Ортакантус
| Ортакантус | |
|---|---|
 | |
| Интерпретация окаменелостей молодой особи O. platypternus (вверху) и реконструкция скелета молодой особи O. bohemicus (внизу) | |
 | |
| Вид черепа спереди, Американский музей естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Хрящевые рыбы |
| Подкласс: | Пластиножаберные |
| Заказ: | † Ксенакантида |
| Семья: | † Orthacanthidae Хейлер и Поплин, 1989 |
| Род: | † Ортакантус Агассис , 1843 |
| Разновидность | |
| |
Orthacanthus — вымерший род пресноводных хрящевых рыб , названный Луи Агассисом в 1843 году [3] [4], обитавший в период от верхнего карбона [3] до нижней перми . [1] Orthacanthus имел нектобентосную среду обитания с плотоядным рационом. [5] Многие авторы также обнаружили доказательства каннибализма в рационе Orthacanthus и «дочернего каннибализма», когда взрослые особи Orthacanthus охотились на молодых особей Orthacanthus. [6] Синонимы рода Orthacanthus — Dittodus Owen, 1867, Didymodus Cope, 1883, Diplodus Agassiz, 1843, [5] Chilodus Giebel, 1848 (ранее занимаемый Chilodus Müller & Troschel, 1844). [3]
В период позднего карбона и ранней перми ортакантус был высшим хищником пресноводных болот и заболоченных рек в Европе и Северной Америке. [6] Взрослые ортакантусы достигали почти 3 метров (10 футов) в длину. [6] Зубы ортаканта имеют минимум три бугорка, два главных бугорка и промежуточный бугорок, где главные бугорки по-разному зазубрены, со сложной морфологией основания. [7] [4] Кроме того, ортакантуса можно диагностировать по основным поперечным осям проксимальных концов, расположенным под углом 45 градусов и часто почти параллельно лабиальному краю основания между бугорками. [4] Деформированные зубы характерны для ксенакантиформных акул и ортаканта. [8]
Открытие и история
Два рода Orthacanthus и Pleuracanthus были выделены Луи Агассисом на основе изолированных «ихтиодорулитов» из британской каменноугольной системы и в то время ошибочно считались первыми индикаторами скатов. [9] Первоначально они были обнаружены в Соединенном Королевстве в Дадли, Лидсе, Северном Уэльсе, Карлуке и Эдинбурге. [9] Три дополнительных вида из каменноугольной формации Огайо были описаны Джоном Стронгом Ньюберри, но два из них были младшими омонимами другого вида, Orthacanthus gracilis (Giebel, 1848). Соответственно, эти два вида получили заменяющие названия, O. adamas Babcock 2024 и O. lintonensis Babcock, 2024. [3] Зубы, связанные с Diplodus, родом акул, были найдены в каменноугольных сланцах Англии в Стаффорде, Карлюке и Бердихаусе, а также в Новой Шотландии. [9] Хорошо сохранившийся отпечаток из Руппельсдорфа, Богемия, был описан Голдфуссом, и в отдельной статье тот же образец был описан под названием Xenacanthus dechenii . Год спустя, в 1849 году, доктор Джордан ошибочно идентифицировал этот образец как останки ископаемой акулы Triodus sessilis. Эта ошибка была исправлена, и образец был идентифицирован как Xenacanthus г-ном Шнуром. [9]
Описание
Зубы
Более крупные зубы Orthacanthus compressus и Orthacanthus texensis отличаются более выраженным базальным бугорком у O. compressus. [7] Базальный бугорок типичного зубного напильника находится на апикальной кнопке нижележащего зуба. [8] Более крупные взрослые зубы O. compressus имеют более широкое, а не длинное основание, подобно O. texensis , и, как правило, имеют зазубрины на обоих килях каждого бугорка, в то время как медиальные кили более мелких взрослых зубов не имеют зазубрин. [7] Ювенильные зубы O. compressus длиннее, чем шире, имеют более тонкое основание и не имеют зазубрин, подобно зубам O. platypternus. [7]
Orthacanthus platypternus из слоя акул Craddock Bonebed в Техасе, США, демонстрирует признаки резорбции и эквивалент « эмалевой жемчужины ». [8] Некоторые образцы зубов, найденные в этом месте, демонстрируют признаки резорбции, которые ранее не наблюдались у других представителей фауны в том же месте. [8] Там, где, как ожидается, базальный бугорок, расположенный выше, должен был резорбироваться, если зубы подверглись резорбции, вместо этого резорбируется апикальный бугорок. [8]
Половой диморфизм
Различия в характеристиках больших и малых зубов взрослых особей O. compressus могут указывать на половой диморфизм . [7]
Шипы O. platypternus, показывающие от 3 до 4 слоев дентина, интерпретируются как принадлежащие полувзрослым или молодым особям и делятся на два класса по размеру, где самки имеют самые большие шипы по сравнению с самцами, что указывает на половой диморфизм. [10]
Дорсальный шип, дентин и зубчики
