Миграция рыб

Миграция рыб — это массовое перемещение рыб из одного района или водоема в другой. Многие виды рыб мигрируют регулярно, в масштабах времени от ежедневного до ежегодного или дольше, и на расстояния от нескольких метров до тысяч километров. Такие миграции обычно совершаются для лучшего питания или размножения, но в других случаях причины неясны.

Миграции рыб включают перемещения стай рыб в масштабах и продолжительности, больших, чем те, которые возникают во время обычной повседневной деятельности. ^[1] Некоторые особые типы миграции — анадромные , при которых взрослые рыбы живут в море и мигрируют в пресную воду для нереста ; и катадромные , при которых взрослые рыбы живут в пресной воде и мигрируют в соленую воду для нереста. ^[2]

Морские кормовые рыбы часто совершают большие миграции между местами нереста, кормления и нагула. Перемещения связаны с океанскими течениями и наличием пищи в разных районах в разное время года. Миграционные перемещения могут быть частично связаны с тем фактом, что рыба не может идентифицировать свое собственное потомство, и перемещение таким образом предотвращает каннибализм . Некоторые виды были описаны Конвенцией Организации Объединенных Наций по морскому праву как далеко мигрирующие виды. Это крупные пелагические рыбы , которые входят и выходят из исключительных экономических зон разных стран, и они рассматриваются в договоре иначе, чем другие рыбы.

Лосось и полосатый окунь — известные анадромные рыбы, а пресноводные угри — катадромные рыбы, совершающие большие миграции. Акула-бык — эвригалинный вид, который по своему желанию перемещается из пресной в соленую воду, и многие морские рыбы совершают суточную вертикальную миграцию , поднимаясь на поверхность, чтобы кормиться ночью, и опускаясь в нижние слои океана днем. Некоторые рыбы, такие как тунец, перемещаются на север и юг в разное время года, следуя температурным градиентам. Модели миграции представляют большой интерес для рыбной промышленности. Передвижения рыб в пресной воде также происходят; часто рыбы плывут вверх по реке, чтобы метать икру, и эти традиционные перемещения все чаще нарушаются строительством плотин. ^[3]

Как и в случае с другими аспектами жизни рыб, зоологи разработали эмпирические классификации миграций рыб. ^[5] Первые два термина широко используются уже давно, в то время как другие появились совсем недавно.

• Анадромные – рыбы, которые мигрируют из моря вверх (греч. ἀνά aná , «вверх» и δρόμος drómos , «течение») в пресную воду для нереста, такие как лосось ,полосатый окунь ^[6] и морская минога ^[7].
• Катадромные – рыбы, которые мигрируют из пресной воды вниз (греч. κατά kata , «вниз» и δρόμος dromos , «течение») в море для нереста, например, угри ^{[6] [8]}

Джордж С. Майерс ввел следующие термины в журнальной статье 1949 года.

• Диадромные – все рыбы, которые мигрируют между морем и пресной водой. Как и два вышеупомянутых, хорошо известных термина, диадромный был образован от классического греческого ([ dia ], «через»; и [ dromous ], «бегущий»).
• Амфидромные – рыбы, которые мигрируют из пресной воды в море или наоборот, но не с целью размножения. Вместо этого они попадают в соленую или пресную воду в качестве личинок, где они вырастут в молодь, прежде чем вернуться в среду обитания, из которой они изначально пришли, и остаться там на всю оставшуюся жизнь, вырастая в половозрелых взрослых особей. ^[9]
• Потамодромные – рыбы, чьи миграции происходят исключительно в пресной воде.
• Океанодромные – рыбы, которые живут и мигрируют исключительно в море ^{[5] [10]}

Хотя эти классификации изначально были разработаны для рыб, в принципе они применимы к любым водным организмам.

Список отрядов и семейств диадромных, а также количество известных видов: ^{[9] [11]}

Кормовая рыба часто совершает большие миграции между местами нереста, кормления и нагула. Стаи определенного стада обычно перемещаются в треугольнике между этими местами. Например, у одной стаи сельди нерест в южной Норвегии , место кормления в Исландии , а место нагула в северной Норвегии. Такие широкие треугольные перемещения могут быть важны, поскольку кормовая рыба во время кормления не может различать собственное потомство. ^[3]

Мойва — кормовая рыба семейства корюшковых , обитающая в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах. Летом она питается густыми скоплениями планктона на краю шельфового ледника. Более крупная мойва также питается крилем и другими ракообразными . Мойва движется к берегу большими стаями, чтобы метать икру, и мигрирует весной и летом, чтобы питаться в богатых планктоном районах между Исландией , Гренландией и Ян-Майеном . На миграцию влияют океанские течения . Вокруг Исландии созревающая мойва совершает большие кормовые миграции на север весной и летом. Обратная миграция происходит в сентябре-ноябре. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе. ^[12]

На схеме справа показаны основные нерестилища и пути дрейфа личинок . Мойва на пути к местам нагула обозначена зеленым цветом, мойва на обратном пути — синим, а места размножения — красным.

