Fritillaria

Fritillaria
Fritillaria meleagris
Научная классификация
Королевство:	Плантае
Клад :	Трахеофиты
Клад :	Покрытосеменные
Клад :	Однодольные
Заказ:	Лилиецветные
Семья:	Лилейные
Подсемейство:	Лилейные
Племя:	Лилии
Род:	Fritillaria Tourn. ex L.
Типовой вид
Fritillaria meleagris Л. [1]
Подроды
Подроды (8) Давиди Рикс Fritillaria Японика Рикс Корольковия Рикс Лилиориза (Келлог) Бент. & Крюк.ф. Petilium (L.) Endl. Ринопеталум Фиш. Терезия Кох
Разнообразие
Около 140 видов
Синонимы [2]
Синонимы Petilium Ludw. Империалис Аданс. Амблирион Раф. Rhinopetalum Fisch. ex D.Don Баймо Раф. Корона Фиш. экс Грэм Мелорима Раф. Эукринум (Нутт.) Линдл. Терезия К.Кох Tozzettia Parl. 1854 [a] Лилиориза Келлогг Lyperia Salisb. nom. надф. Корольковия Регель Сарана Фиш. бывший Бейкер Охрокодон Rydb. Монокодон Salisb.

Fritillaria ( фритиллярии ) — род весеннецветущих травянистых луковичных многолетних растений семейства лилейных ( Liliaceae ) . Типовой вид Fritillaria meleagris был впервые описан в Европе в 1571 году, в то время как другие виды с Ближнего Востока и Азии также были завезены в Европу в то же время. Род насчитывает около 130–140 видов , разделенных на восемь подродов . Цветки обычно одиночные, поникающие и колокольчатые с луковицами, имеющими мясистые чешуйки, напоминающие таковые у лилий . Они известны своим большим размером генома и генетически очень тесно связаны с лилиями. Они произрастают в умеренных регионах Северного полушария , от Средиземноморья и Северной Африки через Евразию и юго-запад Азии до западной части Северной Америки . Многие находятся под угрозой исчезновения из-за энтузиастского сбора.

Название Fritillaria , как полагают, относится к клетчатому узору F. meleagris , напоминающему коробку, в которой носили игральные кости . Fritillaries имеют коммерческое значение в садоводстве как декоративные садовые растения , а также в традиционной китайской медицине , которая также ставит под угрозу некоторые виды. Цветы Fritillaria были популярными объектами для изображения у художников и в качестве эмблем регионов и организаций.

Fritillaria — род многолетних травянистых луковичных геофитов , отмирающих после цветения, образуя подземную луковицу, из которой они вырастают заново в следующем году. ^[3] Характеризуется поникающими (висячими) цветками, околоцветниками колокольчатыми ( колокольчатыми или чашевидными) с прямостоячими сегментами в верхней части, нектарной ямкой , бороздкой или мешочком у основания листочка околоцветника , пыльниками , как правило, псевдобазификсированными, редко универсальными, плодами , иногда крылатыми, зародышем крошечными. ^[4]

Лампочки

Луковицы обычно оболочечные, состоящие из нескольких плотно упакованных мясистых чешуек с полупрозрачной туникой , которая исчезает при дальнейшем росте луковицы. Однако некоторые виды ( F. imperialis , F. persica ) имеют голые луковицы со множеством чешуек и свободно прикрепленными луковичками , напоминающие луковицы близкородственного вида Lilium ^[5] , хотя у F. persica только одна чешуя. ^[4]

Стебли и листья

Стебли имеют несколько или много стеблевых листьев (выходящих из стебля), которые расположены на стебле супротивно или мутовчато (расположены в мутовках ), иногда с циррозной верхушкой (заканчивающейся усиком ) . ^[4]

Соцветия и цветы

Соцветие несет цветы , которые часто одиночные и поникающие, но некоторые образуют зонтики или имеют кисти с множеством цветов. Цветки обычно актиноморфные (радиально-симметричные), но слабо зигоморфные ( одна плоскость симметрии) у F. gibbosa и F. ariana . ^[6] Колокольчатый околоцветник имеет шесть листочков околоцветника , в двух свободных мутовках по три ( трехчленный ), которые могут быть белыми, желтыми, зелеными, фиолетовыми или красноватыми. Прямостоящие сегменты обычно мозаичны с квадратами чередующихся светлых и темных цветов. В то время как листочки околоцветника обычно одинакового размера в обоих мутовках, у F. pallidiflora внешние листочки околоцветника шире. Листочки околоцветника имеют нектарные ямки, бороздки ( F. sewerzowii ) или мешочки у своего основания. У F. persica нектарный мешочек развит в короткий шпорец. Перигональные нектарники крупные и хорошо развитые, у большинства видов (за исключением подрода Rhinopetalum ) имеют линейную, ланцетную или яйцевидную форму и слабо вдавлены в листочки околоцветника. ^[4]

