Транспирация
Процесс движения воды через растение
Обзор транспирации:
  1. Вода пассивно транспортируется в корни, а затем в ксилему .
  2. Силы когезии и адгезии заставляют молекулы воды образовывать столб в ксилеме.
  3. Вода перемещается из ксилемы в клетки мезофилла, испаряется с их поверхности и покидает растение путем диффузии через устьица.
Транспирация воды в ксилеме
Устьице в листе томата , видимое с помощью цветного сканирующего электронного микроскопа
Облака на этом снимке тропических лесов Амазонки являются результатом эвапотранспирации .

Транспирация — это процесс движения воды через растение и ее испарение из надземных частей, таких как листья , стебли и цветы . Это пассивный процесс, не требующий от растения затрат энергии. [1] Транспирация также охлаждает растения, изменяет осмотическое давление клеток и обеспечивает массовый поток минеральных питательных веществ . Когда поглощение воды корнями меньше, чем потери воды в атмосферу при испарении, растения закрывают мелкие поры, называемые устьицами, чтобы уменьшить потерю воды, что замедляет поглощение питательных веществ и снижает поглощение CO2 из атмосферы, ограничивая метаболические процессы, фотосинтез и рост. [2]

Поглощение воды и питательных веществ

Вода необходима растениям, но только небольшое количество воды, поглощаемой корнями, используется для роста и метаболизма. Остальные 97–99,5% теряются в результате транспирации и гуттации . [3] Вода с любыми растворенными минеральными питательными веществами впитывается корнями посредством осмоса , который перемещается по ксилеме посредством адгезии и сцепления молекул воды с листвой и наружу через небольшие поры, называемые устьицами (в единственном числе «стома»). [4] Устьица ограничены замыкающими клетками и их устьичными вспомогательными клетками (вместе известными как устьичный комплекс), которые открывают и закрывают поры. [5] Теория когезии-натяжения объясняет, как листья тянут воду через ксилему. Молекулы воды слипаются или проявляют сцепление. Когда молекула воды испаряется с поверхности листа, она тянет соседнюю молекулу воды, создавая непрерывный поток воды через растение. [6]

Два основных фактора влияют на скорость потока воды из почвы в корни: гидравлическая проводимость почвы и величина градиента давления через почву. Оба эти фактора влияют на скорость объемного потока воды, перемещающегося из корней в устьичные поры в листьях через ксилему. [7] Массовый поток жидкой воды из корней в листья частично обусловлен капиллярным действием , но в основном обусловлен разницей в водном потенциале . Если водный потенциал в окружающем воздухе ниже, чем в воздушном пространстве листа устьичной поры, водяной пар будет перемещаться вниз по градиенту и перемещаться из воздушного пространства листа в атмосферу. Это движение снижает водный потенциал в воздушном пространстве листа и вызывает испарение жидкой воды из стенок клеток мезофилла. Это испарение увеличивает натяжение водных менисков в стенках клеток и уменьшает их радиус, тем самым оказывая натяжение на воду клеток. Из-за связующих свойств воды натяжение передается через клетки листа в ксилему листа и стебля, где создается кратковременное отрицательное давление, поскольку вода втягивается вверх по ксилеме от корней. [8] У более высоких растений и деревьев сила тяжести, втягивающая воду внутрь, может быть преодолена только за счет снижения гидростатического давления в верхних частях растений из-за диффузии воды из устьиц в атмосферу . [3]

Этимология

Слово транспирация происходит от слов trans, латинского предлога, означающего «через», и spiration, которое происходит от латинского глагола spīrāre, означающего «дышать». Суффикс движения добавляет значение «акт», создавая значение «АКТ дыхания через».

