формирования клады необходимо включить все группы, соединенные толстыми линиями. На кладограмме числа указывают время расхождения группы короны (самого последнего общего предка выбранных видов интересующей клады) в млн лет назад (млн лет назад). ^[42]

Группа Liliales датируется примерно 117  млн ​​лет назад в раннем меловом периоде мезозойской эры . ^{[45] [40]}

Границы семейства Liliales значительно изменились с момента первоначального выделения Перлебом 11 семейств в 1826 году. ^[8] Многие из этих семейств теперь считаются относящимися к Asparagales , а остальные — к Commelinides и Dioscoreales , как показано в этой таблице.

Наличие молекулярно-филогенетических методов позволило выделить четыре основные линии внутри семейства Liliales и семь семейств; ^[8]

1. Группа Liliaceae: Liliaceae (включая некоторые бывшие Uvulariaceae и Calochortaceae ) и Smilacaceae (включая Ripogonaceae и Philesiaceae)
2. Кампинемовые
3. Группа Colchicaceae: Colchicaceae (включая Petermannia и Uvularia ), Alstroemeriaceae и Luzuriaga.
4. Melanthiaceae (включая Trilliaceae )

Первая классификация филогении покрытосеменных (APG I) в 1998 году имела следующие границы с 9 семействами, отделив Philesiaceae и Ripogonaceae от Smilacaceae: ^[37]

• заказ Лилиецветные

  семейство Альстромериевые

  семейство Campynemataceae

  семейство Безвременниковые

  семейство Лилейные

  семейство Лузуриаговые

  семейство Мелантиевые

  семейство Филезийские

  семейство Рипогоновые

  семейство Смилаковые

Система APG II (2003) добавила Corsiaceae к Liliales, ^[46] в то время как APG III (2009) добавила Petermanniaceae и объединила Luzuriagaceae с Alstroemeriaceae. ^[2] Последующий пересмотр APG IV (2016) оставил это без изменений, с 10 семействами. ^[38]

Точные филогенетическое родство между семействами Liliales подверглось пересмотру. Эта кладограмма показывает, что на сайте Angiosperm Phylogeny Website (2020): ^{[47] [11]}

Основная часть видов Liliales встречается в очень разнообразном семействе Liliaceae (16 родов, 610 видов). Из оставшихся девяти семейств три называются семействами виноградных (Ripogonaceae, Philesiaceae и Smilacaceae) и образуют кластер. ^[11]

Corsiaceae Corsiaceae (семейство цветов-призраков) — очень небольшое семейство из 3 микогетеротрофных родов, лишенных хлорофилла , с 27 видами многолетних травянистых растений. Они встречаются в горных лесах Южной Америки (один род) и от южного Китая до северной Австралии в районах с большим количеством осадков и среди густой листовой подстилки. Большинство видов встречаются в типовом роде Corsia . Название дано в честь флорентийского коллекционера растений маркиза Бардо Корси Сальвиати (1844–1907). [48] [49]

Кампинемовые Campynemataceae (семейство горноцветных) — очень небольшое семейство из двух родов и четырех видов корневищных травянистых растений, произрастающих в Тасмании и Новой Каледонии . Название происходит от греческих слов kampylos (изогнутый) и nema (нить). [48] [49]

Мелантиевые Melanthiaceae (семейство Wake Robin) — семейство многолетних травянистых растений, чьи органы хранения включают луковицы, корневища и клубнелуковицы (редко, например, Schoenocaulon ). Их распространение — умеренное и бореальное Северное полушарие, в Америке простирается на юг до Анд, а в Азии до Гималаев и Тайваня. Melanthiaceae состоит из 17 родов и 173 видов, распределенных по ряду подразделений. Самый большой род — Trillium (44 вида), но многие роды монотипны. Ряд родов, включая Trillium, используются в качестве садовых декоративных растений , особенно для лесных садов. Paris japonica известна тем, что имеет самый большой геном , известный на сегодняшний день. Название семейства происходит от греческих слов melas (черный) и anthos (цветок) в связи с темным цветом лепестков. [48] [49]

Петерманниевые Petermanniaceae (семейство лиан Петерманна) состоит из одного вида, Petermannia cirrosa , многолетней деревянистой лианы с подземными корневищами. Petermannia ограничена Квинслендом и Новым Южным Уэльсом, в умеренных тропических лесах между Брисбеном и Сиднеем. Семейство было названо в честь Вильгельма Людвига Петермана (1806–1855), директора ботанического сада в Лейпциге . [48] [49]

Безвременниковые Семейство Colchicaceae (семейство Colchicum) — многолетние прямостоячие и вьющиеся растения с подземными клубнями, клубнями и корневищами. Они травянистые, за исключением Kuntheria , у которой стебель несколько деревянистый. Они широко распространены, в том числе в умеренных зонах Северной Америки, Европы, Северной Африки и Ближнего Востока, а также в тропических зонах Африки, Азии и Австралазии. Они отсутствуют в Южной Америке. Семейство среднего размера с 15 родами и около 285 видами. Самый большой род — типовой род Colchicum , с 159 видами. Хотя алкалоиды, которые характеризуют их и которые они содержат, токсичны для животных и людей, колхицин используется в медицине и в ботанических лабораториях. Они также включают популярные садовые и комнатные декоративные растения. К ним относятся Colchicum и Gloriosa . Семейство названо в честь Колхиды на востоке Черного моря. [48] [49] [9]