Гинецей

Цветки обоеполые , содержащие как мужские (андроцей), так и женские (гинецей) признаки. Пестик имеет три плодолистика (трикарпеллярные). Завязи гипогинные (верхние, которые прикреплены выше других частей цветка). Семязачаток анатропный по ориентации и имеет два интегумента (битегмический), микропиле (отверстие) образовано из внутреннего интегумента, в то время как нуцеллус небольшой . Зародышевый мешок или мегагаметофит тетраспорический, в котором выживают все четыре мегаспоры . Столбик трехлопастный или трехраздельный (из 3 частей), а поверхность рыльца влажная . ^[4]

Андроцей

Тычинок шесть, в двух трехчленных мутовках по три, и диплостемонные (внешняя мутовка тычинок напротив внешних листочков околоцветника, а внутренняя мутовка напротив внутренних листочков околоцветника). Тычиночные нити нитевидные или слегка сплющенные, но иногда папиллозные и редко волосистые ( F. karelinii ). Пыльники имеют линейную или эллипсовидную, но редко субшаровидную ( F. persica ) форму, и их прикрепление к нити обычно псевдобазификсированное (соединительная ткань распространяется в виде трубки вокруг кончика нити), редко прикреплены в центре и свободное (дорсификсированное универсальное; F. fusca и некоторые виды Liliorhiza ). Напротив, псевдобазификсированные пыльники не могут свободно перемещаться. Пыльцевые зерна сфероидальные и сетчатые (сетчатый рисунок), с отдельными брохами (просветами внутри ретикуляций) размером 4–5 мкм. ^[4]

Фрукты и семена

Коробочка обратнояйцевидная или шаровидная, локулицидная и шестиугольная, иногда с крыльями. Семена сплющенные с краевым крылом, семенная кожура состоит из обоих интегументов, но семенная оболочка тонкая, а эндосперм не содержит крахмала. Зародыш маленький. ^{[4] [7} ]

Fritillaria, как и другие представители семейства Liliaceae, содержит флавонолгликозиды и три- и диферуловые кислоты сахарозы эфиры , ^[4] стероидные алкалоиды , сапонины и терпеноиды , которые сформировали активные ингредиенты в традиционной медицине ( см. Традиционная медицина ). ^[8] У некоторых видов есть цветы, которые источают неприятные запахи, которые были названы фенольными, гнилостными, сернистыми, потными и вонючими. ^[9] Запах Fritillaria imperialis был назван «довольно противным», в то время как запах F. agrestis , известного обычно как вонючий колокольчик, напоминает собачьи фекалии . С другой стороны, F. striata имеет сладкий аромат. ^[10] «Лисьий» запах F. imperialis был идентифицирован как 3-метил-2-бутен-1-тиол (диметилаллилмеркаптан), алкилтиол . ^[11]

Fritillaria представляет собой один из самых экстремальных случаев расширения размера генома у покрытосеменных растений . Полиплоидия встречается редко, почти все виды являются диплоидными , и только изредка сообщается о триплоидии. ^[3] Сообщаемый размер генома Fritillaria варьируется от значений 1Cx ( содержание ДНК нереплицированного гаплоидного хромосомного набора) от 30,15 до 85,38 Гб (гигапар оснований ), что в 190 раз больше, чем у Arabidopsis thaliana , который был назван «модельным растением» ^[3] и в 860 раз больше, чем у Genlisea aurea , который представляет собой наименьший геном наземного растения, секвенированный на сегодняшний день. ^[12] Гигантский размер генома обычно определяется как >35 пг (34 Гб). ^[13] Самые большие геномы у диплоидных Fritillaria обнаружены в подроде Japonica , превышая 85 Гб. ^[3] По крайней мере один вид, тетраплоидный F. assyriaca , имеет очень большой геном. Приблизительно 127  пг (130 ГБ) он долгое время был самым большим известным геномом, превосходя по размеру самый большой геном позвоночных животных, известный на сегодняшний день, геном мраморной двоякодышащей рыбы ( Protopterus aethiopicus ). ^{[14] Уровни} гетерохроматина различаются в зависимости от биогеографического региона, с очень небольшими уровнями в Старом Свете и обильными уровнями в видах Нового Света . Большинство видов имеют базовое число хромосом x=12, но были зарегистрированы x=9, 11 и 13. ^[5]

