Теризинозавриды
Вымершее семейство динозавров

Теризинозавриды
Временной диапазон: Меловой период ,
~124–66 млн  лет назад
Монтированные скелеты Nothronychus mckinleyi и N. graffami
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Тероподы
Клад :Манираптора
Клад :† Теризинозавры
Надсемейство:† Теризинозавроиды
Семья:† Теризинозавриды
Малеев , 1954
Типовой вид
† Теризинозавр хелониформис
Малеев, 1954
Генера
Синонимы

Therizinosauridae (что означает «ящеры с косами») [1] — вымершее семейство дифференцированных (продвинутых) теризинозавроидных динозавров , ископаемые останки которых были найдены в основном на границе позднего мела . Несмотря на то, что репрезентативные ископаемые останки были найдены только по всей Азии и Северной Америке , считается, что ареал Therizinosauridae охватывал большую часть суперконтинента Лавразия на основе нескольких следов и изолированных останков в Европе и Африке. В настоящее время Therizinosauridae включает восемь описанных и названных таксонов.

Therizinosauridae были названы в 1954 году палеонтологом Евгением Малеевым в честь крупных когтистых животных с когтями типового вида Therizinosaurus cheloniformis . Теризинозавриды были, как правило, крупными и очень крепко сложенными животными , которые имели почти конвергентный план тела с более поздними (и также вымершими) наземными ленивцами . Крупнейшими родами группы являются Therizinosaurus и Segnosaurus , которые были около 10 м (33 фута) и 7 м (23 фута) в длину, соответственно. Физиология теризинозавридов включает в себя широкий и округлый живот, поддерживаемый широким и крепким тазом с толстыми задними конечностями, состоящими из очень крепких, четырехпалых стоп, сильное строение рук с повышенной гибкостью кистей, удлиненные когти рук и высокоразвитое, почти птичье внутреннее ухо. Черты, которые также хорошо известны, включают удлиненную шею, выступающий ороговевший клюв и зубную систему, похожую на зубную систему прозауроподов , которая отличается от всех теропод. Кроме того, предполагается, что у теризинозавридов были более продвинутые перья по сравнению с примитивными теризинозаврами ( Beipiaosaurus или Jianchangosaurus ).

Уникальные и причудливые особенности группы побудили исследования палеобиологии и палеоэкологии семейства. Значительная часть современных исследований была сосредоточена на моделях питания этих динозавров, поскольку они считаются наиболее признанными кандидатами теропод на травоядность . В то время как другие группы теропод полностью плотоядны, члены Therizinosauridae разошлись и приняли травоядный и, возможно, всеядный образ жизни. Это еще больше подтверждается их необычной морфологией. Как указывает морфология их ступней и несколько отпечатков из Азии, Африки и Европы, они, вероятно, были стопоходящими , но могут потребоваться дополнительные исследования. Теризинозавриды были яйцекладущими животными, которые гнездились колониями и откладывали кладки яиц . Фактически, яйца теризинозавров особенно распространены в позднемеловых образованиях, в основном в Азии. Семейство Dendroolithidae часто относят к динозаврам уровня теризинозавров. Некоторые из первых яиц дендролитид были обнаружены в формациях Баян Шире и Наньчао .

Их отношения были запутанными и неясными в первые годы исследований, в основном из-за необычных черт среди членов. Было предложено несколько альтернативных классификаций (например, наименование Segnosauridae в 1979 году), пока в 1990-х годах не были описаны более полные образцы и другие таксоны, которые подтвердили их как тероподов . Многие из общих признаков внутри группы также показали, что Segnosauridae были младшим синонимом гораздо более раннего семейства Therizinosauridae. Текущий филогенетический консенсус заключается в том, что теризинозавриды произошли от небольших, похожих на птиц манирапторов , и, таким образом, они попадают в кладу целурозавров, называемую Maniraptora . Более того, большинство черт теризинозавридов (например, структура уха ) были унаследованы от более мелких, проворных, плотоядных предков. Обширный филогенетический анализ показал, что среди манирапторов теризинозавры были первой из пяти основных групп, которая разделилась.

История открытия

Голотип слепка когтя теризинозавра (ПИН 551–483)

Первым определенным теризинозавром был Therizinosaurus . Ископаемые останки были обнаружены в 1918 году во время монгольской полевой экспедиции в формации Нэмэгт пустыни Гоби . Несколько когтей были раскопаны командой и позже описаны советским палеонтологом Евгением Малеевым в 1954 году. Когти были необычно большими, приблизительно 1 м (3,3 фута) в длину, если восстановлены, очень прямые и уплощенные. Малеев считал, что когти принадлежали гигантской морской черепахе, и назвал новый род и вид Therizinosaurus cheloniformis , также возводя Therizinosauridae в ранг нового вида. [1]

В 1970-х годах было сделано больше открытий, включая наименование большего количества таксонов. Дополнительные образцы Therizinosaurus были представлены монгольским палеонтологом Ринченом Барсболдом в 1976 году. Он описал набор частичных рук из формации Нэмэгт и, учитывая сходство внутри когтей, отнес этот образец к роду. [2] Монгольский палеонтолог Алтангэрэл Перле описал и назвал новый род Segnosaurus в 1979 году на основе нижних челюстей и большей части задних конечностей. Он также ввел новое название Segnosauridae (теперь синоним Therizinosauridae), чтобы включить этот вид. [3] В том же году палеонтолог Дун Чжимин описал род Nanshiungosaurus , но ошибочно интерпретировал останки как принадлежащие какому-то виду карликового завропода. [4] В следующем году Барсболд и Перл ввели семейство Segnosauria (теперь Therizinosauria), включающее Segnosauridae и род. Также они назвали и кратко описали Erlikosaurus , новый род, меньший, чем Segnosaurus . [5] По странному стечению обстоятельств, Перл переописал Erlikosaurus, рассматривая таксон как новый род и вид в 1981 году. [6] Кроме того, Перл описал еще один образец Therizinosaurus в 1982 году, на этот раз частичную заднюю конечность. Он отнес заднюю конечность к роду на основании сходства с Segnosaurus . [7]

В 2001 году были описаны и названы новые теризинозавриды Neimongosaurus и Nothronychus ( N. mckinleyi ), [8] [9] а в следующем году также был описан и назван Erliansaurus . [10] Хотя новый вид Nothronychus ( N. graffami ) был назван в 2009 году. [11] Таким образом, оба вида делают Nothronychus наиболее полным известным теризинозавром. [12]

Описание

Сравнение размеров между родами Therizinosauridae

Теризинозавриды были довольно продвинутыми и крепко сложенными животными, достигавшими многотонных размеров, что делает их одними из крупнейших манирапторов . Самые маленькие известные теризинозавриды — это Erliansaurus , Erlikosaurus и Neimongosaurus , которые были около 3–4 м (9,8–13,1 фута) в длину, кроме того, голотип черепа Erlikosaurus составляет около 25 см (250 мм). Segnosaurus и возможный теризинозавр Suzhousaurus были примерно одинакового размера, 6–7 м (20–23 фута) в длину и весили 1,3 т (2900 фунтов). Немного меньшие члены представлены Nanshiungosaurus и Nothronychus , оценённые в 5–5,3 м (16–17 футов) в длину и 600–1000 кг (0,60–1,00 т) в весе, соответственно. [13] [14] Родственный «Nanshiungosaurus» bohlini был схож по размеру (около 6 м (20 футов) в длину), однако его отнесение к Nanshiungosaurus маловероятно, и он может представлять или не представлять другой вид или образец более известного Suzhousaurus . [14] [15] Теризинозавры были крупнейшими представителями, достигая верхних размеров группы, они вырастали до 10 м (33 фута) в длину и весили более 5 т (11 000 фунтов). Эти размеры делают род одним из крупнейших известных теропод . [14] Экспоненциальные размеры, полученные среди Therizinosauridae, по-видимому, были вызваны объемной и специализированной диетой внутри группы и ранними членами Therizinosauria. [16]

Отпечатки кожи Beipiaosaurus и Jianchangosaurus указывают на то, что примитивные теризинозавры были покрыты слоем похожих на пух редких перьев , похожих на те, что можно увидеть у компсогнатида Sinosauropteryx , а также более длинными, простыми, похожими на иголки перьями, которые могли использоваться для демонстрации. [17] [18] [19] [20] Однако, хотя самые ранние известные примеры примитивных перьев стадии I обнаружены среди ранних теризинозавров, считается, что более продвинутые члены обладали более развитыми, похожими на птичьи перья. Хотя перья, покрывавшие этих животных, обычно связаны с полетом, они не использовались для этой цели, вместо этого они помогали либо в метаболизме , либо для демонстрации . [21] [22]

