Labyrinthulea Olive, 1975 бывший Cavalier-Smith, 1989
Labyrinthulomycetes ( ICBN ) или Labyrinthulea [2] ( ICZN ) — это класс простейших , которые производят сеть нитей или трубок, [3] которые служат дорожками для скольжения клеток и поглощения ими питательных веществ . Две основные группы — это лабиринтулиды (или слизистые сети) и траустохитриды . Они в основном морские , обычно встречаются как паразиты на водорослях и морских травах или как редуценты на мертвом растительном материале. Они также включают некоторых паразитов морских беспозвоночных и миксотрофные виды, которые живут в симбиотических отношениях с зоохлореллой . [4] [5] [6]
Хотя они находятся снаружи клеток, нити Labyrinthulomycetes окружены мембраной . Они образованы и связаны с цитоплазмой уникальной органеллой, называемой сагеногеном или ботросомой. Клетки не имеют ядра и, как правило, имеют яйцевидную форму, движутся вперед и назад по аморфной сети со скоростью от 5 до 150 мкм в минуту. У лабиринтулид клетки заключены внутри трубок, а у траустохитрид они прикреплены к их бокам.
Некоторые характеристики лабиринтуломицетов можно объяснить их происхождением от предковых пластид. Они производят омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты, используя десатуразу, обычно присутствующую в хлоропластах . Зооспоры лабиринтулид имеют глазное пятно, состоящее из связанных с мембраной гранул, которое напоминает глазные пятна фотосинтетических страменопил, которые либо находятся внутри пластиды, либо, как полагают, происходят от пластиды. [3]
В пределах Bigyra , labyrinthulomycetes являются сестринской группой для Eogyrea , класса, содержащего вид Pseudophyllomitus vesiculosus и экологическую кладу, называемую MAST-4. Вместе они составляют подтип Sagenista . [7] [8]
Labyrinthulomycetes или Labyrinthulea раньше составляли несуществующий грибковый тип Labyrinthulomycota. [9] Первоначально их считали необычными слизевиками , хотя они не очень похожи на другие виды. Структура их зооспор и генетические исследования показывают, что они являются примитивной группой гетероконтов , но их классификация и трактовка остаются несколько неопределенными.
Этот класс обычно включал два отряда, Labyrinthulales и Thraustochytriales (ICBN), или Labyrinthulida и Thraustochytrida (ICZN), но недавно была предложена другая классификация. [6] [10] [11] [1] [9]
Отряд Labyrinthulales/ Labyrinthulida EA Bessey 1950/Doffein 1901
Семейство Aplanochytriaceae/Aplanochytriidae Leander ex Cavalier-Smith 2012
Клада на уровне семейства «Stellarchytriaceae/Stellarchytriidae» – эта группа условно отнесена к Labyrinthulida [9] [1], но, согласно филогенетическому анализу, расходится раньше остальных клад лабиринтовых. [11]
Stellarchytrium FioRito & Leander 2016
Отряд Oblongichytriales/Oblongichytrida.
Семейство Oblongichytriaceae/Oblongichytriidae Кавалер-Смит 2012
^ abc Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка I, Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б. , Эглит Ю, Гийу Л, Хампл В, Хейсс А.А., Хоппенрат М, Джеймс Тай, Карнковска А, Карпов С, Ким Е, Колиско М, Кудрявцев А, Лар DJG, Лара Е, Ле Галл Л, Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р., Митчелл И.А.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Дж.Д., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Дж., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан Цюй (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi : 10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078 .
^ Кавалер-Смит, Т. (1997). «Сагениста и бигира, два типа гетеротрофных гетероконтных хромистов». Архив для защиты . 148 (3): 253–267. дои : 10.1016/S0003-9365(97)80006-1.
^ abc Tsui, Clement KM; Marshall, Wyth; Yokoyama, Rinka; Honda, Daiske; Lippmeier, J Casey; Craven, Kelly D; Peterson, Paul D; Berbee, Mary L (январь 2009 г.). «Филогения Labyrinthulomycetes и ее влияние на эволюционную потерю хлоропластов и приобретение эктоплазматического скольжения». Молекулярная филогенетика и эволюция . 50 (1): 129–40. doi :10.1016/j.ympev.2008.09.027. PMID 18977305.