В статье, опубликованной в 2009 году, исследователи из Исландии рассказывают о применении модели взаимодействующих частиц к популяции мойвы вокруг Исландии, успешно предсказав маршрут нерестовой миграции на 2008 год. ^[13]

Термин «далеко мигрирующие виды» (HMS) берет свое начало в статье 64 Конвенции Организации Объединенных Наций по морскому праву (UNCLOS). Конвенция не дает рабочего определения термина, но в приложении (UNCLOS Annex 1) перечислены виды, которые стороны конвенции считают далеко мигрирующими. ^[14] В список входят: тунец и тунцеподобные виды ( альбакор , голубой тунец , большеглазый тунец , полосатый тунец , желтоперый тунец, черный тунец , малый тунец , южный голубой тунец и тунец-пуля ), ваху , морской лещ , марлин , парусник , рыба-меч , сайра и океанические акулы , дельфины и другие китообразные .

Эти океанодромные виды с высоким трофическим уровнем совершают миграции на значительные, но переменные расстояния через океаны для питания, часто на кормовой рыбе, или для размножения, а также имеют широкое географическое распространение. Таким образом, эти виды встречаются как внутри 200-мильных (370-километровых) исключительных экономических зон , так и в открытом море за пределами этих зон. Они являются пелагическими видами, что означает, что они в основном живут в открытом океане и не живут вблизи морского дна, хотя они могут проводить часть своего жизненного цикла в прибрежных водах . ^[15]

Далеко мигрирующие виды можно сравнить с трансграничным стадом и трансграничным стадом . Трансграничный стад распространяется как в пределах ИЭЗ , так и в открытом море . Трансграничный стад распространяется в ИЭЗ как минимум двух стран. Стадо может быть как трансграничным, так и трансграничным. ^[16]

Может быть сложно определить структуру популяции далеко мигрирующих видов с помощью физического мечения. Традиционные генетические маркеры, такие как продукты ПЦР с коротким радиусом действия, микросателлиты и SNP-массивы, с трудом идентифицировали структуру популяции и различали рыбные запасы из отдельных океанических бассейнов. Однако популяционные геномные исследования с использованием RAD- секвенирования у желтоперого тунца, ^{[17] [18]} альбакора, ^{[19] [20]} и ваху ^[21] смогли различать популяции из разных океанических бассейнов и выявлять мелкомасштабную структуру популяции. Аналогичные методы популяционной геномики также дали улучшенное представление о структуре популяции полосатого марлина . ^[22]

Некоторые из самых известных анадромных рыб — это тихоокеанские виды лосося , такие как чавыча (королевский лосось), кижуч (серебристый лосось), кета (собачка), горбуша (горбуша) и нерка (красный лосось). Эти лососи вылупляются в небольших пресноводных ручьях. Оттуда они мигрируют в море, чтобы созреть, и живут там от двух до шести лет. Когда лосось становится взрослым, он возвращается в те же ручьи, где он вылупился, чтобы нереститься. Лосось способен подниматься на сотни километров вверх по реке, и люди должны устанавливать рыбоходы на плотинах , чтобы лосось мог пройти. Другими примерами анадромных рыб являются морская форель , трехиглая колюшка , морская минога и ^[7] шед .

Несколько видов тихоокеанского лосося (чавыча, кижуч и стальноголовый лосось) были завезены в Великие озера США и стали потамодромными, мигрируя из своих родных вод в места нагула, полностью находящиеся в пресной воде.

Замечательные катадромные миграции совершают пресноводные угри. Примерами являются американский угорь и европейский угорь , которые мигрируют на огромные расстояния из пресноводных рек, чтобы метать икру в Саргассовом море , и чьи последующие личинки могут дрейфовать в течениях в течение месяцев и даже лет, прежде чем вернуться в свои родные реки и ручьи в виде стеклянных угрей или угрей.

Примером эвригалинных видов является бычья акула , которая обитает в озере Никарагуа в Центральной Америке и реке Замбези в Африке. Оба эти места обитания — пресноводные, однако бычьи акулы также мигрируют в океан и из океана. В частности, бычьи акулы из озера Никарагуа мигрируют в Атлантический океан, а бычьи акулы из Замбези — в Индийский океан.

Суточная вертикальная миграция является обычным явлением; многие морские виды поднимаются на поверхность ночью, чтобы питаться, а затем возвращаются на глубину в дневное время.