Спинные шипы Orthacanthus platypternus из костного ложа Крэддок в Техасе, США, сохраняют сильно васкуляризированную стенку, состоящую в основном из центробежно растущего дентина (внешний слой стенки шипа) в последовательности растущих внутрь слоев дентина, которые выстилают полость пульпы. [10] Эти слои дентина, вероятно, откладываются периодически в соответствии с сезонными колебаниями температуры воды и доступности пищи. [10] Более конкретно, периодичность отложений слоя дентина может быть обусловлена изменением отложения фосфата кальция вслед за изменениями температуры воды. [11] Шипы особей с 1-2 слоями дентина, вероятно, являются молодыми и имеют самые маленькие размеры, тогда как особи, показывающие по крайней мере 3-4 слоя дентина, имеют два отдельных класса размеров. [10] Поперечное сечение овальное около отверстия полости пульпы и круглое/субтреугольное в дистальной части незубчатой области и круглое в зубчатой области. [10] Полость пульпы позвоночника заполнена кальцитом, кварцем и непрозрачными минералами. [10]
Затылочная ость и зубцы
Шип поверхностно вставлен в кожу, где он растет и перемещается из глубокого положения в дерме, где образуется трабекулярный дентин , в поверхностное положение, где образуется центробежно растущий пластинчатый дентин. [11] Количество зубцов за годовой цикл меняется в зависимости от скорости роста и является независимыми дермальными элементами, образованными дермальным сосочком и вторично прикрепленными дентином к самому шипу. [11] Плотность зубчатости также меняется в зависимости от скорости роста затылочного шипа. [11] Соотношение длины зубчатой области к общей длине шипа меняется на протяжении онтогенеза . [11]
Классификация
Зубы Orthacanthus texensis и Orthacanthus platypternus из костных отложений нижней перми Техаса, а также зубы Orthacanthus compressus из верхнего пенсильванского яруса Небраски и бассейна Данкард в центральных Аппалачах были использованы для определения происхождения O. texensis и O. platypternus . [7] Было высказано предположение, что как O. texensis, так и O. platypternus могли произойти от O. compressus , где ювенильные черты O. compressus сохраняются во взрослых зубах O. platypternus посредством педоморфоза, а ювенильные черты зубов O. compressus наблюдаются во взрослых зубах O. texensis. [7]
Таксон Mimia находится вне клады, содержащей две монофилетические сестринские группы. Первая монофилетическая сестринская группа определяет кладу, которая включает стволовую группу хондрихтовых , которая визуализируется как сестринская группа Doliodus , и большую кладу, которая включает кладодонтовых акул и Orthacanthus . «Кладодонтовые акулы» плюс Orthacanthus включают две монофилетические сестринские группы: Orthacanthus и Cladodoides и Tamiobatis с одной стороны, и Symmoriiformes с другой стороны. Вторая монофилетическая сестринская группа характеризует коронных хондрихтовых, которые содержат две монофилетические сестринские группы ( Euchondrocephali с одной стороны и Euselachii с другой стороны). [12]
Следующая кладограмма следует анализу, проведенному в 2011 году Аланом Праделем и его коллегами. [12]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
В 2013 году был проведен анализ изотопного состава кислорода и стронция в зубах и шипах позднекаменноугольных и раннепермских акул с целью определения гидрохимии окружающей их воды, что способствовало разрешению спора об облигатном пресноводном или эвригалинном диадромном образе жизни. [13] Интерпретация фаций в пермском периоде Северной Америки показала, что соленость ксенакантовых была ограничена почти морской средой, тогда как только ортакантус мог переносить солоноватую водную среду. [13] Исследование, охватывающее морфологию и гистологию спинных шипов Orthacanthus platypternus, также сообщило, что «Сравнительный анализ онтогенетических стадий зарегистрированных особей O. platypternus и их распределения по различным фациям и местонахождениям указывает на то, что этот вид был эвригалинный , диадромный с катадромным жизненным циклом, который строго регулировался полузасушливым, сезонно-сухим тропическим климатом, влиявшим на западную Пангею в раннюю пермь. [10] » Анализ 2013 года предоставил доказательства, склоняющиеся к облигатному пресноводному образу жизни акул из европейских бассейнов Вариска, а неморские соотношения предполагали, что формирование зубов было обусловлено метеорными волнами, обогащенными испарением. [13] Эвригалинная адаптация не была подтверждена в анализе 2013 года. [13]
Отношения «хищник-жертва»
Orthacanthus и Triodus имеют отношения хищник-жертва, в которых Orthacanthus охотился на Triodus . [14] Черепные останки особей Orthacanthus и Triodus из верхнего карбона в бассейне Пуэртольяно, Испания, свидетельствуют об этих отношениях хищник-жертва. [14] Многочисленные и хорошо сохранившиеся элементы черепа Triodus были связаны с черепными останками Orthacanthus , и это объясняется включением затылочных шипов Triodus в ротовую полость Orthacanthus. [14] Дополнительным доказательством является совместное присутствие одного шипа Orthacanthus с множеством шипов Triodus , которые, вероятно, проникли в мягкие ткани и хрящи рта Orthacanthus, подобно тому, как это происходит у современных акул, питающихся скатами, шипы которых были обнаружены внутри и вокруг ротовых полостей Carcharhinus, Galeocerdo, Negaprion и Sphyrna.