Джерард (1597) утверждает, что Fritillaria была неизвестна древним , [ ^15] но, безусловно, она появлялась в трудах европейских ботаников шестнадцатого века, включая Додоенса (1574, 1583), ^{[16] [17]} Лобелиуса (1576, 1581), ^{[18] [19]} и Клузиуса (1583) ^[20] в дополнение к Джерарду, и упоминалась Шекспиром и другими авторами того периода (см. Культура). ^[21] Виды Fritillaria были известны в Персии (Иран) в шестнадцатом веке, откуда они были завезены в Турцию. Затем европейские путешественники привезли образцы вместе со многими другими экзотическими восточными растениями в развивающиеся ботанические сады Европы. ^[22] К середине шестнадцатого века уже процветала экспортная торговля различными луковицами из Турции в Европу. ^[23] В Персии первое упоминание в литературе было сделано Хакимом Мо'меном Тонекабоном в его «Тохфе аль-Мо'менин» в 1080 году по хиджре ( около  1669 года н.э.), который описал лечебные свойства F. imperialis ( laleh sarnegoun ). ^[24]

Европейские рябчики были задокументированы в дикой природе среди лугов Луары в 1570 году Ноэлем Каппероном, ^[b] орлеанским аптекарем . Он упомянул о них Клузиусу в переписке в 1571 году и послал ему образец F. meleagris . Он также переписывался с Додоэнсом. ^[26] Капперон предложил Клузиусу название Fritillaria, а не просторечное название пестрой лилии ( Lilium ou bulbum variegatum ). Он утверждал, что цветок был известен на местном уровне как Fritillaria из-за сходства с доской, используемой для игры в шашки. ^[c] В знак признания этого, ботанический авторитет иногда пишется как Fritillaria (Caperon) L. ^{[28] [29] [25]}

Первое упоминание в ботаническом тексте принадлежит Додоенсу в его Purgantium (1574) ^[16] и более подробно в Stirpium (1583). ^[17] В Purgantium Додоенс описывает и иллюстрирует F. meleagris как Meleagris flos , не упоминая Capperon. ^[30] Он также знал, благодаря присланной картинке, о F. imperialis и решил включить его, не делая связи. Его термин для F. imperialis был Corona imperialis . ^{[31] [28]}

Следовательно, Лобелиус в своем Plantarum (1576) отдает Dodoens честь за описание F. meleagris . Он впервые использовал слово «Fritillaria», описывая F. meleagris , который он считал принадлежащим к растениям Lilio-Narcissus , включая тюльпаны. Термин Lilio-Narcissus относится к внешнему виду, имеющему цветы, похожие на лилии, но луковицу, похожую на нарцисс . Он назвал его Fritillaria ( синонимы Lilio-Narcissus purpurens variegatus или Meleagris flos Dodonaei ). ^[32] Лобелиус также включил в число лилий, но не как Fritillaria , Corona imperialis, который, как он упоминает, возник в Турции, и добавил то, что он назвал Lilium persicum ( Fritillaria persica ). ^[33] В своем более позднем просторечии Круйдтбек (1581) он описал два вида, которые он считал родственными: Fritillaria Lilio-Narcissus purpurens variegatus и Lilio-Narcissus variegatus atropurpureus Xanctonicus . Он признал, что растение изначально было найдено недалеко от Орлеана, а затем отправлено в Нидерланды. Fritillaria - это что-то вроде lelie narcis die de oorsprong heeft из земли Орлеана, где его гебрахт находится в Нидерландах . ^[d] На своем языке он называл его Fritillaria of heel bruin gespikkelde Lelie-Narcisse . ^{[e] [34] [35]} Он также включил Corona Imperialis и Lilium Persicum , как и раньше. ^[36]

Dodoens предложил название Meleagris flos или цветок цесарки , для того, что мы теперь знаем как Fritillaria meleagris , из-за сходства с пятнистым оперением этой птицы, тогда известной как Meleagris avis . В семнадцатом веке Джон Паркинсон предоставил отчет о двенадцати видах того, что он называл Fritillaria - клетчатый нарцисс, в своем Paradisus (1635), правильно поместив его как наиболее близкий к лилиям . Он предлагает свою версию открытия Капперона и предполагает, что некоторые считают, что его следует почтить названием Narcissus Caparonium . ^[37] Часто, когда эти экзотические новые растения появлялись в англоязычной литературе, у них не было общепринятых названий в языке. Хотя Генри Лайт может описать F. meleagris только как Flos meleagris , Fritillaria или lilionarcissus , похоже, что именно Шекспир применил общепринятое название «клетчатый». ^[38]

