Устьичная проводимость

Устьичная проводимость , обычно измеряемая в ммоль м ⁻² с ⁻¹ с помощью порометра, оценивает скорость газообмена (т. е. поглощения углекислого газа ) и транспирации (т. е. потери воды в виде водяного пара ) через устьица листа , определяемую степенью устьичной апертуры (и, следовательно, физическим сопротивлением движению газов между воздухом и внутренней частью листа). ^[1]

Устьичная проводимость, или ее обратная сторона, устьичное сопротивление , находится под прямым биологическим контролем листа через его замыкающие клетки , которые окружают устьичную пору. Тургорное давление и осмотический потенциал замыкающих клеток напрямую связаны с устьичной проводимостью.

Устьичная проводимость является функцией устьичной плотности, устьичной апертуры и устьичного размера. Устьичная проводимость является неотъемлемой частью расчетов транспирации на уровне листьев . Многочисленные исследования показали прямую корреляцию между использованием гербицидов и изменениями в физиологических и биохимических процессах роста растений, особенно нецелевых растений, что приводит к снижению устьичной проводимости и тургорного давления в листьях.

О механизме см.: Открытие и закрытие устьиц.

Устьичная проводимость является функцией плотности , размера и степени открытия устьиц ; более открытые устьица обеспечивают большую проводимость и, следовательно, указывают на то, что скорости фотосинтеза и транспирации потенциально выше. Таким образом, открытие и закрытие устьиц напрямую связано с устьичной проводимостью.

Светозависимое открытие устьиц происходит у многих видов и при самых разных условиях. Свет является основным стимулом, участвующим в устьичной проводимости, и имеет два ключевых элемента, которые участвуют в этом процессе: 1) реакция устьиц на синий свет и 2) фотосинтез в хлоропласте замыкающей клетки. У растений C3 и C4 устьица открываются при увеличении света и закрываются при его уменьшении. Однако у растений CAM устьица открываются при уменьшении света.

Более подробную информацию об устьичной проводимости растений CAM см. в разделе Растения CAM.

Открытие устьиц происходит в ответ на синий свет. Синий свет активирует рецептор синего света на мембране замыкающей клетки, что вызывает откачку протонов из замыкающей клетки. Этот отток протонов создает электрохимический градиент , который заставляет свободно плавающий калий (K ⁺ ) и другие ионы поступать в замыкающие клетки через канал . Это увеличение растворенных веществ внутри замыкающих клеток приводит к снижению осмотического потенциала клеток, что приводит к снижению водного потенциала . Затем, поскольку вода перетекает из системы с более высоким водным потенциалом в систему с более низким водным потенциалом, вода затопляет замыкающие клетки, в результате чего замыкающие клетки увеличиваются и, следовательно, устьица открываются.

Исследования показали, что устьица сильно реагировали на синий свет, даже когда находились на красном фоне (см. Рисунок 1). В одном исследовании эксперимент начинался, как только раскрытие устьиц достигало своего насыщения при красном свете. Затем, когда добавлялся синий свет, раскрытие устьиц увеличивалось еще больше, показывая, что другая фоторецепторная система, стимулируемая синим светом, опосредует дополнительное увеличение раскрытия. ^[2]

Вторым ключевым элементом, участвующим в светозависимом открытии устьиц, является фотосинтез в хлоропласте замыкающей клетки. В ответ на попадание углекислого газа (CO ₂ ) в хлоропласты происходит фотосинтез. Это увеличивает количество растворенных веществ , которые производятся хлоропластом, а затем высвобождаются в цитозоль замыкающей клетки. Это вызывает снижение осмотического потенциала, вызывая снижение водного потенциала внутри замыкающих клеток. Опять же, это снижение водного потенциала приводит к тому, что вода попадает в замыкающие клетки. Замыкающие клетки впоследствии набухают от воды, и устьица открываются.

Недавние исследования изучали устьичную проводимость быстрорастущих видов деревьев, чтобы определить потребление воды различными видами. В ходе их исследований был сделан вывод, что предрассветный водный потенциал листа оставался постоянным в течение месяцев, в то время как полуденный водный потенциал листа показывал колебания в зависимости от сезона. Например, устьичная проводимость полога имела более высокий водный потенциал в июле, чем в октябре. Исследования, проведенные для этого эксперимента, определили, что устьичная проводимость допускала постоянное использование воды на единицу площади листа.