Исследование копролитов Orthacanthus из Канады, проведенное Аодханом О'Гогейном и соавторами, показало, что в трудные времена Orthacanthus , вероятно, был каннибалом , поскольку зубы молодых особей Orthacanthus были обнаружены в копролитах взрослых особей. [15] [16] Рацион Orthacanthus состоял из лучепёрых рыб, акантодий, двоякодышащих рыб, ксенакантид и четвероногих, на основании анализа копролитов и содержимого кишечника. [6] Также были подозрения о дочернем каннибализме из-за наличия зубов молодых особей Orthacanthus внутри копролита Orthacanthus . Фекалии Orthacanthus имеют спиральную форму из-за штопорообразной прямой кишки. [6]
Палеоэкология
Палеобиогеографическое распределение O. platypternus предполагает онтогенетическое разделение среды обитания. [10] Теория онтогенетической ниши предсказывает, что особи могут менять свою среду обитания или рацион питания, чтобы поддерживать оптимальные темпы роста или улучшать компромиссы между риском смертности и ростом. [17] В то время как более мелкие особи, вероятно, жили в более мелких водах, таких как небольшие пруды и ручьи прибрежной равнины, более крупные особи, вероятно, жили в более глубоких водах, таких как флювио-озерные (реки и озера) и пограничные морские зоны. [10]
Самый древний известный образец Orthacanthus , Diplodus problematicus, был найден в Нью-Брансуике, Канада, в нижнем девоне (эмсский ярус, около 407–393 миллионов лет назад). [5] Другие образцы были найдены в таких местах, как США, Великобритания, Польша и Франция. [5]
Ссылки
- ^ ab Hampe, O. «О зубной системе Orthacanthus (Chondrichthyes, Xencanthida) верхнего карбона — нижней перми». Palaont Z 62.3-4 (1988).
- ^ Бэрд, Дональд; Хук, Роберт В. (1986). «Алмазная угольная шахта Линтона, Огайо, и ее позвоночные пенсильванского возраста». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (2): 174–190. Bibcode : 1986JVPal...6..174H. doi : 10.1080/02724634.1986.10011609. JSTOR 4523086.
- ^ abcd Babcock, LE (2024). ""Заменяющие названия для двух видов Orthacanthus Agassiz, 1843 (Chondrichthyes, Xenacanthiformes), и обсуждение Giebelodus Whitley, 1940, заменяющего названия для Chilodus Giebel, 1848 (Chondrichthyes, Xenacanthiformes), занятого Chilodus Müller & Troschel, 1844 (Actinopterygii, Characiformes)."". ZooKeys (1188): 219–226. doi : 10.3897/zookeys.1188.108571 . PMC 10790574 . PMID 38230382.
- ^ abc Джонсон, Гэри Д.; Тайер, Дэвид У. (2009). «Ранние пенсильванские ксенаканты Chondrichthyans из гор Свиссхельм, Аризона, США». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (4): 649–668. doi : 10.4202/app.2008.0051 . ISSN 0567-7920. S2CID 54093505.
- ^ abcd "PBDB". paleobiodb.org . Получено 2020-03-04 .