Альстромериевые Семейство Альстромериевые (семейство лилейных инков) — это прямостоячие или стелющиеся многолетние (редко однолетние) травянистые растения с иногда кустарниковыми лианами, некоторые из которых имеют вечнозеленые стебли. Иногда они эпифиты и часто образуют раздутые корневища. Они встречаются в тропической и умеренной Центральной и Южной Америке, а также в Австралазии. Существует два крупных рода ( Alstroemerieae ), прямостоячая альстромерия (Южная Америка, 125 видов) и вьющаяся бомареа (Центральная и Южная Америка, 122 вида) и два очень маленьких рода ( Luzuriageae ) с 2 и 4 видами каждый, всего 253 вида в семействе. Два вида широко используются в пищу в Южной Америке, альстромерия ligtu используется для муки ( Chuno ), которую извлекают из ее корней, в то время как клубни бомареи съедобной употребляются в пищу напрямую. Luzuriaga radicans , также из Южной Америки, производит волокно, используемое в производстве веревок. Сорта альстромерии являются популярными декоративными растениями и широко используются в качестве срезанных цветов (перуанские лилии). Семейство названо в честь барона Класа Альстрёмера (1736–1794), ученика Линнея. [48] [49]

Рипогоновые Ripogonaceae (семейство Supplejack) — очень маленькое семейство, включающее один род Ripogonum и шесть видов. Это вечнозеленые древесные кустарники и лианы, растущие из горизонтального корневища, утолщенного у основания и образующего клубень. Они ограничены Восточной Австралазией, а типовой вид Ripogonum scandens является единственным новозеландским видом. Стебли используются в плетении корзин и строительстве, а молодые побеги съедобны. Название происходит от двух греческих слов ripos (лоза) и gony (узел) в отношении их побегов, несущих узлы. [48] [49]

Филезийские Philesiaceae (семейство чилийских колокольчиков) — очень небольшое семейство, состоящее из двух монотипных родов, два вида — Philesia magellanica и похожий Lapageria rosea . Они растут из короткого деревянистого корневища, образуя кустарники и лианы соответственно. Они встречаются в прохладных умеренных лесах центрального и южного Чили, Магелланова пролива и прилегающей Аргентины, среди южных буковых деревьев ( Nothofagus ). Lapageria — национальный цветок Чили и популярное декоративное растение со съедобными плодами. Считается, что название связано с греческим словом phileo (любовь) из-за привлекательности его цветов. [48]

Смилаковые Семейство Smilacaceae (семейство Catbrier) состоит из одного большого рода Smilax , насчитывающего около 210 видов, [50] что делает его вторым по величине семейством в этом порядке после Liliaceae. Это многолетние лианы, кустарники или травянистые, иногда древесные растения с короткими волокнистыми деревянистыми (иногда клубневыми) корневищами. Smilacaceae являются пантропическими с распространением в умеренные зоны на севере (Северная Америка, Средиземноморье, Дальний Восток России) и на юге (Восточная Австралия). Ряд видов использовались в традиционной медицине и в качестве пищевых продуктов. Smilax china использовался для лечения подагры . S. aristolochiifolia использовался для лечения сифилиса (но позже как сарсапарель для ароматизации корневого пива и кондитерских изделий). Плоды S. megacarpa употребляются в пищу в консервах . Молодые побеги многих видов также съедобны. Семейство названо в честь греческого мифа о связи между смертным Крокосом (или Крокусом ) и нимфой Смилакс, чье наказание должно было превратиться в колючую лиану Smilax aspera . [48]

Лилейные Семейство лилейных, Liliaceae, является крупнейшим семейством Liliales, с 15 родами и около 700 видами, хотя и значительно сокращенными по сравнению с более ранними определениями, в четырех подсемействах. Из этих родов Gagea является крупнейшим (204 spp.), но некоторые из них довольно малы, а Medeola является монотипным. Это многолетние травянистые растения, растущие из луковиц или клубнелуковиц (редко ползучих корневищ), с актиноморфными гипогинными цветами, которые часто окрашены и узорчаты. Они преимущественно распространены в северном умеренном климате, с расширением до субтропических районов Северной Африки, Индии, Китая и Лусона , но отсутствуют в южном полушарии. Луковицы использовались в качестве продуктов питания или в традиционной медицине. Cardiocrinum cordatum и Erythronium japonicum являются источниками крахмала. Многие лилейные важны в цветоводстве и садоводстве, особенно Tulipa и Lilium , а также Fritillaria . Многие также являются важными декоративными растениями, такими как Calochortus , Cardiocrinum , Clintonia , Erythronium и Tricyrtis . Название происходит от латинского слова lilium , обозначающего лилию , которое, в свою очередь, происходит от греческого leirion , белая лилия. [48] [49] [40]

Широко распространены, но чаще всего встречаются в субтропических и умеренных регионах, особенно травянистые таксоны в умеренных регионах Северного полушария и субтропических регионах Южного полушария, включая виноградные лозы. ^[8] Поскольку многие виды культивируются , они были интродуцированы во многие регионы и, следовательно, по всему миру, а некоторые впоследствии сбежали и натурализовались . ^[9]

Liliales являются важными источниками продовольствия и фармацевтических препаратов , а также играют важную роль в садоводстве и цветоводстве как декоративные растения . Фармацевтические продукты включают колхицин из Colchicum и Gloriosa (Colchicaceae) и вератрин и родственные соединения из Veratrum (Melanthiaceae) и Zigadenus (Melanthiaceae). ^[9]

На Викискладе есть медиафайлы по теме Лилиецветные .

Wikispecies содержит информацию, связанную с Liliales .