Другое исследование также показало, что открытие устьиц зависит от фотосинтеза замыкающих клеток. Это было проведено путем изоляции замыкающих клеток, которые были локализованы на нижней поверхности листьев Adiantum, использованных в исследовании. Таким образом, была выдвинута гипотеза, что если хлоропласты замыкающих клеток отвечают за открытие устьиц, то можно было бы ожидать, что свет, подаваемый на нижнюю поверхность листа, будет гораздо более эффективным для увеличения устьичной проводимости, чем свет, подаваемый на верхнюю поверхность. И действительно, когда красный свет подавался на нижнюю поверхность, устьичная проводимость увеличивалась при интенсивности света <5 мкмоль м ⁻² с ⁻¹ и продолжала увеличиваться с увеличением интенсивности света, достигая максимума примерно при 20 мкмоль м ⁻² с ⁻¹ . ^[3]

Ночная устьичная проводимость (gn ₎ как у растений C3 , так и у растений C4 остается высокоизученной темой, поскольку биологическая функция этого явления неоднозначна. Поскольку фотосинтез не происходит ночью, g _n способствует значительной потере воды ночью без фиксации углерода как у растений C3, так и у растений C4. Недавние исследования собрали обширную литературу/наборы данных, которые показывают, что относительная скорость роста положительно коррелирует с ночной устьичной проводимостью. Однако g _n не коррелирует напрямую с положительным ростом; на самом деле, прямое воздействие ночной устьичной проводимости приводит к более высокой скорости транспирации, что снижает давление тургора и, следовательно, рост. Таким образом, вполне вероятно, что косвенное воздействие g _n приводит к положительной скорости роста, поскольку предрассветное заполнение устьиц сокращает время, необходимое для достижения полной устьичной реакции на освещение. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы выяснить, как ночная устьичная проводимость сокращает время достижения рабочей дневной устьичной проводимости, и коррелируют ли более быстрые устьичные реакции на освещение с увеличением усвоения углерода , что приводит к значительному вкладу в рост растения. ^[4]

Исследования показали, что ночная проводимость не является результатом устьичной проницаемости. Поскольку существует обширная генетическая изменчивость среди различных растений C3 и C4, g _n , скорее всего, был выбран в ходе эволюции указанных растений. Кроме того, эксперименты показали, что ночная устьичная проводимость регулируется активным образом, поскольку наблюдается временное изменение, засвидетельствованное из-за наличия циркадных часов . Наконец, было засвидетельствовано, что g _n снижается во время засухи, демонстрируя активную реакцию на засуху. ^[4] Эти причины опровергают теорию о том, что устьичная проницаемость вызывает ночную устьичную проводимость.

Наконец, нет последовательных доказательств для различных видов растений, что основными функциями g _n являются: избавление от избытка CO ₂ (может ограничивать рост), улучшение доставки кислорода или помощь в снабжении питательными веществами. ^[4]

Регулирование устьичной проводимости имеет решающее значение для контроля объема транспирации или потери воды растением. Поскольку более 95% потери воды происходит непосредственно из устьичной поры, изменения в устьичном сопротивлении имеют решающее значение для регулирования потери воды. Устьичная проводимость также помогает регулировать поглощение CO2 _из атмосферы. Регулирование устьичной транскрипции особенно важно, когда скорость транскрипции высока. Высокие скорости транскрипции могут привести к кавитационным событиям или когда напряжение в ксилеме увеличивается до точки, когда пузырьки воздуха начинают заполнять сосуды ксилемы. Это вредно для растения, поскольку эти пузырьки воздуха могут блокировать поток воды вверх по ксилеме к надземным частям растения. Недавние исследования изучали связь между устьичной проводимостью, кавитацией и водным потенциалом. Было показано, что кавитационные события снижают устьичную проводимость, сохраняя при этом стабильный водный потенциал. Другими словами, кавитационные события заставляют устьица закрываться в разной степени. Это ограничивает транспирацию и позволяет растению начать восстанавливать поврежденную, полую ксилему. ^[5]