Череп

Череп эрликозавра и получелюсти сегнозавра и эрликозавра

У теризинозавридов были более специализированные черепа по сравнению с примитивными представителями, такими как Falcarius , у которого была универсальная морда без клюва. [23] У них были относительно удлиненные морды, а кончик был покрыт рамфотекой ( ороговевшим клювом), используемым во время питания. Хотя расширение клюва на дорсальной поверхности морды неизвестно, предполагается, что он слегка перекрывал носовую полость, как у некоторых современных птиц. Зубная кость (нижняя челюсть) также развила рамфотеку, видимую на беззубом (без зубов) переднем конце. Это расширение обеспечивалось нейроваскулярными отверстиями (небольшими ямками), обнаруженными на боковых поверхностях. [24] Известные образцы теризинозавров Erlikosaurus , Neimongosaurus и Segnosaurus сохраняют многочисленные нейрососудистые отверстия (более известные у Erlikosaurus ), что указывает на то, что при жизни присутствовал хорошо развитый клюв. [8] [24] [25] Как верхняя, так и нижняя челюсть были снабжены зубами, а некоторые виды теризинозавров имели специализированные, загнутые назад зубные кости, такие как Segnosaurus и, возможно, Neimongosaurus . [25] Мозговые коробки известны у трех теризинозавров: Erlikosaurus , Neimongosaurus и N. mckinleyi . К сожалению, мозговая коробка Neimongosaurus не была описана и не проиллюстрирована. [12] Мозговые коробки направлены вниз, срослись с хорошо развитыми ориентированными вбок парокципитальными выступами, сильно пневматизированы и имели заметное центральное отверстие . [24] [12]

Зубная система является еще одной характерной чертой теризинозавридов, которая отличается от всех групп теропод. По крайней мере, две различные морфологии зубов наблюдаются среди теризинозавридов; первая представлена ​​относительно гомодонтными , овальными или ланцетными зубами с умеренно грубыми зубцами (зазубринами) на коронках (верхняя открытая часть). Этот тип зубной системы лучше представлен полным трехмерным голотипным черепом Erlikosaurus , который имеет упомянутые признаки. [24] Два изолированных зуба известны от Nothronychus , и они ланцетные, симметричные, имеют умеренные зубцы и сильно напоминают зубы Erlikosaurus . Кроме того, они, по-видимому, происходят от зубной кости на основании сравнений с последней. [12] Сохранившийся голотипный кончик зубной кости Neimongosaurus сохраняет прорезавшийся зуб , который имеет ланцетную форму с небольшими грубыми зубцами, попадая в этот тип зубной системы. [8] Другой тип морфологии зубов наблюдается у высокоспециализированного Segnosaurus . У этого таксона зубы очень гетеродонтные , листовидные с относительно меньшим количеством зубцов, которые заметно развиты и крупнее, чем у предыдущих теризинозавридов. Эти зубцы состоят из многочисленных складчатых килей (режущих кромок) с зубчатыми передними краями, что создает шероховатую и измельчающую поверхность около основания коронок зубов. [25] Большинство теризинозавридов, по-видимому, имели низкую скорость замены зубов или вообще не могли их терять. [11] [26]

Посткраниальный скелет

Фронтальный вид конечностей теризинозавра IGM 100/15

У теризинозавридов плечевой пояс был более специализирован, чем у других манирапторов, и менее похож на птичий. Лопатка (плечевая кость) была очень прямой и уплощенной на верхнем конце, срасталась с коракоидной костью, образуя скапулокоракоид. Рядом с областью скапулокоракоидного шва на коракоиде имеется большое отверстие. Коракоид — это широкий и широкий элемент, который слегка выпуклый и утолщенный вблизи скапулокоракоидного шва. Плечевая кость (верхняя часть руки) была исключительно прочной и гибкой с широкими нижними концами, как это видно на плечевых костях теризинозавридов Nothronychus и Therizinosaurus . Не только это, но и двуглавая мышца была заметно хорошо развита у Therizinosaurus . [2] [12] У Segnosaurus дельтопекторальный гребень ( крепление дельтовидной мышцы ) был прочно сформирован. [3] Предплечье было относительно прямым у большинства членов, особенно у Therizinosaurus . Уменьшенный блок запястья у Therizinosaurids обеспечивал улучшенное сгибание руки. Фаланги пальцев имеют относительно стандартную форму среди манирапторов с формулой пальцев I, II и III. [10] [12]

Правая нога Nothronychus graffami

Когти кисти ( кости когтей ) пропорционально больше фаланг, сильно уплощены с боков и изогнуты назад с большей степенью специализации, чем у теризинозавроидов . Большинство теризинозавридов имели остроконечные и изогнутые назад когти с очень крепкими бугорками ( крепление сухожилий сгибателей ). Эти черты лучше видны у Nothronychus и Segnosaurus . [3] [10] [12] Однако у Therizinosaurus когти кисти были чрезвычайно удлиненными и прямыми со слабыми изгибами. Хотя большинство из них неполные, если их восстановить, они будут иметь длину около 1 м (3,3 фута), что делает их самыми большими когтями руки среди всех известных наземных животных. Бугорки не так сильно развиты, как у других теризинозавридов, хотя, кроме того, у теризинозавра были одни из самых длинных передних конечностей, известных среди двуногих динозавров: сохранившаяся правая рука у образца IGM 100/15 имеет общую длину 2,4 м (7,9 фута). [2] [27]

Позвоночник был сильно пневматизирован (воздушный промежуток) и относительно хорошо документирован по нескольким плохо или хорошо сохранившимся элементам среди родов, но образцы Nanshiungosaurus и Nothronychus сохранили наиболее полный ряд позвонков. [4] [12] У теризинозавридов были большие и крепкие шейные позвонки с относительно короткими невральными отростками и платицелозными (вогнутыми с обоих концов) или опистоцелозными (вогнутыми задними концами) телами , которые были удлинены и имели некоторую степень пневматичности. У спинных позвонков невральные отростки более удлиненные и жесткие. Несколько пневматопоров (небольших отверстий, ведущих к воздушным карманам) присутствуют на дорсолатеральных поверхностях тел, и они постепенно уменьшаются в размере. Некоторые виды, такие как N. graffami, имели узкую горбообразную структуру на спине, на что указывают очень удлиненные невральные отростки первых спинных позвонков. У теризинозавридов крестец состоял примерно из шести крестцовых позвонков с широкими телами, имеющими округлые грани. Хвостовые позвонки были коренастыми с жесткими и округлыми поперечными выступами. По сравнению с ранними членами, у теризинозавридов было меньшее количество хвостовых позвонков и небольшое шевронное сужение, что указывает на более короткий и гибкий хвост . [3] [4] [12]