Хотя Клаузиус переписывался с Каппероном в 1571 году, он не публиковал свой отчет о европейской флоре (кроме Испании) до своего Rariorum Pannoniam 1583 года, где он дает отчет об открытии Капперона, отмечая названия Fritillaria, Meleagris и Lilium variegatum. Однако он не считал F. imperialis или F. persica родственными, называя оба вида Lilium , Lilium persicum и Lilium susianum соответственно. ^[20]

Хотя первое формальное описание приписывается Джозефу Питтону де Турнефору в 1694 году, ^{[39] [40]} по соглашению, первое действительное формальное описание принадлежит Линнею в его Species Plantarum (1753). ^[1] Поэтому ботанический авторитет указан как Tourn. ex L. . ^[2] Линней выделил пять известных видов Fritillaria и сгруппировал их в свою Hexandria Monogynia (шесть тычинок + один пестик ), его система была основана на половых признаках. Эти признаки определяли основную группу семейства Liliaceae в течение длительного времени. Первоначальными видами Линнея были F. imperialis , F. regia (теперь Eucomis regia ), F. persica , F. pyrenaica и F. meleagris . Семейство Liliaceae впервые описал Мишель Адансон в 1763 году, поместив Fritillaria в секцию Lilia этого семейства, но также рассматривая Imperialis как отдельный род от Fritillaria , вместе с пятью другими родами. ^{[41] Официальное описание} семейства приписывается Антуану Лорану де Жюсье в 1789 году, который включил восемь родов, включая Imperialis , в свою Lilia. ^[42]

Хотя описание Liliaceae и его подразделений претерпело существенные изменения в течение последующих столетий, тесная связь между Fritillaria и Lilium , типовым родом семейства, обеспечила то, что первый остался частью основной группы, которая составляет современное сильно редуцированное семейство. Например, Бентам и Хукер (1883), ^[43] поместили Fritillaria и Lilium в трибу Liliaceae Tulipeae вместе с пятью другими родами.

Fritillaria обычно считается монофилетическим родом, помещенным в трибу Lilieae s.s. , где он является сестринской группой для Lilium ^[5] и крупнейшим членом этой трибы. ^[44] Эволюционные и филогенетические связи между родами, в настоящее время включенными в Liliaceae , показаны на следующей кладограмме :

Совсем недавно некоторые более масштабные филогенетические исследования Lilieae, Lilium и Fritillaria предположили, что Fritillaria на самом деле может состоять из двух отдельных биогеографических кладов (A и B), и что они находятся в политомических отношениях с Lilium . Это может означать, что Fritillaria на самом деле является двумя отдельными родами, что предполагает, что точные отношения еще не полностью решены. ^{[3] [53]}

Большое количество видов традиционно делилось на ряд подгрупп. ^[5] К 1828 году Дюби в своей трактовке флоры Франции выделил две подгруппы, которые он назвал секцией Meleagris и секцией Petilium . ^[54] К 1874 году Бейкер разделил 55 видов на десять подродов: ^[55]

В 1880-х годах Бентам и Хукер (1883) ^[43] и Буассье (1884) ^[56] независимо друг от друга упростили это, сократив девять из этих подродов до пяти, которые они рассматривали как секции , а не подроды. Бентам и Хукер, которые распознали более 50 видов, перенесли десятый из подродов Бейкера, Notholirion , в Lilium . Буассье, напротив, в своем подробном описании восточных видов признал Notholirion отдельным родом, статус которого сохранился с тех пор ( см. кладограмму ). Он также разделил Eufritillaria на подсекции.

В постдарвиновскую эпоху Комаров ( 1935) ^[57] аналогичным образом выделил Rhinopetalum и Korolkowia в отдельные роды, но Туррилл и Сили (1980) ^[58] более точно следовали Буассье, но далее разделили Eufritillaria и поместили все американские виды в Liliorhiza . Однако наиболее известной и цитируемой из этих схем классификации, основанной на морфологии растений, является схема Мартина Рикса [ ^f], разработанная группой Fritillaria Общества альпийских садоводов ^[62] в 2001 году. ^[63] В ней перечислено 165 таксонов, сгруппированных в 6 подродов , 130 видов , 17 подвидов и 9 разновидностей . ^[64] Рикс, описавший всего восемь подродов, восстановил как Rhinopetalum , так и Korolkowia в качестве подродов. Он также использовал серии для дальнейшего подразделения подродов, сохранил четыре секции Буассье, переименовал Eufritillaria в Fritillaria и добавил подроды Davidii и Japonica . Самый большой из них — Fritillaria , в то время как Theresia , Korolkowia и Davidii являются монотипными (содержащими один вид).