Аналогичным образом, некоторые исследования изучали связь между стрессом от засухи и устьичной проводимостью. Недавние исследования показали, что засухоустойчивые растения регулируют свою скорость транспирации через устьичную проводимость. Гормон ABA активируется в условиях засухи и может способствовать закрытию устьиц. Это минимизирует потерю воды и позволяет растению выживать в условиях недостатка воды. Однако закрытие устьиц также может привести к низким скоростям фотосинтеза из-за ограниченного поглощения CO2 _из атмосферы. ^[6]  

Устьичная проводимость может быть измерена несколькими способами: Стационарные порометры: Стационарный порометр измеряет устьичную проводимость с помощью сенсорной головки с фиксированным путем диффузии к листу. Он измеряет концентрацию пара в двух разных местах на пути диффузии. Он вычисляет поток пара из измерений концентрации пара и известной проводимости пути диффузии, используя следующее уравнение:

${\displaystyle {\frac {C_{vL}-C_{v1}}{R_{vs}+R_{1}}}={\frac {C_{v1}-C_{v2}}{R_{2}}}}$

Где - концентрация пара на листе, и - концентрации в двух местах расположения датчиков, - устьичное сопротивление, и и - сопротивления на двух датчиках. Если температуры двух датчиков одинаковы, концентрацию можно заменить относительной влажностью, что дает${\displaystyle C_{vL}}$${\displaystyle C_{v1}}$${\displaystyle C_{v2}}$${\displaystyle R_{vs}}$${\displaystyle R_{1}}$${\displaystyle R_{2}}$

${\displaystyle R_{vs}={\frac {1-h_{1}}{h_{2}-h_{1}}}R_{2}-R_{1}}$

Устьичная проводимость является обратной величиной сопротивления, поэтому

${\displaystyle g_{vs}={\frac {1}{R_{vs}}}}$.

Динамический порометр измеряет, сколько времени требуется для повышения влажности от одного заданного значения до другого в закрытой камере, закрепленной на листе. Затем сопротивление определяется по следующему уравнению:${\displaystyle R}$

${\displaystyle \Delta t={\frac {\left(R+A\right)l\Delta h}{1-h}}}$

где ∆ — время, необходимое для изменения влажности чашки на ∆ , — влажность чашки, — «длина» чашки, — константа смещения.${\displaystyle т}$${\displaystyle ч}$${\displaystyle ч}$${\displaystyle л}$${\displaystyle А}$

Порометры с нулевым балансом поддерживают постоянную влажность в закрытой камере, регулируя поток сухого воздуха через камеру, и определяют устьичное сопротивление по следующему уравнению:

${\displaystyle R_{vs}={\frac {A}{f}}\left({\frac {1}{h}}-1\right)-R_{va}}$

где — устьичное сопротивление, — сопротивление пограничного слоя, — площадь листа, — скорость потока сухого воздуха, — влажность в камере.${\displaystyle R_{vs}}$${\displaystyle R_{va}}$${\displaystyle А}$${\displaystyle f}$${\displaystyle ч}$

Значения сопротивления, найденные с помощью этих уравнений, обычно преобразуются в значения проводимости.

Существует ряд моделей устьичной проводимости.

Модель Болла-Берри-Лёнинга была сформулирована Боллом, Вудро и Берри в 1987 году и улучшена Лёнингом в начале 90-х годов. ^[7] Модель формулирует устьичную проводимость, как${\displaystyle г}$

${\displaystyle g=g_{0}+{\frac {a_{1}A_{n}}{(c_{s}-\Gamma )(1+{\frac {D_{s}}{D_{0}}})}}}$

где - устьичная проводимость для диффузии CO ₂ , - значение в точке компенсации света , - скорость ассимиляции CO ₂ листом, - дефицит давления пара, - концентрация CO ₂ на поверхности листа , - точка компенсации CO ₂ , и - эмпирические коэффициенты.${\displaystyle г}$${\displaystyle g_{0}}$${\displaystyle г}$${\displaystyle A_{n}}$${\displaystyle D_{s}}$${\displaystyle c_{s}}$${\displaystyle \Гамма}$${\displaystyle а_{1}}$${\displaystyle D_{0}}$

• Проводимость полога
• Экогидрология
• Транспирация