Таз Nothronychus graffami

У теризинозавридов были широкие туловища , поддерживаемые широким, похожим на ленивца тазом . Грудная клетка была очень круглой и состояла из удлиненных ребер с довольно прочной головкой . Наиболее модифицированным элементом в строении теризинозавридов было наличие уникального опистопубического таза (лобковая и седалищная кости простираются назад), особенность, известная только у птиц и птицетазовых . Подвздошная кость была больше седалищной и лобковой , имея сильно отклоненные и выраженные подвздошные лопасти. Выдающееся расширение подвздошной кости показывает, что у теризинозавридов были массивные бедра . На дне седалищной кости присутствовал большой обтураторный отросток (гребневидное расширение), особенно заметно у Segnosaurus и Nothronychus . Лобковая кость была больше седалищной кости и имела большой лобковый сапожок (широкое расширение на конце). В отличие от любой другой группы теропод, лобковая и седалищная кости были соединены вместе, образуя прочную структуру с квадратным концом. [3] [4] [12] И бедренная , и большеберцовая кости были крепкими по конституции. Первая была относительно прямой с хорошо развитыми сочленениями и головкой бедренной кости. Большеберцовая кость была немного короче бедренной кости и имела широкий нижний конец, образуя выступающую лодыжку . Малоберцовая кость была ущемлена книзу и очень жесткая. И таранная кость, и пяточная кость были в целом крепкими и удлиненными костями, но тело астрагала, по-видимому, было редуцировано в этой группе. Астрагал имеет удлиненный латеральный мыщелок , но медиальный более узкий. Боковая проекция астрагала утолщена и простирается до средней линии всего элемента с внутренней стороны назад, открывая пространство для нижнего конца большеберцовой кости; это обнажает боковую поверхность большеберцовой кости во фронтальной проекции. Пяточная кость была больше и прочнее, чем у большинства теропод. Она имела округлую форму с вогнутыми суставными поверхностями и имела подвижное сочленение с соседними элементами, такими как астрагал или дистальные предплюсны. Другим сильно модифицированным элементом была тетрадактильная стопа : плюсна состояла из четырех укороченных, полностью функциональных плюсневых костей. Плюсневые кости III и IV были почти равны по размеру, вторая была немного уже, а первая была самой короткой. Однако есть следы плюсневой кости V, но она сильно редуцирована и не имеет функционального значения, как это видно у Segnosaurus . Фаланговая формула была такой же, как у других манирапторов, IV-4, III-3, II-2 и I-1 (исключая когтевые). Когтевые кости стопы были остроконечными, уплощенными по бокам и меньше когтевых костей рук. [7] [10] [12] Однако у Erlikosaurus они массивные, сочетающие жесткую и изогнутую форму с крепкими бугорками. [6]

Классификация

Таз голотипа сегнозавра в боковой проекции и плюсна в верхней проекции, как в оригинальном описании Перла

Семейство Therizinosauridae было придумано Евгением Малеевым в 1954 году для включения загадочного Therizinosaurus , который интерпретировал этот таксон как представляющий гигантских морских черепах. Родственники Therizinosaurus были позже найдены, но не распознавались как таковые в течение некоторого времени. [1] С описанием Segnosaurus в 1979 году палеонтолог Альтангерел Перле придумал семейство Segnosauridae для включения этого загадочного таксона и предварительно посчитал, что эта группа представляет теропод. Он отметил, что это новое семейство отличается от Therizinosauridae на основе признаков когтей и предплечья. [3] Более того, в том же году Перле и Ринчен Барсболд проанализировали строение таза Segnosaurus и пришли к выводу, что оно необычно отличается от таковых у «традиционных» теропод. На основании этих наблюдений они предложили выделить сегнозавридов в отдельную группу, находящуюся на уровне основного подразделения инфраотряда Saurischia . [28] Параллельно с этим недавно описанный Nanshiungosaurus был отнесен к Titanosaurinae Дун Чжимином на основании предположения, что это род завропод. [4] В следующем году и Барсболд, и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, включающий Segnosauridae. В этой новой статье они также описали новых Erlikosaurus и Enigmosaurus (тогда еще не названных), отметив, что сегнозавры были больше похожи на динозавров-теропод, и хотя некоторые из их черт напоминали черты птицетазовых и завропод , эти сходства были поверхностными и отчетливыми при детальном изучении. [5]

В 1982 году Перл описал третий экземпляр теризинозавридов Therizinosaurus . Он отнес этот материал к роду на основании поразительного сходства с экземплярами Segnosaurus . Кроме того, Перл сравнил передние конечности в этих двух таксонах и пришел к выводу, что они характеризовались удлиненными руками, возможно, принадлежащими к одной таксономической группе. [7] Однако, основываясь на остеологическом признаке, в 1984 году Грегори С. Пол предположил, что сегнозавры были не тероподами, а позднемеловыми прозавроподами , и они представляли собой переходную форму между прозавроподами и орнитисхиями. Например, сегнозавры напоминали прозавропод по морфологии черепа и стопы, а также были похожи на орнитисхий по морде, лобковой кости и лодыжке. [29] В 1988 году он предложил классификацию сегнозавров для теризинозавров Therizinosaurus . [30] В обзорной статье о книге The Dinosauria в 1990 году Барсболд и Тереза ​​Марьянска считали Segnosauria загадочной группой ящеротазовых, позиция которой может измениться. Однако они не согласились с Therizinosaurus как сегнозавровым таксоном, поскольку он был известен по материалу передних конечностей; они подтвердили, что упомянутый материал задних конечностей относится к сегнозавровым. Наконец, Барсболд и Марьянска отметили поразительное сходство между тазами Nanshiungosaurus и Segnosaurus , например, опистопубическое состояние и большая подвздошная лопасть. Они пришли к выводу, что первый был частью Segnosauridae. [31]

Скелетный состав двух экземпляров Alxasaurus

С описанием теризинозавроидов Alxasaurus в 1993 году Дейлом А. Расселом и Донгом Чжимином родственные связи группы стали довольно ясными. Этот новый таксон представлял собой наиболее полного члена и был известен по нескольким образцам с многочисленными чертами теропод. Более того, сохранившиеся задние конечности у некоторых образцов показали, что отнесение задних конечностей сегнозавров к Therizinosaurus было правильным, и «сегнозавры» на самом деле были тероподами. Рассел и Донг также отметили чрезвычайное сходство между Therizinosauridae и Segnosauridae и посчитали, что последний был синонимом первого из-за приоритета . Однако Alxasaurus был довольно примитивным родом, и надсемейство Therizinosauroidea было придумано, чтобы включить его и связанные с ним виды. [32] Позднее в этом году Кларк и его коллеги переописали голотип черепа Erlikosaurus и обнаружили больше черт теропод, чем при первом описании. Они пришли к выводу, что теризинозавры, скорее всего, будут классифицированы как манирапторовые тероподы. [33] Сама теризинозаврия была возведена в 1997 году Раселлом для того, чтобы включить всех этих тероподов. Этот новый инфраотряд состоял из Therizinosauroidea и более продвинутых Therizinosauridae. [34] Семейство Therizinosauridae впервые получило филогенетическое определение от Пола Серено в 1998 году, который определил его как всех динозавров, более близких к Erlikosaurus, чем к Ornithomimus . [35]

В 2010 году Линдси Занно провела наиболее подробный филогенетический анализ Therizinosauria на тот момент. Она указала на недоступность, повреждения, потенциальную потерю образцов голотипа, скудность черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов как на самые значительные препятствия для разрешения эволюционных отношений внутри группы. Положение Segnosaurus и некоторых других азиатских теризинозавридов было затронуто этими факторами; Занно заявила, что необходимо больше хорошо сохранившихся образцов и повторное открытие недостающих элементов. Занно также пересмотрела Therizinosauroidea, чтобы исключить Falcarius и сохранить его в более широкой кладе Therizinosauria, которая стала старшим синонимом Segnosauria. Кроме того, она определила Therizinosauridae как наименее инклюзивную кладу, содержащую Erlikosaurus , Nothronychus , Segnosaurus и Therizinosaurus . [36] Falcarius и Jianchangosaurus в настоящее время считаются наиболее примитивными теризинозаврами, в то время как теризинозавроиды считаются более продвинутыми, чем эти два таксона, но менее продвинутыми, чем теризинозавриды. [19] [37]

Большинство филогенетических анализов восстанавливают семейство Therizinosauridae, включающее Erlikosaurus , Erliansaurus , Nanshiungosaurus , Neimongosaurus , Nothronychus , Segnosaurus и Therizinosaurus . Однако Suzhousaurus обычно восстанавливается внутри группы. [38] [19] [39] [37] Therizinosauridae, наряду с несколькими названными родами, составляют надсемейство Therizinosauroidea, и, наконец, Therizinosauroidea попадает в более высокий инфраотряд Therizinosauria. [19] [37] Хотя консенсус еще не достигнут, было высказано предположение, что теризинозавры являются наиболее примитивной кладой в пределах Maniraptora , а также сестринской кладой для овирапторозавров . [40] [11]

Приведенная ниже кладограмма соответствует филогенетическому анализу 2019 года, проведенному Скоттом Хартманом и его коллегами, который в значительной степени основан на работе Занно 2010 года. В то время как большинство теризинозавридов восстанавливаются в относительно традиционных, устоявшихся позициях, теризинозавроид «Nanshiungosaurus» bohlini был необычным образом восстановлен как таксон теризинозавридов (не показан на кладограмме): [37]