Ряд крупных морских рыб, таких как тунец , ежегодно мигрируют на север и юг, следуя за колебаниями температуры в океане. Они имеют большое значение для рыболовства .

Миграции пресноводных (потамодромных) рыб обычно короче, обычно из озера в ручей или наоборот, для нереста. Однако потамодромные миграции находящейся под угрозой исчезновения колорадской щуки-гольяны из системы реки Колорадо могут быть обширными. Миграции к натальным нерестилищам могут легко составлять 100 км, при этом максимальные расстояния в 300 км, зарегистрированные в исследованиях радиомечения, также демонстрируют высокую степень хоуминга, и рыба может совершать миграции вверх или вниз по течению, чтобы достичь очень определенных мест нереста в каньонах с белой водой. ^{[8 ]}

Иногда рыбу могут распространять птицы, которые едят икру рыб. Они переносят икру в пищеварительном тракте, а затем откладывают ее в своих фекалиях в новом месте. Уровень выживаемости икры рыб, прошедшей через пищеварительный тракт птиц, низок. ^[24]

С доисторических времен люди эксплуатировали некоторых проходных рыб во время их миграции в пресноводные потоки, когда они более уязвимы для поимки. Известны общества, датируемые горизонтом Миллингстоун , которые эксплуатировали проходной промысел Морро-Крик ^[25] и других эстуариев Тихоокеанского побережья . В Неваде племя пайютов ловило мигрирующую форель-головорез Лахонтан вдоль реки Траки с доисторических времен. Эта рыболовная практика продолжается и в настоящее время, и Агентство по охране окружающей среды США поддержало исследования, чтобы гарантировать, что качество воды в Траки может поддерживать подходящую популяцию форели-головореза Лахонтан.

Поскольку лососевые ведут анадромный образ жизни, они сталкиваются с большим количеством вирусов как из пресноводных, так и из морских экосистем. Белки устойчивости к миксовирусам (Mx) являются частью семейства ГТФ-аз , которые способствуют вирусному иммунитету, и ранее было показано, что радужная форель ( Oncorhynchus mykiss ) обладает тремя различными генами Mx, которые способствуют вирусной защите в обеих средах. Количество генов Mx может различаться у разных видов рыб, их количество варьируется от 1 до 9, а некоторые исключения, такие как Gadiformes , полностью утратили свои гены Mx. Ван и др. (2019) ^[26] провели исследование , чтобы выявить больше потенциальных генов Mx, которые присутствуют у радужной форели. В этом исследовании были идентифицированы еще шесть генов Mx, которые теперь называются Mx4-9. Они также пришли к выводу, что гены Mx форели «дифференцированно экспрессируются в тканях» и что эта экспрессия увеличивается в процессе развития. Семейство генов Mx экспрессируется на высоком уровне в крови и кишечнике во время развития, что позволяет предположить, что они являются ключом к иммунной защите растущей рыбы. Идея о том, что эти гены играют важную роль в развитии против вирусов, предполагает, что они имеют решающее значение для успеха форели в анадромном образе жизни.

• Навигация животных  – способность многих животных точно находить дорогу без карт и инструментов.
• Модель гидрологического транспорта
• Семелопарность и итеропарность  – классы возможных репродуктивных стратегий
• Сеть слежения за океаном
• Проект отслеживания шельфа Тихого океана  – полевой проект переписи морской жизни
• Мечение тихоокеанских хищников  – полевой проект Census of Marine Life
• «Голубая планета»  — британский документальный телесериал о природе 2001 года.

• Блюмм, М. (2002) Жертвоприношение лосося: правовая и политическая история сокращения популяции лосося в бассейне Колумбии. Издательство Bookworld Publications.
• Бонд, К. Э. (1996) Биология рыб , 2-е изд. Сондерс, стр. 599–605.
• Хоган, CM (2008) Морро Крик, Мегалитический портал, под ред. А. Бернхэма
• Приложение A: Мигрирующие виды рыб в Северной Америке, Европе, Азии и Африке в Carolsfield J, Harvey B, Ross C и Anton Baer A (2004) Мигрирующие рыбы Южной Америки Всемирный рыболовный фонд/Всемирный банк/IDRC. ISBN 1-55250-114-0 . 

• Уэда Х. и Цукамото К. (редакторы) (2013) Физиология и экология миграции рыб CRC Press. ISBN 9781466595132 . 

Медиа, связанные с миграцией рыб на Wikimedia Commons

• Организация Объединенных Наций : Введение в Конвенцию по сохранению мигрирующих видов диких животных
• Living North Sea – Международный проект по решению проблем миграции рыб в регионе Северного моря
• Сеть по миграции рыб – Всемирная сеть специалистов, работающих над темой миграции рыб.