Бейкер основывал свою классификацию на характеристиках луковицы, столбика , нектарника и створок коробочки . Крупные нектарники Fritillaria были в центре внимания большей части морфологической классификации, в то время как особая форма нектарников Rhinopetalum была основанием для рассмотрения его как отдельного рода. ^[5]

Развитие молекулярной филогенетики и кладистического анализа позволило лучше понять внутриродовые связи видов Fritillaria . Первоначальные исследования показали, что основное внутриродовое разделение происходит по биогеографическому региону на две клады : Северная Америка (клада A) и Евразия (клада B). Клада A наиболее близко соответствует подроду Liliorhiza . ^[67]

Последующее исследование Ронстеда и коллег (2005), используя расширенный пул таксонов из 37 видов, включая все подроды и секции Рикса, подтвердило первоначальное разделение на основе географии и поддержало широкое разделение рода на восемь подродов Рикса, но не более глубокие связи (секции и серии). Клада A соответствует подроду Liliorhiza, сосредоточенному в Калифорнии, но ряд видов ( F. camschatcensis - Япония и Сибирь), F. maximowiczii и F. dagana - Россия) также встречаются в Западной Азии. Эти азиатские виды образуют ступень с настоящими североамериканскими видами, что предполагает происхождение в Азии с последующим более поздним расселением. Из клады B, евразийских видов, самый большой подрод, Fritillaria , оказался полифилетическим , поскольку F. pallidiflora, по-видимому, разделился на подкладу B1 с подродами Petillium , Korolkowia и Theresia, в то время как все остальные виды образовали кладу внутри B2. ^[5]

Филогенетические, эволюционные и биогеографические связи между подродами показаны на этой кладограмме :

Число отобранных таксонов впоследствии было увеличено до 92 видов (66% всех видов), и все виды в каждом подроде, за исключением Rhinopetalum (80%), Liliorhiza и Fritillaria (60%). Это расширенное исследование еще больше разрешило эволюционные отношения между подродами, но также подтвердило полифилетическую природу подрода Fritillaria, как показано на следующей кладограмме. Большинство таксонов в пределах этого подрода ( Fritillaria 2) образуют субклад, сосредоточенный в Европе, на Ближнем Востоке и в Северной Африке, но некоторые виды распространяются на Китай. Остальные ( Fritillaria 1), сосредоточенные в Китае и Центральной Азии, но некоторые виды распространяются на Северную и Южную Азию. Поэтому эта группа, вероятно, является отдельным подродом. ^{[68] [3]}

ПодродЛилиориза (Келлог) Бент. и Хук.ф. Этот подрод североамериканского Fritillaria , сосредоточенный в Калифорнии, составляет кладу A и содержит более 20 видов. Они имеют отличительные луковицы с несколькими черепитчатыми (перекрывающимися) чешуйками. Их сходство с луковицами Lilium дает этому подроду название Liliorhiza , или корни лилии. Большинство видов демонстрируют свободно прикрепленные луковицы , размер и форма которых дали им название «луковицы рисового зерна». Они также встречаются в подроде Davidii , но, по-видимому, эволюционировали независимо. Стеблевые листья мутовчатые . [5] [69]

ПодродДавидии Рикс Этот китайский подрод является монотипным для F. davidii . Он разделяет с Liliorhiza наличие «луковиц рисового зерна», но отличается от него наличием только базальных листьев и отсутствием стеблевых листьев. [5]

ПодродПетилиум (Л.) Конец. Подрод Petilium образует субклад (B1) вместе с подродами Korolkowia и Theresia . Это относительно небольшой подрод из четырех видов, характеризующийся крупными (до 100 см) крепкими видами с луковицами, которые намного больше (до 8 см), чем у большинства Fritillaria , с несколькими крупными, прямыми, черепитчатыми и мясистыми чешуйками. Цветки по 3–5 в конечных зонтиках , в пазухах нижней стороны листовой мутовки. Они имеют трехраздельный (3-лопастной) столбик и крылатые семена. Подрод встречается в Турции, Ираке, Туркестане, Иране, Белуджистане, Афганистане и западных Гималаях . Наиболее известным примером является F. imperialis (корона императорская). [5]

ПодродКорольковия Рикс Korolkowia является монотипным для F. sewerzowii , высокого крепкого среднеазиатского вида, достигающего 20–50 см в высоту и имеющего 8–10 более или менее кистевидных цветков, с большой луковицей, состоящей из одной чешуи длиной 3–5 см, и цельного столбика. [5]