Скелетный состав различных теризинозавров (не в масштабе)
Теризинозавриды

Эмбрионы Наньчао Азия

Наньшиунгозавр Азия

Сегнозавр Азия

АМНХ 6368 Азия

Эрликозавр Азия

Nothronychus mckinleyi Северная Америка

Nothronychus graffami Северная Америка

Палеобиология

Кормление

Нижние челюсти эрликозавра (внизу) и сегнозавра (вверху) в сравнении

В 2009 году Занно и его коллеги заявили, что теризинозавры были наиболее широко рассматриваемыми кандидатами на травоядность среди теропод на основе небольших, плотно упакованных, грубых зазубрин; копьевидных зубов с относительно низкой скоростью замены; хорошо развитого ороговевшего клюва; длинной шеи для ощипывания; относительно небольших черепов; очень большой емкости кишечника, на что указывает окружность ребер на туловище и расширяющиеся наружу отростки подвздошных костей; и заметного отсутствия бегущих адаптаций в задних конечностях. Все эти особенности предполагают, что члены этого семейства питались растительностью , а также предварительно обрабатывали ее во рту, чтобы начать расщепление целлюлозы и лигнина . Это, возможно, еще более верно для теризинозавридов, которые, похоже, в дальнейшем использовали эти признаки. Одной из самых заметных адаптаций у продвинутых теризинозавридов являются четырехпалые ноги, которые имели полностью функциональный, несущий вес первый палец, который, вероятно, был адаптирован к медленному образу жизни. Занно и коллеги обнаружили, что у орнитомимозавров , теризинозавров и овирапторозавров были либо прямые, либо морфологические доказательства травоядности , что означало бы, что либо эта диета развивалась независимо несколько раз у целурозавровых теропод, либо что примитивным состоянием группы было, по крайней мере, факультативное травоядие, а плотоядность появилась только у более продвинутых манирапторов. [11] Череп теризинозавридов также был специализированным, так как он, вероятно, был увенчан клювовидным рострумом спереди. Утверждалось, что этот рострум, вероятно, был покрыт ороговевшим клювом, адаптация, которая могла помочь повысить устойчивость черепа, смягчая стресс и напряжение, испытываемые черепом во время кормления. [41] [25]

Как показывают их соответствующие морфологии зубов, современные теризинозавриды Erlikosaurus и Segnosaurus были разделены нишевым разделением . Эти различия включают относительно нечеткие и симметричные зубы с умеренными зазубринами ( дентикулами ) у Erlikosaurus и увеличенные зазубрины у Segnosaurus , состоящие из дополнительных килей и складчатых килей с зубчатыми передними краями, которые вместе создавали шероховатую, измельчающую поверхность около основания коронок зубов, которая, по-видимому, была уникальной для Segnosaurus и предполагает, что они потребляли уникальные пищевые ресурсы или использовали высокоспециализированные стратегии питания и имели более высокую степень обработки пищи во рту, чем другие теризинозавриды. [25] В дополнение к этим морфологическим различиям, в 2019 году Баттон и Занно отмечают, что травоядные динозавры следовали двум основным различным способам питания. Одним из них была обработка пищи в кишечнике, которая характеризуется грациозными черепами и относительно низкой силой укуса. Вторым была оральная обработка пищи, характеризующаяся признаками, связанными с обширной обработкой, такими как нижние челюсти или зубной ряд. Было обнаружено, что Segnosaurus относится к первому типу, тогда как Erlikosaurus , скорее всего, относится ко второй группе, что указывает на то, что эти два теризинозаврида были функционально разделены и занимали разные ниши. [42] В том же году Али Набавизаде пришел к выводу, что большинство теризинозавров были в основном оральными кормильцами (двигали челюстями вверх и вниз, а не в стороны) и поднимали свои челюсти изогнатно, в результате чего верхние и нижние зубы каждой стороны контактировали друг с другом одновременно. [43]

Однако продвинутые позднемеловые теризинозавриды имели относительно слабую силу укуса по сравнению с примитивными теризинозаврами. В 2013 году палеонтолог Стефан Лаутеншлагер выполнил цифровые реконструкции черепной мускулатуры эрликозавра и обнаружил , что сила укуса эдмонтозавра была больше, чем у первого. Меньшая сила укуса эрликозавра лучше подходила для срывания и обрезки листьев , а не для активного жевания. [44] В более новом исследовании с большим количеством таксонов теризинозавров Лаутеншлагер пришел к аналогичным выводам. Эволюционные тенденции в механике челюстей теризинозавров заметили изменение силы укуса с течением времени, от более высоких сил укуса у ранних членов к меньшим у продвинутых теризинозавридов. Теризинозавридам помогали загнутые вниз кончики и симфизные области (соединение между костями) зубных костей , а также, вероятно, клювы. Напротив, более прямые и удлиненные зубные кости примитивных теризинозавров имели самые высокие величины напряжения и деформации. Движение головы вниз при захвате растительности было более вероятным, чем движение вбок или вверх, хотя такое поведение было бы более вероятным у теризинозавридов с их челюстями, смягчающими напряжение. [45]

Добыча пропитания

Скелет Нотрониха с выступающими передними конечностями и когтями.

Среди теризинозавридов передние конечности стали более прочными, а также увеличилась гибкость запястья , при этом предполагаемая досягаемость для добычи пищи, вероятно, удлинилась. Более того, плечевой пояс был модифицирован для дальнейшего увеличения вертикальной досягаемости, однако считается, что хватательная способность животных уменьшилась. Эти адаптации больше связаны с помощью их травоядного образа жизни, поскольку они специализировались на способности собирать и собирать растительность. [12] Более того, у теризинозавридов Neimongosaurus диапазон движения рук был примерно круговым в суставе плечевой кости в плече и был направлен вбок и немного вниз, что отличалось от более овальных, направленных назад и вниз диапазонов других теропод. Эта способность значительно вытягивать руки вперед, возможно, помогала этим теризинозавридам доставать и хватать листву. [46] В 2014 году Лаутеншлагер проверил биомеханическую функцию множественных когтей теризинозавров. Он отметил, что руки некоторых теризинозавридов (таких как Nothronyhus или Therizinosaurus ) были более эффективны при прокалывании или срывании растительности. Руки должны были бы иметь возможность расширять диапазон животного до точки, которая не могла бы быть достигнута головой, если бы они использовались для ощипывания и срывания растительности. Однако у родов, где сохранились элементы как шеи, так и передних конечностей, шеи были равны по длине или длиннее передних конечностей, поэтому срывание растительности было бы вероятным только в том случае, если бы нижние части длинных ветвей были стянуты вниз, чтобы получить доступ к недосягаемой растительности. Лаутеншлагер также обнаружил, что когти теризинозавров не использовались для рытья, что делалось бы с помощью когтей ног, поскольку, как и у других манирапторов, перья на передних конечностях мешали бы этой функции. Кроме того, это действие приводит к более высокому напряжению на дорсальной области когтя — это более очевидно у теризинозавра . Однако он не мог ни подтвердить, ни проигнорировать, что когти рук могли полностью использоваться для сексуальной демонстрации , самообороны, внутривидовой конкуренции , захвата партнера во время спаривания или хватательной стабилизации при добыче пищи . [47]

Мозг и чувства

Краниальные эндокасты Erlikosaurus (слева) и N. mckinleyi (справа)

Группа также примечательна адаптациями к структурам своего уха . Структура их внутреннего уха почти птичья, с полукружными каналами, похожими на птичьи , и расширенной улиткой . У птиц расширенная улитка позволяет им слышать в более широком диапазоне частот , что предполагает аналогичную функцию у массивных теризинозавридов, а также обеспечивает им хороший слух и равновесие, которые, действительно, являются чертами, более связанными с плотоядными тероподами . Кроме того, удлинение улитки, адаптация, которая независимо развилась в ряде других групп теропод, как полагают, еще больше улучшает слуховую проницательность. Передний мозг теризинозавридов был довольно увеличен и развился с удлиненными обонятельными луковицами . Адаптации к внутреннему уху и переднему мозгу теризинозавридов, вероятно, выполняли ряд функций, таких как хорошо развитое обоняние , сложное социальное поведение , повышенная бдительность к вокализациям молодых особей или даже общение с сородичами ; кроме того, большие пневматические камеры на сенсорных областях черепа теризинозавридов ( Erlikosaurus или Nothronychus mckinleyi ) указывают на то, что барабанная система могла бы привести к увеличению и оптимальному приему низкочастотных звуков, возможно, инфразвука . Так обстоит дело с N. mckinleyi , у которого средняя частота слуха составляла от 1100 до 1450 Гц , а возможные верхние пределы — от 3000 до 3700 Гц. К особенностям относятся не только обширная базикраниальная пневматичность, но и развитие базисфеноидной буллы (полой костной структуры). Кроме того, ориентация горизонтального полукружного канала относительно горизонтальной ориентации затылочного мыщелка давала теризинозавридам горизонтальное положение головы, которое обеспечивало бинокулярное зрение с перекрывающимися полями зрения. Подавляющее большинство этих чувств также были хорошо развиты у более ранних целурозавров и других теропод, что указывает на то, что теризинозавриды унаследовали многие из этих черт от своих мелких плотоядных предков-манирапторов и сохранили предковую плотоядную конфигурацию уха, которая использовалась для их различных и очень специализированных диетических целей. [48] [49]