^ Шерер, Л.; Кнофлах, Д.; Визосо, ДБ; Ригер, Г.; Пейнтнер, У. (2007). "Thraustochytrids как новые паразитические простейшие морских свободноживущих плоских червей: Thraustochytrium caudivorum sp. nov. Паразитирует на Macrostomum lignano" (PDF) . Морская биология . 152 (5): 1095. doi :10.1007/s00227-007-0755-4. S2CID 4836350.
^ Pan, Jingwen (2016). Метаанализ разнообразия Labyrinthulomycetes (магистр наук). Университет Британской Колумбии. doi : 10.14288/1.0223199.
^ ab Gomaa, Fatma; Mitchell, Edward AD; Lara, Enrique (2013). "Amphitremida (poche, 1913) — это новая крупная, повсеместно распространенная клада лабиринтуломицетов". PLoS One . 8 (1): e53046. Bibcode : 2013PLoSO ... 853046G. doi : 10.1371/journal.pone.0053046 . PMC 3544814. PMID 23341921.
^ Кавальер-Смит, Томас (2017). «Царство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид и древние расхождения». Protoplasma . 255 (1): 297–357. doi :10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292 . PMID 28875267.
^ Такур, Рабиндра; Ширатори, Такаши; Ишида, Кен-ичиро (2019). «Мультигенный филогенетический анализ таксонов, богатых таксонами, разрешает филогенетическую связь между глубоко ветвящимися страменопилами». Protist . 170 (5): 125682. doi :10.1016/j.protis.2019.125682. ISSN 1434-4610. PMID 31568885. S2CID 202865459.
^ abc Bennett, Reuel M.; Honda, D.; Beakes, Gordon W.; Thines, Marco (2017). "Глава 14. Labyrinthulomycota". В Archibald, John M.; Simpson, Alastair GB; Slamovits, Claudio H. (ред.). Handbook of the Protists . Springer. стр. 507–542. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_25. ISBN978-3-319-28147-6.
^ Андерсон, О. Роджер; Кавальер-Смит, Томас (2012). «Ультраструктура Diplophrys parva, нового мелкого пресноводного вида и пересмотренный анализ Labyrinthulea (Heterokonta)». Acta Protozoologica . 8 (1): 291–304. doi :10.4467/16890027AP.12.023.0783.
^ ab FioRito, Rebecca; Leander, Celeste; Leander, Brian (2016). «Характеристика трех новых видов Labyrinthulomycota, выделенных из морских звезд цвета охры (Pisaster ochraceus)». Marine Biology . 163 (8): 170. doi :10.1007/s00227-016-2944-5. S2CID 43399688.
^ Хассетт, Брэндон Т.; Грейдингер, Рольф (2018). «Новые виды сапробных Labyrinthulea (=Labyrinthulomycota) и возведение гена nov. для разрешения молекулярной полифилии в пределах апланохитрид». Журнал эукариотической микробиологии . 65 (4): 475–483. doi : 10.1111/jeu.12494. hdl : 10037/13570 . ISSN 1550-7408. PMID 29265676. S2CID 46820836.
^ Wideman, Jeremy G.; Monier, Adam; Rodríguez-Martínez, Raquel; Leonard, Guy; Cook, Emily; Poirier, Camille; Maguire, Finlay; Milner, David S.; Irwin, Nicholas AT; Moore, Karen; Santoro, Alyson E. (2019-11-25). «Неожиданное разнообразие митохондриального генома, выявленное с помощью целевой геномики отдельных клеток гетеротрофных жгутиконосцев». Nature Microbiology . 5 (1): 154–165. doi :10.1038/s41564-019-0605-4. hdl : 10871/39819 . ISSN 2058-5276. PMID 31768028. S2CID 208279678.
^ Elzanowski A, Ostell J, Leipe D, Soussov V. "The Genetic Codes". Браузер таксономии . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI), Национальная медицинская библиотека США . Получено 11 августа 2016 г.
^ Циенковский, Л. (1867). Ueber den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen. Арх. микр. Анат. , 3:274, [1].