ПодродТерезия Кох Theresia является монотипным для F. persica . Этот западноазиатский вид, как и Korolkowia , имеет луковицу с одной большой мясистой чешуей, уступающую по размеру только F. imperialis . У него многочисленные кистевидные цветки (более 30), вырастающие из высокого стебля, который может достигать 100 см. Столбик цельный. [5]

ПодродРинопеталум Фиш. Rhinopetalum вместе с подродами Japonica и Fritillaria составляют субклад B2. Это небольшой подрод из пяти видов. Они характеризуются своими нектарниками, которые глубоко вдавлены и имеют щелевидное отверстие на околоцветнике. [5]

ПодродЯпоника Рикс Japonica состоит из восьми видов. Рикс охарактеризовал подрод следующим образом: «Луковица из 2 или 3 твердых чешуек, без рисовых зерен; растения мелкие и нежные; семена грушевидные, похожие на Erythronium, не плоские; стебель разрушается при созревании семян. Растения японских лесов». Виды этого подрода — карликовые рябчики, эндемичные для Японии, несущие один небольшой колокольчатый цветок на тонком стебле с тремя линейными мутовчатыми (в одной или нескольких мутовках) листьями на его верхушке и двумя более широкими, продолговатыми или эллиптическими и супротивными листьями примерно на 1 см ниже них. Цветок рождается на короткой цветоножке среди листьев. [5] [70]

ПодродFritillaria Fritillaria — самый большой подрод, насчитывающий около 100 видов, или более 70% от общего числа видов в роде, и включающий типовой вид F. meleagris . [63] Они широко распространены от Западной Европы и Средиземноморья до Восточной Азии. Их характерной чертой является луковица типа Fritillaria . Она состоит из двух мясистых более или менее туникированных чешуек, которые являются почти шаровидными . Туника образована остатками чешуек предыдущих лет, но иногда предыдущие чешуйки сохраняются, что приводит к более чем двум чешуйкам, иногда трем или четырем. Столбик может быть трехраздельным или неразделенным, или только трехдольчатым на вершине (характеристика, которая ранее считалась разделяющей подрод на секции). [5]

Род Fritillaria включает около 150 подчиненных таксонов , включая виды и подвиды . ^{[71] [72]} Оценки числа видов варьируются от примерно 100 ^[73] до 130 ^[74] –140. ^[3] Список растений (2013) включает 141 принятое название видов и 156 таксонов в общей сложности. ^[75]

Вероятно, что два вторжения через Берингов пролив в Северную Америку имели место в пределах Lileae, по одному в каждом роде, Lilium и Fritillaria . В пределах евразийской клады два субклада различаются по типу луковицы. В субкладе B2 ( Fritillaria , Rhinopetalum и Japonica ) тип луковицы описывается как Fritillaria-type, с 2–3 мясистыми чешуйками и туникой, полученной из остатков чешуек предыдущего года. Напротив, субклады B2 ( Petilium , Theresia и Korolkowia ) различаются. У Theresia и Korolkowia луковицы крупные, состоящие из одной большой мясистой чешуи, в то время как виды Petilium имеют несколько крупных прямостоячих черепитчатых чешуек. У Liliorhiza луковицы голые и имеют многочисленные чешуи, похожие на Lilium , но с многочисленными «луковицами-зернами риса». Расположение луковичек отличается от более распространенной воздушной схемы, возникающей из пазухи листа или соцветия, как у Lilium и Allium . Похожие луковички также встречаются у Davidii . Эти луковички возникают в пазухах листьев чешуи. Луковички дают эволюционное преимущество при вегетативном размножении . ^[5]

Когда Ноэль Капперон, орлеанский аптекарь, ^[76] обнаружил F. meleagris, растущий на лугах Луары в 1570 году, он написал Карлу Клузиусу , описав его и сказав, что на местном уровне он известен как fritillaria , предположительно потому, что клетчатый рисунок на цветке напоминает доску, на которой играют в шашки . Клузиус считал это ошибкой, поскольку fritillus на самом деле является латинским названием коробки, в которой хранились игральные кости, ^[77] а не самой доски. ^{[78] [20] [79] [80]}

Некоторые североамериканские виды называются « миссионерскими колоколами ».