Передвижение

След DMNH 2010-07-01 в сравнении со следом эрликозавра

В 1964 году Захаров описал и назвал особый ихноген Macropodosaurus , который представлен серией четырехпалых следов . Эти следы были найдены в слоях сеноманского яруса в Таджикистане , отметив, что они были оставлены двуногим четырехпалым динозавром , а пальцы были перепончатыми или, по крайней мере, очень мясистыми. Маловероятно, что они были оставлены четвероногим животным, поскольку не было найдено никаких следов рук в ассоциации. Длина следов составляет около 50 см (500 мм), а ширина — 30 см (300 мм). Поскольку исследования теризинозавров начались после этих находок, Захаров не смог определить точный тип динозавра. [50] В 2006 году Сенников повторно исследовал эти следы и пришел к выводу, что динозавр класса теризинозавров мог оставить эти следы. Он сравнил Macropodosaurus с сочлененными ногами Erlikosaurus и упомянутой ногой Therizinosaurus, показав, что при сочленении в стопоходящем положении они вписываются в морфологию Macropodosaurus . Поэтому он считал, что эти следы больше связаны с теризинозаврами, и был одним из первых, кто предложил стопоходящее положение у теризинозавридов. [51] Дополнительный след класса Macropodosaurus был обнаружен в Польше и впервые зарегистрирован в 2008 году. Этот след напоминает следы, описанные Захаровым, и поэтому отнесен к Macropodosaurus sp. Эти следы могут указывать на присутствие теризинозавров в Европе . [52] В 2017 году Масрур с коллегами сообщили о следах Macropodosaurus на территории современного Марокко . Они похожи на оригинальное описание с некоторой степенью полуплантиградизма. [53]

Однако несколько других отпечатков стоп могут указывать на более пальцеходящую позу. Так обстоит дело со следами из формации Кантвелл , помеченными под номерами DMNH 2010-07-01, 2013-08-04, 2013-08-06 и 2014-11-05. Эти отпечатки состоят из четырех пальцев, причем первый палец немного меньше остальных, что приписывается теризинозавридам. По крайней мере один отпечаток стопы, DMNH 2010-07-01, был напрямую сравнен с относительно полной правой стопой эрликозавра, что выявило последовательную морфологию. Однако большая часть отпечатка стопы была сделана (по-видимому) пальцами и подушечкой стопы, что указывает на более вертикальное положение плюсневых костей. [54] [55] Тем не менее, Ботельо и его коллеги также рассматривали стопоходящее положение у теризинозавридов в 2016 году. Соответственно, у членов Therizinosauridae (таких как Neimongosaurus или Nothronychus ) заново развился полностью функциональный первый палец, который сочленяется с лодыжкой . [56]

Репродукция

Вложенность

Несколько гнезд дендроолитов с кладками яиц из Азии

Некоторые из первых яиц дендроолитид , которые приписываются теризинозаврам, были обнаружены в формациях Баян Шире и Наньчао в том же 1997 году. Они состояли из нескольких кладок яиц (группы) со средним составом из 7 или более яиц. [57] [58] [59] Кроме того, формация Баян Шире дала полностью взрослых, специфических таксонов теризинозавров, таких как Erlikosaurus и Segnosaurus . [5] [25] Гнезда яиц из формации Наньчао оставались неописанными в течение нескольких лет, их исследовали лишь кратко, но было установлено, что они содержат окаменелые эмбрионы . [60] [61] Однако в 2007 году они были описаны палеонтологом Мартином Кундратом и коллегами и предварительно идентифицированы как теризинозавриды на основе анатомических особенностей, таких как беззубая предчелюстная кость с опущенным краем, зубная кость с боковой полкой, зубы с листовидными коронками, плечевая кость с выступающим дельтопекторальным гребнем, подвздошная кость с расширенным передним концом и удлиненные, остроконечные когти рук. Большинство яиц имеют средний размер 7 см × 9 см (70 мм × 90 мм), и, учитывая эти размеры, они, вероятно, были отложены самкой среднего размера. Хотя было найдено несколько кладок яиц, одна была найдена с 7 яйцами, из которых 3 сохраняли эмбрионы. [62] В 2019 году Хартман и его коллеги были первыми авторами, включившими эти эмбрионы в филогенетический анализ, и, как и ожидалось, эмбрионы были обнаружены как теризинозавриды. [37]

В докладе на конференции 2013 года палеонтолог Ёсицугу Кобаяши и его коллеги сообщили об исключительном месте гнездования динозавров-теропод в формации Джавхлант , которое содержало не менее 17 кладок яиц из одного слоя на площади 22 м на 52 м. Каждая кладка содержала сферические яйца, которые контактировали друг с другом и располагались в круговой структуре без центрального отверстия. На основании микроскопических особенностей яичной скорлупы они идентифицировали яйца как дендроолитиды, которых ранее относили к динозаврам класса теризинозавров. Многочисленные кладки указывают на то, что некоторые теризинозавры были колониальными гнездовьями , а тот факт, что они были обнаружены в одном стратиграфическом слое, предполагает, что они гнездились на этом месте один раз и, следовательно, не проявляли филопатрического поведения . [63] Это место гнездования было официально описано в 2019 году Кохеем Танакой и его коллегами. В этом всеобъемлющем описании количество кладок яиц было исправлено как минимум до 15, отметив, что яйца откладывались в кладках, состоящих из 3-30 яиц, и вылуплялись в один и тот же сезон гнездования. Средний диаметр яиц составляет 13 см (130 мм) с некоторыми вариациями между 10 см (100 мм) и 15 см (150 мм). На основании гладкой внешней поверхности, как внутренней, так и внешней частей, и нескольких поровых каналов неправильной формы этих яиц было подтверждено, что они принадлежат к Dendroolithidae. Примерно 50% площади гнездования было разрушено, и на основании распределения кладок яиц плотность гнезд можно оценить примерно в 1 гнездо на 10 м 2 . Это указывает на то, что изначально присутствовало до 32 гнезд. Среда обитания, в которой гнездились родители, представляла собой полузасушливую пойму , а кладки яиц во время инкубации были покрыты богатым органикой материалом, как это делают некоторые современные архозавры ( крокодилы и птицы-мегаподы ). Кроме того, ассоциация фрагментов яичной скорлупы указывает на то, что многие из кладок вылупились до того, как это место было затоплено наводнением. Из 15 кладок по крайней мере 9 успешно вылупились, что представляет собой показатель успешности гнездования не менее 60% для всего участка. [64]

Знаменитое гнездовое место в формации Джавхлант указывает на то, что колониальное гнездование впервые развилось у нептичьих видов динозавров, чтобы увеличить успешность вылупления в экосистемах, подверженных высокому давлению хищников на гнезда (таких как эта формация). Наконец, хотя яйца дендроолитид также приписываются мегалозавроидам , а теризинозавриды не известны из формации Джавхлант, она залегает над формацией Баян-Ширех, где были найдены другие яйца дендроолитид и теризинозавры Enigmosaurus , Erlikosaurus и Segnosaurus . Более того, примечательно отсутствие мегалозавроидов в этих формациях. [64]