Капиллярное действие

Капиллярное действие — это процесс течения жидкости в узких пространствах без помощи или даже против внешних сил, таких как гравитация . Эффект можно наблюдать при втягивании жидкостей между волосками кисти, в тонкой трубке, в пористых материалах, таких как бумага и гипс, в некоторых непористых материалах, таких как песок и разжиженное углеродное волокно , или в биологической клетке . Это происходит из-за межмолекулярных сил между жидкостью и окружающими твердыми поверхностями. Если диаметр трубки достаточно мал, то сочетание поверхностного натяжения (которое вызвано сцеплением внутри жидкости) и адгезионных сил между жидкостью и стенкой контейнера действуют, чтобы продвигать жидкость. [ необходима цитата ]

Регулирование

Растения регулируют скорость транспирации, контролируя размер устьичных отверстий. Скорость транспирации также зависит от испарительной потребности атмосферы, окружающей лист, такой как проводимость пограничного слоя, влажность , температура , ветер и падающий солнечный свет. Наряду с надземными факторами, температура и влажность почвы могут влиять на открытие устьиц [9] и, таким образом, на скорость транспирации. Количество воды, теряемое растением, также зависит от его размера и количества воды, поглощаемой корнями. Факторы, влияющие на поглощение воды корнями, включают: влажность почвы, чрезмерное плодородие почвы или содержание солей, плохо развитую корневую систему и те, которые поражены патогенными бактериями и грибами, такими как питиум или ризоктония .

ОсобенностьВлияние на транспирацию
Количество листьевБольше листьев (или колючек, или других фотосинтезирующих органов) означает большую площадь поверхности и больше устьиц для газообмена. Это приведет к большей потере воды.
Количество устьицБольшее количество устьиц обеспечит больше пор для транспирации.
Размер листаЛист с большей площадью поверхности будет испарять влагу быстрее, чем лист с меньшей площадью поверхности.
Наличие кутикулы растенияВосковая кутикула относительно непроницаема для воды и водяного пара и уменьшает испарение с поверхности растения, за исключением устьиц. Отражающая кутикула уменьшит солнечный нагрев и повышение температуры листа, помогая снизить скорость испарения. Крошечные волосовидные структуры, называемые трихомами, на поверхности листьев также могут препятствовать потере воды, создавая среду с высокой влажностью на поверхности листьев. Это некоторые примеры адаптаций растений к сохранению воды, которые можно найти у многих ксерофитов .
Подача светаСкорость транспирации контролируется устьичной апертурой, и эти маленькие поры открываются специально для фотосинтеза. Хотя есть исключения из этого (например, ночной или CAM-фотосинтез ), в целом, подача света будет способствовать открытию устьиц.
ТемператураТемпература влияет на скорость двумя способами:

1) Увеличение скорости испарения из-за повышения температуры ускорит потерю воды.
2) Снижение относительной влажности снаружи листа увеличит градиент водного потенциала .

Относительная влажностьБолее сухие условия создают более крутой градиент водного потенциала и, таким образом, увеличивают скорость транспирации.
ВетерВ неподвижном воздухе вода, потерянная из-за транспирации, может накапливаться в виде пара вблизи поверхности листа. Это снизит скорость потери воды, так как градиент водного потенциала изнутри наружу листа тогда немного меньше. Ветер сдувает большую часть этого водяного пара вблизи поверхности листа, делая градиент потенциала круче и ускоряя диффузию молекул воды в окружающий воздух. Однако даже при ветре может наблюдаться некоторое накопление водяного пара в тонком пограничном слое медленно движущегося воздуха рядом с поверхностью листа. Чем сильнее ветер, тем тоньше будет этот слой и тем круче будет градиент водного потенциала.
ВодоснабжениеВодный стресс , вызванный ограниченным поступлением воды из почвы, может привести к закрытию устьиц и снижению скорости транспирации.
  • Влияние температуры на скорость транспирации растений.
    Влияние температуры на скорость транспирации растений.
  • Влияние скорости ветра на интенсивность транспирации растений.
    Влияние скорости ветра на интенсивность транспирации растений.
  • Влияние влажности на скорость транспирации растений.
    Влияние влажности на скорость транспирации растений.
Некоторые ксерофиты уменьшают поверхность своих листьев при дефиците воды (слева). Если температура достаточно низкая и уровень воды достаточный, листья снова расширяются (справа).