Fritillaria распространены в большинстве умеренных зон Северного полушария , от западной части Северной Америки , через Европу , Средиземноморье , Ближний Восток и Центральную Азию до Китая и Японии. ^{[3] [81] [5] [82]} Центры разнообразия включают Турцию (39 видов) ^[83] и горы Загрос в Иране (14–15 видов). ^{[24] [84]} Иран также является центром разнообразия таких видов, как F. imperialis и F. persica . ^[85] Существует пять областей особенно активной эволюции и кластеризации видов - Калифорния , Средиземноморская Греция и Турция, Анатолия и горы Загрос, Центральная Азия от Узбекистана до западного Синьцзяна и восточные Гималаи на юго-западе Китая . ^{[71] Виды} Fritillaria встречаются в самых разных климатических регионах и местообитаниях , но около половины из них предпочитают полное солнце в открытых местообитаниях. ^[5]

Ряд Fritillaria широко интродуцирован . Культивируемые Fritillaria ( F. meleagris ) были зарегистрированы в британских садах с 1578 года, но только в дикой природе с 1736 года, он, скорее всего, был интродуцирован , а не является эндемиком . Там он значительно сократился из-за потери среды обитания, хотя сохраняется вдоль реки Темзы в Оксфордшире . ^{[86] [87] [88]} F. imperialis был интродуцирован в Европу около 1570-х годов, когда Улисс Альдрованди отправил рисунок Франческо Медичи во Флоренцию , прославившемуся своими садами на вилле Пратолино в 1578 году. Его друг Якопо Лигоцци (1547–1627) также включал его в свои картины, как и F. persica . ^[89] В Великобритании F. imperialis впервые был замечен в лондонском саду Джеймса Нейсмита, хирурга короля Якова I, в апреле 1605 года. ^[90]

Большинство видов цветут весной. Лилейные жуки ( алые лилейные жуки , Lilioceris lilii и Lilioceris chodjaii ) питаются рябчиками и могут стать вредителями там, где эти растения выращиваются в садах или в коммерческих целях. ^[91]

Fritillaria являются энтомофильными (опыляемыми насекомыми). Виды с крупными нектарниками (4–12 x 1–4 мм) и содержащие в нектаре больше фруктозы, чем глюкозы , чаще всего опыляются осами , тогда как виды с более мелкими нектарниками (2–10 x 1–2 мм) и более сбалансированным составом нектара чаще всего опыляются шмелями . [ ^4]

Ряд видов Fritillaria находятся под угрозой исчезновения из-за чрезмерного сбора урожая , фрагментации среды обитания, чрезмерного выпаса скота и международного спроса на травы. К ним относятся многие виды в Греции ^[72] и Fritillaria gentneri на тихоокеанском северо-западе Северной Америки. ^[92] В Японии пять из восьми эндемичных видов (подрод Japonica ) занесены в список находящихся под угрозой исчезновения. ^[70] В Китае сбор луковиц Fritillaria для изготовления средств традиционной медицины, в частности F. cirrhosa с юго-запада Китая и восточных Гималаев Бутана и Непала и одного из наиболее интенсивно собираемых альпийских лекарственных растений, находится под угрозой исчезновения . ^[3]

В Иране F. imperialis и F. persica находятся под угрозой исчезновения, а F. imperialis находится под защитой. Род находится под угрозой из-за нерегулярного выпаса скота , изменения в использовании пастбищ , миграции вредителей (в первую очередь Lilioceris chodjaii ) ^[91] из-за уничтожения пастбищ и сбора урожая бедными людьми для продажи флористам. ^{[24] [85]}

Один вид, F. delavayi , начал выращивать коричневые, сероватые цветы, чтобы лучше маскироваться среди камней своей среды обитания. Ученые полагают, что он эволюционирует для борьбы с самым крупным хищником — людьми. Чрезмерный сбор значительно снизил доступность этого вида в Китае, и хотя нет никакой известной разницы между цветами, собранными в дикой природе, и теми, которые выращиваются в коммерческих целях, охотники продолжают считать, что дикие цветы обладают лучшими лечебными свойствами. ^[93]

Большинство рябчиков содержат в луковицах ядовитые стероидные алкалоиды, такие как империалин , а некоторые из них могут быть даже смертельными при употреблении в пищу в больших количествах. ^[4]

Луковицы нескольких видов, таких как F. affinis , F. camschatcensis и F. pudica , съедобны, если их правильно приготовить. Их обычно употребляли в пищу коренные народы северо-западного побережья Тихого океана в Северной Америке. ^[94] Дикие виды, цветущие в таких областях, как Иран, стали важными для экотуризма , когда в конце мая люди приезжают в Долину роз, недалеко от Челгерда , чтобы увидеть цветение F. imperialis ^{. [95] [24]} Этот район также богат F. reuteri и F. gibbosa . ^{[96] [97]}

F. imperialis цветет в Сепидане , в горах Загрос , Иран

Из-за большого размера генома виды Fritillaria являются важным источником для геномных исследований процессов, связанных с разнообразием и эволюцией размеров генома. Они также имеют важное коммерческое значение как в садоводстве, так и в традиционной медицине. ^[3]