Онтогенез

Эмбриональный теризинозавр, основанный на ископаемых эмбрионах стадии D

По крайней мере четыре стадии развития эмбриона были зарегистрированы для эмбрионов Наньчао; Кундрат и коллеги классифицировали их от стадий A до D в зависимости от развития. Стадия A является самой ранней из всех и характеризуется слабой оссификацией костей и пористой структурой тел в позвоночнике . На стадиях B и C кости становятся немного более сочлененными и окостеневшими. Они, по-видимому, соответствуют уровням развития 45–50 и 64-дневных эмбрионов американского аллигатора . Последняя и более продвинутая стадия — это D, на которой эмбрионы имели полностью окостеневшие тела позвонков и частично редуцированный нейроцентральный шов в шейных позвонках. Кроме того, большинство признаков теризинозавров более известны на этой фазе, например, беззубая предчелюстная кость . Самый зрелый эмбрион представлен CAGS-01-IG-5, у которого было явно более развитое окостенение, чем у детенышей аллигатора. Это указывает на то, что эмбриональные теризинозавриды достигли более зрелого скелета, чем другие детеныши архозавров in ovo , и оставались в яйце в течение более длительного периода, чтобы увеличить свои пропорции, несмотря на продвинутую оссификацию. Основываясь на состояниях развития, сохранившихся в эмбрионах, Кундрат и коллеги предположили, что приблизительный инкубационный период составлял от 1,5 до 3 месяцев. [62]

Учитывая, что у некоторых эмбрионов кости были окостеневшими, а также тот факт, что взрослых особей не было обнаружено в связи с гнездами, детеныши теризинозавридов были высокоранними ( способными к передвижению с рождения) и могли покидать свои гнезда, чтобы питаться в одиночку, независимо от своих родителей. Подземные гнезда могут быть показателем отсутствия родительской заботы в период инкубации, кроме того, скелетная зрелость эмбрионов стадии D была значительно адаптирована для того, чтобы позволить немедленное передвижение после рождения, что потенциально предполагает суперраннеерациональное поведение. Независимость от родителей также может подтверждаться развитием зубов у детенышей, что соответствует всеядной диете. [62]

Палеоэкология

Находка гадрозавридов-теризинозавридов в формации Кантвелл

Теризинозавриды были очень специализированными травоядными, которые развили конвергентный образ жизни с более поздними наземными ленивцами . Они настолько похожи в некоторых аспектах, что эта идея также отражена в названии нескольких видов, таких как Nothronychus (ленивый коготь) или Suzhousaurus megatherioides ( подобный мегатерию ). [47] Множество их анатомических и физиологических черт, таких как листовидные, грубо зазубренные зубы, сильное строение рук с большими когтями, печально известная удлиненная шея и развитие ороговевшего клюва, помещают теризинозавридов в качестве травоядных, питающихся травой . Более конкретно, теризинозавриды населяли ниши с высоким содержанием листьев в своих экосистемах и обычно жили в полузасушливых или водно-болотных местообитаниях, состоящих из высокой растительности, как это видно на речно-лакрустринной обстановке большинства образцов. [27] [55] [65]

Как показывают по крайней мере 31 след теризинозавридов в формации Кантвелл на Аляске , некоторые виды образовывали небольшие стада , что согласуется со сложной структурой мозга и уха у этих теропод. Совместное присутствие с гадрозавридами в этой области может также указывать на то, что эти очень разные динозавры извлекали выгоду из экологического взаимодействия, так же как некоторые животные сегодня собираются вместе по взаимовыгодным причинам, таким как увеличение добычи ресурсов или меньшее давление хищников. Также возможно, что стадо гадрозавридов и теризинозавридов проходило по этой местности в разное время и не встречалось друг с другом. Независимо от этих объяснений, следовая дорожка теризинозавридов отражает стадное поведение этих теропод. [55]

Распределение

Обмен фауной между Азией и Северной Америкой

Хотя подавляющее большинство всех теризинозавридов произошло из Азии (особенно из Китая и Монголии ), [36] [39] относительно полные останки Nothronychus были найдены за пределами Азии в Северной Америке . [12] Хотя ископаемая летопись теризинозавридов указывает на то, что семейство процветало около туронского яруса позднего мела , к барремскому ярусу уже существовало пан- лавразийское распространение теризинозавроидов. Поскольку Лавразия начала распадаться во время мелового периода, возникли две теории, объясняющие, как теризинозавры могли распространиться по всей Лавразии. Одна из теорий заключается в том, что примитивные члены уже присутствовали как в Азии, так и в Северной Америке, прежде чем она начала расходиться, что предполагает появление теризинозавров по крайней мере в позднем триасе. Вторая теория заключается в том, что группа распространилась между Азией и Северной Америкой через «меловой» берингийский сухопутный мост во время берриасско - валанжинских стадий. Последнее предположение подтверждается присутствием теризинозавридов в Северной Америке в начале позднего мела, таких как Nothronychus . [36] Тем не менее, следы уровня теризинозавридов известны из отдаленных мест, таких как Европа или Африка. Несколько четырехпалых следов были найдены в Польше, а серия следов, датируемых поздним мелом, была найдена в Марокко. Обе находки могут указывать на то, что теризинозавриды были гораздо более рассеяны, чем считалось ранее. [52] [53]