В течение вегетационного периода лист будет испарять во много раз больше воды, чем его собственный вес. Акр кукурузы выделяет около 3000–4000 галлонов (11 400–15 100 литров) воды каждый день, а большое дубовое дерево может испарять 40 000 галлонов (151 000 литров) в год. Коэффициент транспирации — это отношение массы испаренной воды к массе произведенного сухого вещества; коэффициент транспирации сельскохозяйственных культур имеет тенденцию падать между 200 и 1000 ( т. е . сельскохозяйственные растения испаряют от 200 до 1000 кг воды на каждый произведенный кг сухого вещества ). [10]

Скорость транспирации растений можно измерить с помощью ряда методов, включая потометры , лизиметры , порометры, системы фотосинтеза и термометрические датчики потока сока. Изотопные измерения показывают, что транспирация является более крупным компонентом эвапотранспирации . [11] Недавние данные глобального исследования [12] стабильных изотопов воды показывают, что транспирированная вода изотопно отличается от грунтовых вод и ручьев. Это говорит о том, что почвенная вода не так хорошо перемешана, как широко принято считать. [13]

Растения пустыни имеют специально адаптированные структуры, такие как толстые кутикулы , уменьшенные площади листьев, затопленные устьица и волоски , чтобы уменьшить транспирацию и сохранить воду. Многие кактусы проводят фотосинтез в сочных стеблях, а не в листьях, поэтому площадь поверхности побега очень мала. Многие растения пустыни имеют особый тип фотосинтеза, называемый метаболизмом толстянковых кислот или фотосинтезом CAM, при котором устьица закрыты в течение дня и открыты ночью, когда транспирация будет ниже. [14]

Кавитация

Чтобы поддерживать градиент давления, необходимый для того, чтобы растение оставалось здоровым, оно должно постоянно поглощать воду корнями. Им необходимо иметь возможность удовлетворять потребности в воде, теряемой из-за транспирации. Если растение не способно вводить достаточно воды, чтобы оставаться в равновесии с транспирацией, происходит явление, известное как кавитация . [15] Кавитация — это когда растение не может снабжать свою ксилему достаточным количеством воды, поэтому вместо того, чтобы наполняться водой, ксилема начинает наполняться водяным паром. Эти частицы водяного пара собираются вместе и образуют закупорки в ксилеме растения. Это не позволяет растению транспортировать воду по всей своей сосудистой системе. [16] Не существует очевидной закономерности того, где в ксилеме растения происходит кавитация. Если не принять эффективных мер, кавитация может привести к тому, что растение достигнет своей постоянной точки увядания и погибнет. Поэтому у растения должен быть метод, с помощью которого можно устранить эту кавитационную закупорку, или оно должно создать новое соединение сосудистой ткани по всему растению. [17] Растение делает это, закрывая свои устьица на ночь, что останавливает поток транспирации. Это затем позволяет корням создавать давление более 0,05 мПа, и это способно разрушить закупорку и наполнить ксилему водой, восстановив сосудистую систему. Если растение не может создать достаточное давление, чтобы устранить закупорку, оно должно предотвратить распространение закупорки с помощью косточек груш, а затем создать новую ксилему, которая может восстановить сосудистую систему растения. [18]