Виды Fritillaria становятся все более популярными как декоративные садовые растения , и многие виды и сорта доступны в продаже. Обычно их выращивают из спящих луковиц, высаженных осенью. Как многолетние растения, они повторяют цветение каждый год, и некоторые виды будут размножаться естественным образом. Хотя Fritillaria в основном собирают с диких полей для коммерческого использования, растущая цена на травяной продукт приводит к чрезмерной эксплуатации и подвергает вид риску истощения. ^[98]

Наиболее часто в культуре встречаются следующие виды:

Виды Fritillaria использовались в традиционной медицине Китая более 2000 лет и являются одними из наиболее широко используемых лекарственных средств сегодня. ^[8] Производство лекарств из F. cirrhosa оценивается в 400 миллионов долларов США в год. Хотя некоторые из них выращиваются для этой цели, большинство собираются в дикой природе. В последние годы спрос возрос, что привело к чрезмерному сбору диких популяций. Помимо Китая, продукты Fritillaria используются в медицинских целях в Гималаях , включая Индию, Непал и Пакистан, а также в Японии, Корее и Юго-Восточной Азии. Чтобы удовлетворить спрос, в сборе участвуют дополнительные страны, такие как Турция и Бирма. Продукты используются в основном как противокашлевые , отхаркивающие и антигипертензивные средства . Считается, что активными ингредиентами являются изостероидные и стероидные алкалоидные соединения. Китайские источники предлагают 16 видов в качестве исходного материала, но это может быть завышенная оценка из-за большого количества синонимов в китайском языке. Из них 15 относятся к подроду Fritillaria (оба подклада), но один ( F. anhuiensis ) относится к подроду Liliorhiza . ^{[3] [64] [98]} F. imperialis также имеет долгую историю использования в медицинских целях в Китае и Иране. ^[24]

Экстракты рябчика (fritillaria на английском языке, bulbus fritillariae cirrhosae на латыни) ^[99] используются в традиционной китайской медицине под названием chuan bei mu (дословно «Мать-ракушка из Сычуани», ^[99] или просто beimu ). Такие виды, как F. cirrhosa , F. thunbergii и F. verticillata используются в средствах от кашля. ^{[100] [8]} Они указаны как chuān bèi ( китайский :川貝/川贝) или zhè bèi (китайский: 浙貝/浙贝) соответственно и часто встречаются в рецептурах в сочетании с экстрактами мушмулы японской ( Eriobotrya japonica ). Луковицы Fritillaria verticillata также продаются как bèi mǔ или, в Кампо , baimo (китайский/ кандзи : 貝母, катакана : バイモ). В одном исследовании рябчик уменьшал воспаление дыхательных путей, подавляя цитокины , гистамины и другие соединения воспалительной реакции. ^{[101] [98]}

Шекспир , Мэтью Арнольд и Джордж Герберт , а позднее Вита Сэквилл-Уэст ( The Land, 1927) писали о рябчиках в романтическом ключе. ^{[21] [78] [87]} Рябчики также были любимыми цветами голландских художников, которые появились около 1600 года, таких как Амброзиус Босхарт ^[102] и Якоб де Гейн II , ^[103] и появились в итальянском искусстве, например, в творчестве Якопо Лигоцци в конце шестнадцатого века. ^[89]

Рябчики обычно используются в качестве цветочных эмблем . F. meleagris (рябчик змеиная голова) является цветком графства Оксфордшир , Великобритания, и провинциальным цветком Уппланда , Швеция, где он известен как kungsängslilja (« лилия Кунгзенген »). ^[35] В Германии F. meleagris появляется как геральдический символ в ряде муниципалитетов, таких как Хетлинген , Зеестермюэ и Винсельдорф , а также в Австрии ( Гросштайнбах ) .

В Хорватии этот вид известен как kockavica (от kocka , букв. « куб » ), и шахматный рисунок его цветков, возможно, вдохновил на создание шахматного рисунка на гербе страны . F. camschatcensis (камчатский рябчик) является цветочной эмблемой префектуры Исикава и города Обихиро в Японии. Его японское название — kuroyuri (クロユリ), что означает «темная лилия». Fritillaria montana является цветочной эмблемой Giardino Botanico Alpino di Pietra Corva , ботанического сада в Италии. ^[104] 

• Таксономия семейства Лилейные
• История ботаники

В Wikisource есть текст статьи « Ритилларий » из Британской энциклопедии 1911 года .

Викискладе есть медиафайлы по теме Fritillaria .

Wikispecies содержит информацию, связанную с Fritillaria (Liliaceae) .