Идея сухопутного моста еще больше подтверждается многократным совместным появлением следов гадрозавридов и теризинозавридов в нижней формации Кантвелл в национальном парке Денали , что отражает важный фаунистический обмен между массивами суши . Эти следы показывают доминирующее присутствие гадрозавридов и сниженную концентрацию теризинозавридов в одном и том же месте в потенциально одно и то же время. Как указывает открытие похожего на кувшинку отпечатка, представляющего собой один ископаемый лист с того же места, следовая дорожка была проложена динозаврами, когда они пересекали неглубокий водоем вдали от основных речных русел, что любопытно, учитывая, что в позднем меловом периоде эта часть Северной Америки была полузасушливой средой обитания. Это явление в этой единственной местности в нижней формации Кантвелл не было задокументировано в других местах Северной Америки, и эти следовые дорожки представляют собой первую зарегистрированную встречу между заведомо разными динозаврами из Северной Америки. Разнообразие ихнотаксонов в этом месте подтверждает идею о схожих фаунах динозавров между Аляской и Азией в позднемеловой период, в частности, в формации Немегт , которая имела относительно влажную среду. Фиорилло и коллеги предположили, что Аляска представляла собой «ворота» для обмена фауной между двумя континентальными массивами суши, а существование «мелового» Берингийского сухопутного моста дополнительно способствовало этому смешению фаун, которое поощрялось, поскольку в Азии и Северной Америке присутствовали схожие среды обитания. [55]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Малеев, Э.А. (1954). «Новый черепахообразный ящер в Монголии». Природа [ Природа ] (на русском языке) (3): 106−108.Перевод статьи.
  2. ^ abc Барсболд, Р. (1976). «Новые данные о теризинозаврах (Therizinosauridae, Theropoda)». Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция . 3 : 76–92.
  3. ^ abcdef Перле, А. (1979). «Segnosauridae — новое семейство теропод из позднего мела Монголии» // Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 45−55.Перевод статьи
  4. ^ abcde Dong, Z. (1979). «Окаменелости меловых динозавров в Южном Китае» [Меловые динозавры Хуананя (Южный Китай)]. В Институте палеонтологии позвоночных и палеоантропологии; Нанкинский институт палеонтологии (ред.). Мезозойские и кайнозойские краснозойные отложения в Южном Китае (на китайском языке). Пекин: Science Press. С. 342−350.Перевод статьи
  5. ^ abc Барсболд, Р.; Перл, А. (1980). «Сегнозаврия, новый подотряд хищных динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 190–192.
  6. ^ ab Perle, A. (1981). "Новый сегнозаврид из верхнего мела Монголии" // Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 15 : 50−59.Перевод статьи
  7. ^ abc Perle, A. (1982). "Задняя конечность теризинозавра из верхнего мела Монголии". Проблемы геологии Монголии . 5 : 94−98.Перевод статьи
  8. ^ abc Zhang, X.-H.; Xu, X.; Zhao, Z.-J.; Sereno, PC; Kuang, X.-W.; Tan, L. (2001). «Длинношеий теризинозавроидный динозавр из верхнемеловой формации Ирен-Дабасу в Ней-Монголе, Китайская Народная Республика» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 39 (4): 282−290.
  9. ^ Киркланд, Дж. И.; Вольф, Д. Г. (2001). «Первый определенный теризинозавр (Dinosauria; Theropoda) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 410−414. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0410:fdtdtf]2.0.co;2. JSTOR  20061971. S2CID  85705529.
  10. ^ abcd Сюй, X .; Чжан, З.-Х.; Серено, ПК; Чжао, X.-J.; Куанг, X.-W.; Хан, Дж.; Тан, Л. (2002). «Новый теризинозавроид (Dinosauria, Theropoda) из верхнемеловой формации Ирен-Дабасу Ней-Монгола» (PDF) . Позвоночные PalAsiatica . 40 : 228–240.
  11. ^ abcd Zanno, LE; Gillette, DD; Albright, LB; Titus, AL (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции хищных динозавров». Труды Королевского общества B . 276 (1672): 3505−3511. doi : 10.1098/rspb.2009.1029 . JSTOR  30244145. PMC 2817200 . PMID  19605396. 
  12. ^ abcdefghijklm Хедрик, Б. П.; Занно, Л. Э.; Вольф, Д. Г.; Додсон, П. (2015). «Ленивец коготь: остеология и тафономия Nothronychus mckinleyi и N. graffami (Dinosauria: Theropoda) и анатомические соображения относительно производных теризинозавридов». PLOS ONE . 10 (6): e0129449. Bibcode : 2015PLoSO..1029449H. doi : 10.1371/journal.pone.0129449 . PMC 4465624. PMID  26061728 . 
  13. ^ Хольц, ТР; Рей, Л.В. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Random House. ISBN 9780375824197.Список родов для Holtz 2012 Информация о весе
  14. ^ abc Paul, GS (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 162–168. ISBN 9780691167664.
  15. ^ You, H.; Morschhauser, EM; Li, D.; Dodson, P. (2018). «Введение в фауну динозавров Мазоншаня». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (sup. 1): 1–11. Bibcode : 2018JVPal..38S...1Y. doi : 10.1080/02724634.2017.1396995. S2CID  202867591.
  16. ^ Бенсон, RBJ; Кампионе, NE; Каррано, MT; Маннион, PD; Салливан, C.; Апчерч, P.; Эванс, DC (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в стволовой линии птиц». PLOS Biology . 12 (6): e1001896. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . hdl :10088/25994. PMC 4011683. PMID  24802911 . 
  17. ^ Xu, X.; Tang, Z.-L.; Wang, XL (1999). "Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая". Nature . 339 (6734): 350−354. Bibcode :1999Natur.399..350X. doi :10.1038/20670. ISSN  1476-4687. S2CID  204993327.
  18. ^ Сюй, X.; Чжэн, X.; Ю, Х. (2009). «Новый тип перьев у нептичьего теропода и ранняя эволюция перьев». Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832−834. doi : 10.1073/pnas.0810055106 . PMC 2630069. PMID  19139401 . 
  19. ^ abcd Pu, H.; Kobayashi, Y.; Lü, J.; Xu, L.; Wu, Y.; Chang, H.; Zhang, J.; Jia, S. (2013). "Необычный базальный динозавр теризинозавр с орнитисхийным расположением зубов из северо-восточного Китая". PLOS ONE . 8 (5): e63423. Bibcode : 2013PLoSO...863423P. doi : 10.1371/journal.pone.0063423 . PMC 3667168. PMID  23734177 . 
  20. ^ Ли, Q.; Кларк, JA; Гао, K.-Q.; Чжоу, C.-F.; Мэн, Q.; Ли, D.; Д'Альба, L.; Шоуки, MD (2014). «Эволюция меланосомы указывает на ключевой физиологический сдвиг у пернатых динозавров». Nature . 507 (7492): 350−353. Bibcode :2014Natur.507..350L. doi :10.1038/nature12973. PMID  24522537. S2CID  4395833.
  21. ^ Даймонд, CC; Кэбин, RJ; Брукс, JS (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS . 82 (3): 58–63. doi :10.1893/011.082.0302. JSTOR  23033900. S2CID  98221211.
  22. ^ Макнамара, ME; Чжан, F.; Кернс, SL; Орр, PJ; Тулуз, A.; Фоли, T.; Хон, DW E; Роджерс, CS; Бентон, MJ; Джонсон, D.; Сюй, X.; Чжоу, Z. (2018). «Окаменевшая кожа показывает коэволюцию с перьями и метаболизмом у пернатых динозавров и ранних птиц». Nature Communications . 9 (2072): 2072. Bibcode :2018NatCo...9.2072M. doi : 10.1038/s41467-018-04443-x . ISSN  2041-1723. PMC 5970262 . PMID  29802246. 
  23. ^ Zanno, LE (2010). «Остеология Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): характеристика анатомии базальных теризинозавров». Zoological Journal of the Linnean Society . 158 (1): 196−230. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x .
  24. ^ abcd Lautenschlager, S.; Lawrence, MW; Perle, A.; Zanno, LE; Emily, JR (2014). «Анатомия черепа Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): новые идеи, основанные на цифровой реконструкции». Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (6): 1263−1291. Bibcode : 2014JVPal..34.1263L. doi : 10.1080/02724634.2014.874529.
  25. ^ abcdef Занно, LE; Цогтбаатар, К.; Чинзориг, Т.; Гейтс, Т.А. (2016). «Специализации анатомии нижней челюсти и зубных рядов Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria)». ПерДж . 4 : е1885. дои : 10.7717/peerj.1885 . ПМЦ 4824891 . ПМИД  27069815. 
  26. ^ Zanno, LE; Makovicky, PJ (2011). "Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции динозавров-теропод". Труды Национальной академии наук . 108 (1): 232−237. Bibcode : 2011PNAS..108..232Z. doi : 10.1073/pnas.1011924108 . PMC 3017133. PMID  21173263 . 
  27. ^ ab Senter, P.; James, RH (2010). «Высота бедер гигантских тероподовых динозавров Deinocheirus mirificus и Therizinosaurus cheloniformis и ее значение для музейного монтажа и палеоэкологии» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Гуммы (14): 1−10.
  28. ^ Барсболд, Р.; Перле, А. (1979). «Модификация таса сайрисий и параллельное развитие хищных динозавров» // Труды Объединенной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 39−44.Перевод статьи
  29. ^ Пол, GS (1984). «Сегнозавровые динозавры: реликты перехода прозавропод в птицетазовых?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507−515. Bibcode : 1984JVPal...4..507P. doi : 10.1080/02724634.1984.10012026. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523011.
  30. ^ Пол, ГС (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon & Schuster. С. 185−283. ISBN 9780671619466.
  31. ^ Barsbold, R.; Maryańska, T. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". В Weishampel, DB; Osmolska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (1-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 408−415. ISBN 9780520067271.