Ученые начали использовать магнитно-резонансную томографию (МРТ) для мониторинга внутреннего состояния ксилемы во время транспирации неинвазивным способом. Этот метод визуализации позволяет ученым визуализировать движение воды по всему растению. Он также способен просматривать, в какой фазе находится вода в ксилеме, что позволяет визуализировать явления кавитации. Ученые смогли увидеть, что в течение 20 часов солнечного света более 10 сосудов ксилемы начали заполняться частицами газа, становясь кавитированными. Технология МРТ также позволила увидеть процесс, посредством которого эти структуры ксилемы восстанавливаются в растении. После трех часов в темноте было видно, что сосудистая ткань восполнялась жидкой водой. Это стало возможным, потому что в темноте устьица растения закрываются, и транспирация больше не происходит. Когда транспирация останавливается, кавитационные пузырьки разрушаются под давлением, создаваемым корнями. Эти наблюдения показывают, что МРТ способна контролировать функциональное состояние ксилемы и впервые позволяет ученым наблюдать явления кавитации. [17]

Воздействие на окружающую среду

Охлаждение

Транспирация охлаждает растения, так как испаряющаяся вода уносит тепловую энергию за счет большой скрытой теплоты испарения — 2260 кДж на литр.

Транспирационное охлаждение — это охлаждение, которое обеспечивается за счет испарения воды растениями. Избыточное тепло, вырабатываемое солнечной радиацией, повреждает клетки растений, а термическое повреждение происходит во время засухи или при быстрой транспирации, которая приводит к увяданию. [19] Зеленая растительность способствует смягчению климата, будучи прохладнее, чем соседние голые земли или застроенные территории. По мере испарения листьев растений они используют энергию для испарения воды, накапливаясь до огромного объема в глобальном масштабе каждый день.

Отдельное дерево может испарять сотни литров воды в день. На каждые 100 литров испаряемой воды дерево охлаждается на 70 кВт·ч. [20] [21] Эффекты городского острова тепла можно объяснить заменой растительности на сконструированные поверхности. Обезлесенные районы показывают более высокую температуру, чем соседние нетронутые леса. Леса и другие естественные экосистемы поддерживают стабилизацию климата.

Энергетический бюджет Земли открывает пути смягчения последствий изменения климата с использованием наших знаний об эффективности охлаждения растений.

Смотрите также

В Викиресурсе имеется текст статьи « Транспирация » из Новой международной энциклопедии 1905 года .