- ^ abcde Gogáin, Aodhán Ó; Falcon-Lang, Howard J.; Carpenter, David K.; Miller, Randall F.; Benton, Michael J.; Pufahl, Peir K.; Ruta, Marcello; Davies, Thomas G.; Hinds, Steven J.; Stimson, Matthew R. (11 августа 2016 г.). "Данные из: Сообщества рыб и четвероногих в градиенте солености от морской до солоноватой в пенсильванской (раннемосковской) формации Минто в Нью-Брансуике, Канада, и их палеоэкологические и палеогеографические последствия" (PDF) . Палеонтология . doi : 10.1111/pala.12249. ISSN 1475-4983. S2CID 132845922.
- ^ abcdefg Джонсон, Гэри Д. (2012). «Возможное происхождение ксенакантовых акул Orthacanthus texensis и Orthacanthus platypternus в нижней перми Техаса, США». Историческая биология . 24 (4): 369–379. Bibcode : 2012HBio...24..369J. doi : 10.1080/08912963.2012.669128. ISSN 0891-2963. S2CID 128880622.
- ^ abcde Джонсон, ГД (2018). "Orthacanthus platypternus (Cope, 1883) (Chondrichthyes: Xenacanthiformes) зубы и другие изолированные останки позвоночных из одного горизонта в раннепермском (артинском) костном ярусе Крэддок, нижняя группа Клир-Форк, округ Бейлор, Техас, США". Acta Geologica Polonica . 68 (3). doi :10.1515/agp-2018-0025 (неактивен 1 ноября 2024 г.). ISSN 0001-5709.
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка ) - ^ abcd Люткен, Кристиан (1868). "II.—О Xenacanthus (Orthacanthus) Dechenii, Goldfuss. Профессором Кнером из Вены". Geological Magazine . 5 (50): 376–380. Bibcode : 1868GeoM....5..376L. doi : 10.1017/S0016756800205025. ISSN 0016-7568. S2CID 129946774.
- ^ abcdefghi Бек, Кимберли; Солер-Хихон, Родриго; Карлуччи, Джесси; Уиллис, Рэймонд (2014). «Морфология и гистология спинных шипов ксенакантовой акулы Orthacanthus platypternus из нижней перми Техаса, США: палеобиологические и палеоэкологические последствия». Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.00126.2014 . ISSN 0567-7920. S2CID 53979047.
- ^ abcde Солер-Хихон, Родриго (1999). "Затылочный шип Orthacanthus (Xenacanthidae, Elasmobranchii): Структура и рост". Журнал морфологии . 242 (1): 1–45. doi :10.1002/(sici)1097-4687(199910)242:1<1::aid-jmor2>3.0.co;2-9. ISSN 0362-2525. PMID 10493780. S2CID 6208698.
- ^ ab Pradel, Alan; Tafforeau, Paul; Maisey, John G.; Janvier, Philippe (2011-09-27). "Новые палеозойские Symmoriiformes (Chondrichthyes) из позднего карбона Канзаса (США) и кладистический анализ ранних Chondrichthyans". PLOS ONE . 6 (9): e24938. Bibcode :2011PLoSO...624938P. doi : 10.1371/journal.pone.0024938 . ISSN 1932-6203. PMC 3181253 . PMID 21980367.
- ^ abcd Фишер, Ян; Шнайдер, Йорг В.; Фойгт, Силке; Йоахимский, Михаэль М.; Тихомирова, Марион; Тюткен, Томас; Гётце, Йенс; Бернер, Ульрих (2013). «Изотопы кислорода и стронция из ископаемых зубов акул: экологические и экологические последствия для позднепалеозойских европейских бассейнов». Химическая геология . 342 : 44–62. Bibcode : 2013ChGeo.342...44F. doi : 10.1016/j.chemgeo.2013.01.022. ISSN 0009-2541.
- ^ abc Солер-Хихон, Родриго (1995). «Доказательства отношений хищник-жертва у ксенакантовых акул верхнего карбона (стефанский ярус C) из Пуэртольяно; Испания». Geobios . 28 : 151–156. Bibcode : 1995Geobi..28..151S. doi : 10.1016/s0016-6995(95)80104-9. ISSN 0016-6995.
- ^ «Ученые только что обнаружили нечто тревожное в отношении огромного древнего вида акул». Business Insider .
- ^ «Раскопки: акулы-людоеды забытой эпохи».
- ^ Рамирес, Мэтью Д.; Авенс, Лариса; Семинофф, Джеффри А.; Гоше, Лиза Р.; Хеппелл, Селина С. (16.02.2017). «Динамика роста молодых головастых морских черепах, претерпевающих онтогенетический сдвиг среды обитания». Oecologia . 183 (4): 1087–1099. Bibcode : 2017Oecol.183.1087R. doi : 10.1007/s00442-017-3832-5. ISSN 0029-8549. PMID 28210809. S2CID 225674.