  32. ^ Рассел, ДА; Донг, З. (1993). «Сродство нового теропода из пустыни Алха, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107−2127. Bibcode : 1993CaJES..30.2107R. doi : 10.1139/e93-183.
  33. ^ Кларк, Дж. М.; Перл, А.; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового сегнозавра (Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». American Museum Novitates (3115): 1−39. hdl : 2246/3712 .
  34. ^ Рассел, ДА (1997). "Therizinosauria". В Карри, П. Дж.; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр. 729−730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  35. ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 210 (32): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
  36. ^ abc Zanno, LE (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. дои : 10.1080/14772019.2010.488045. S2CID  53405097.
  37. ^ abcde Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, В. Р.; Ломакс, Д. Р.; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, Д. М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  38. ^ Zanno, LE (2006). «Пекторальный пояс и передняя конечность примитивного теризинозавроида Falcarius Utahensis (Theropoda, Maniraptora): анализ эволюционных тенденций в пределах Therizinosauroidea». Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (3): 636−650. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[636:tpgafo]2.0.co;2. JSTOR  4524610. S2CID  86166623.
  39. ^ ab Sues, H.-D.; Averianov, A. (2016). "Therizinosauroidea (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Узбекистана". Cretaceous Research . 59 : 155−178. Bibcode : 2016CrRes..59..155S. doi : 10.1016/j.cretres.2015.11.003.
  40. ^ Смит, Д.К.; Занно, Л.Е.; Сандерс, Р.К.; Деблие, Д.Д.; Киркланд, Дж.И. (2011). «Новая информация о мозговой оболочке североамериканского теризинозаврида (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (2): 387−404. Bibcode : 2011JVPal..31..387S. doi : 10.1080/02724634.2011.549442. JSTOR  25835833. S2CID  73715992.
  41. ^ Lautenschlager, S.; Witmer, LM; Perle, A.; Rayfield, EJ (2013). «Адентулизм, клювы и биомеханические инновации в эволюции динозавров-теропод». PNAS . 110 (51): 20657−20662. Bibcode : 2013PNAS..11020657L. doi : 10.1073/pnas.1310711110 . JSTOR  23761610. PMC 3870693. PMID  24297877 . 
  42. ^ Баттон, DJ; Занно, LE (2019). «Повторная эволюция дивергентных режимов травоядности у нептичьих динозавров». Current Biology . 30 (1): 158−168.e4. doi : 10.1016/j.cub.2019.10.050 . PMID  31813611. S2CID  208652510.
  43. ^ Набавизаде, А. (2019). «Черепная мускулатура у травоядных динозавров: обзор реконструированного анатомического разнообразия и механизмов питания». The Anatomical Record . 303 (4): 1104–1145. doi : 10.1002/ar.24283 . PMID  31675182. S2CID  207815224.
  44. ^ Лаутеншлагер, С. (2013). «Черепная миология и сила укуса Erlikosaurus andrewsi: новый подход к цифровым реконструкциям мышц». Журнал анатомии . 222 (2): 260−272. doi : 10.1111 /joa.12000 . PMC 3632231. PMID  23061752. 
  45. ^ Лаутеншлагер, С. (2017). «Функциональное разделение ниш у теризинозавров дает новое представление об эволюции травоядности теропод» (PDF) . Палеонтология . 60 (3): 375−387. Bibcode :2017Palgy..60..375L. doi :10.1111/pala.12289. S2CID  90965431.
  46. ^ Burch, SH (2006). «Диапазон движения плечевого сустава теризинозавра Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (доп. 3): 46A. doi :10.1080/02724634.2006.10010069. S2CID  220413406.
  47. ^ ab Lautenschlager, S. (2014). «Морфологическое и функциональное разнообразие когтей теризинозавров и его значение для эволюции когтей теропод». Труды Королевского общества B . 28 (1785): 20140497. doi : 10.1098/rspb.2014.0497 . PMC 4024305 . PMID  24807260. 
  48. ^ Стефан, Л.; Эмили, Дж. Р.; Перл, А.; Линдси, Э. З.; Лоуренс, М. В. (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозавров и ее значение для сенсорных и когнитивных функций». PLOS ONE . 7 (12): e52289. Bibcode : 2012PLoSO...752289L. doi : 10.1371/journal.pone.0052289 . PMC 3526574. PMID  23284972 . 
  49. ^ Смит, Д.К.; Сандерс, РК; Вулф, Д.Г. (2018). «Повторная оценка базискраниальных мягких тканей и пневматическости теризинозавров Nothronychus mckinleyi (Theropoda; Maniraptora)». PLOS ONE . 13 (7): e0198155. Bibcode : 2018PLoSO..1398155S. doi : 10.1371 / journal.pone.0198155 . PMC 6067709. PMID  30063717. 
  50. ^ Захаров, СА (1964). «О сеноманском динозавре, следы которого найдены в долине реки Ширкент». В Рейман, В.М. (ред.). Палеонтология Таджикистана . Душанбе: Изд-во АН Таджикской ССР. С. 31−35.
  51. ^ Сенников, А.Г. (2006). «Чтение следов сегнозавров». Природа . 5 : 58−67.
  52. ^ ab Gierliński, G. D (2015). «Новые следы динозавров из верхнего мела Польши в свете палеогеографического контекста». Ichnos . 22 (3–4): 220−226. Bibcode : 2015Ichno..22..220G. doi : 10.1080/10420940.2015.1063489. S2CID  128598690.
  53. ^ ab Masrour, Moussa; Lkebir, Noura; Pérez-Lorente, Félix (2017). "Палеоихнологическое местонахождение Anza. Поздний мел. Марокко. Часть II. Проблемы крупных следовых дорожек динозавров и первая африканская следовая дорожка Macropodosaurus". Journal of African Earth Sciences . 134 : 776−793. Bibcode : 2017JAfES.134..776M. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2017.04.019. ISSN  1464-343X.
  54. ^ Фиорилло, А. Р.; Адамс, Т. Л. (2012). «След теризинозавра из нижней формации Кантвелл (верхний мел) национального парка Денали, Аляска». PALAIOS . 27 (6): 395−400. Bibcode : 2012Palai..27..395F. doi : 10.2110/palo.2011.p11-083r. S2CID  129517554.
  55. ^ abcd Fiorillo, AR; McCarthy, PJ; Kobayashi, Y.; Tomsich, CS; Tykoski, RS; Lee, Y.-N.; Tanaka, T.; Noto, CR (2018). "Необычная ассоциация следов гадрозавров и теризинозавров в позднемеловых породах национального парка Денали, Аляска". Scientific Reports . 8 (11706): 11706. Bibcode :2018NatSR...811706F. doi : 10.1038/s41598-018-30110-8 . PMC 6076232 . PMID  30076347. 
  56. ^ Botelho, JH; Smith-Paredes, D.; Soto-Acuña, S.; Núñez-León, D.; Palma, V.; Vargas, AO (2016). «Большой рост проксимальных плюсневых костей у эмбрионов птиц и эволюция положения большого пальца стопы» (Greater Growth of Proximal Metatarsals in Bird Embryos and the Evolution of Hallux Position in the Grasping Foot). Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 328 (1–2): 106−118. doi : 10.1002/jez.b.22697. hdl : 10533/232005 . ISSN  1552-5015. PMID  27649924. S2CID  4952929.
  57. ^ Ариунчимэг, И. (1997). «Результаты исследований яиц динозавров». Совместная палеонтологическая экспедиция Монголии и Японии . Аннотация отчета заседания: 13.
  58. ^ Watabe, M.; Ariunchimeg, Y.; Brinkman, D. (1997). "Гнезда яиц динозавров и их осадочная среда в местности Баин Шире (поздний мел), восточная Гоби". Совместная палеонтологическая экспедиция Монголии и Японии . Аннотация отчета заседания: 11.
  59. ^ Manning, TW; Joysey, KA; Cruickshank, ARI (1997). «Наблюдения за микроструктурами внутри яиц динозавров из провинции Хэнань, Китайская Народная Республика». В Wolberg, DL; Stump, E.; Rosenberg, RD (ред.). Dinofest International: Труды симпозиума, проведенного в Университете штата Аризона . Пенсильвания: Академия естественных наук. стр. 287−290.
  60. ^ Карпенер, К. (1999). «Эмбрион и вылупление». Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на размножение динозавров (жизнь прошлого) . Блумингтон: Indiana University Press. стр. 209. ISBN 9780253334978.
  61. ^ Кундрат, М.; Круикшанк, А.Р.И.; Мэннинг, Т.В.; Нуддс, Дж. (2005). «Восхождение эмбриологии динозавров: изучение исключительных образцов». Симпозиум «Парк динозавров» . Расширенные тезисы: 53−55.
  62. ^ abc Kundrát, M.; Cruickshank, ARI; Manning, TW; Nudds, J. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ моделей окостенения». Acta Zoologica . 89 (3): 231−251. doi :10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x.
  63. ^ Kobayashi, Y.; Lee, Y.; Barsbold, R.; Zelenitsky, D.; Tanaka, K. (2013). «Первая запись о гнездовой колонии динозавров из Монголии раскрывает гнездовое поведение теризинозавроидов». В Maxwell, E.; Miller-Camp, J.; Anemone, R. (ред.). 73-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Лос-Анджелес. стр. 155.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  64. ^ ab Tanaka, K.; Kobayashi, Y.; Zelenitsky, DK; Therrien, F.; Lee, Y.-N.; Barsbold, R.; Kubota, K.; Lee, H.-J.; Tsogtbaatar, C.; Idersaikhan, D. (2019). «Исключительная сохранность гнездовья динозавров позднего мела из Монголии раскрывает колониальное гнездовое поведение нептичьего теропода». Geology . 47 (9): 843−847. Bibcode :2019Geo....47..843T. doi :10.1130/G46328.1. S2CID  198412503.
  65. ^ Овоцки, К.; Кремер, Б.; Котте, М.; Бохеренс, Х. (2020). «Предпочтения в питании и климат, выведенные из изотопов кислорода и углерода зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Нэмэгт, верхний мел, Монголия)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 537 : 109190. Bibcode : 2020PPP...53709190O. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Therizinosauridae .
  • Восстановленный 3D-череп эрликозавра на Sketchfab
  • Позвонок сегнозавра из блога The Theropod Database
  • След DMNH 2013-08-06 в Sketchfab
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Therizinosauridae&oldid=1220564832"