Ссылки

  1. ^ Reddy, SM (2007). University Botany- Iii: (Таксономия растений, Эмбриология растений, Физиология растений). New Age International. ISBN 978-81-224-1547-6.
  2. ^ Ранкл, Эрик (сентябрь 2023 г.). «Важность транспирации». GPN Green House Product News . 33 (9): 12– 13.
  3. ^ ab Sinha, Rajiv Kumar (2004). Современная физиология растений. CRC Press. ISBN 978-0-8493-1714-9.
  4. ^ Бхаттачарья, А. (2022-02-25). Физиологические процессы в растениях при низкотемпературном стрессе. Springer Nature. ISBN 978-981-16-9037-2.
  5. ^ Камминс, Бенджамин (2007). Биологическая наука (3-е изд.). Фримен, Скотт. стр. 215.
  6. ^ Грэм, Линда Э. (2006). Биология растений . Верхняя Сэддл-Ривер, Нью-Джерси, США: Pearson Education, Inc. стр.  200–202 . ISBN 0-13-146906-1.
  7. ^ Taiz, Lincoln (2015). Физиология и развитие растений . Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc. стр. 101. ISBN 978-1-60535-255-8.
  8. ^ Фримен, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет (2014). Биологические науки: Клетка, генетика и развитие . Бостон, Массачусетс, США: Pearson. стр.  765–766 . ISBN 978-0-321-74367-1.
  9. ^ Мелландер, Пер-Эрик; Бишоп, Кевин; Лундмарк, Томас (28.06.2004). «Влияние температуры почвы на транспирацию: манипуляция масштабом участка в молодом насаждении сосны шотландской». Лесная экология и управление . 195 (1): 15–28 . doi :10.1016/j.foreco.2004.02.051. ISSN  0378-1127.
  10. ^ Мартин, Дж.; Леонард, У.; Стэмп, Д. (1976), Принципы полевого производства сельскохозяйственных культур (3-е изд.), Нью-Йорк: Macmillan Publishing Co., ISBN 978-0-02-376720-3
  11. ^ Jasechko, Scott; Sharp, Zachary D.; Gibson, John J.; Birks, S. Jean; Yi, Yi; Fawcett, Peter J. (3 апреля 2013 г.). «Terrestrial water fluxes, dominated by transpiration». Nature . 496 (7445): 347– 50. Bibcode :2013Natur.496..347J. doi :10.1038/nature11983. PMID  23552893. S2CID  4371468.
  12. ^ Эваристо, Хаивиме; Ясечко, Скотт; Макдоннелл, Джеффри Дж. (2015-09-03). «Глобальное разделение транспирации растений от грунтовых вод и речного стока». Nature . 525 (7567): 91– 94. Bibcode :2015Natur.525...91E. doi :10.1038/nature14983. ISSN  0028-0836. PMID  26333467. S2CID  4467297.
  13. ^ Боуэн, Габриэль (2015-09-03). «Гидрология: диверсифицированная экономика почвенных вод». Nature . 525 (7567): 43– 44. Bibcode :2015Natur.525...43B. doi :10.1038/525043a. ISSN  0028-0836. PMID  26333464. S2CID  205086035.
  14. ^ Ингрэм, Дэвид С.; Винс-Прю, Дафна; Грегори, Питер Дж. (2008-04-15). Наука и сад: научная основа садоводческой практики. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-99533-4.
  15. ^ Чжан, Юн-Цзян (декабрь 2016 г.). «Обратимый коллапс ксилемы листа: потенциальный «автоматический выключатель» против кавитации». Физиология растений . 172 (4): 2261– 2274. doi :10.1104/pp.16.01191. PMC 5129713. PMID 27733514  . 
  16. ^ Хохберг, Ури (июнь 2017 г.). «Закрытие устьиц, эмболия базальных листьев и осыпание защищают гидравлическую целостность стеблей винограда». Физиология растений . 174 (2): 764–775 . doi :10.1104/pp.16.01816. PMC 5462014. PMID 28351909  . 
  17. ^ ab Holbrook, Michele (май 2001 г.). «Наблюдение за восстановлением кавитации и эмболии in vivo с помощью магнитно-резонансной томографии». Plant Physiology . 126 (1): 27– 31. doi :10.1104/pp.126.1.27. PMC 1540104 . PMID  11351066. 
  18. ^ Тиаз, Линкольн (2015). Физиология и развитие растений . Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. стр. 63. ISBN 978-1605352558.
  19. ^ Форбс, Джеймс С.; Уотсон, Дреннан (1992-08-20). Растения в сельском хозяйстве. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-42791-3.
  20. ^ Эллисон, Дэвид; Моррис, Синди Э.; Локателли, Бруно; Шейл, Дуглас; Коэн, Джейн; Мурдиярсо, Дэниел; Гутьеррес, Виктория; Нордвейк, Майне фургон; Крид, Ирена Ф.; Покорный, Ян; Гаво, Дэвид; Спраклен, Доминик В.; Тобелла, Аида Баргес; Ильстедт, Ульрик; Теулинг, Адриан Дж. (01 марта 2017 г.). «Деревья, леса и вода: интересные идеи для жаркого мира». Глобальное изменение окружающей среды . 43 : 51–61 . doi : 10.1016/j.gloenvcha.2017.01.002 . ISSN  0959-3780.
  21. ^ Покорни, Ян (2019-01-01), «Эвапотранспирация☆», в Фат, Брайан (ред.), Энциклопедия экологии (второе издание) , Оксфорд: Elsevier, стр.  292–303 , ISBN 978-0-444-64130-4, получено 21.11.2022
  • Геологическая служба США (USGS) Круговорот воды: Эвапотранспирация
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Транспирация&oldid=1272015594"