Охрофит
Тип водорослей

Охрофиты
Временной диапазон: Средний протерозой [1] 1000–0 млн лет назад
Густой лес водорослей с подлеском в Партридж-Пойнт около пещер Дэйва, Капский полуостров
Густой лес водорослей с подлеском в Партридж-Пойнт около пещер Дэйва, Капский полуостров
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Клад :Диафоретики
Клад :САР
Клад :Страменопилы
Тип:Гириста
Подтип:Ochrophytina
Cavalier-Smith, 1986 г., исправление. 1996 [2]
Тип рода
Фукус
Линней , 1753 г.
Классы [4]

Incertae sedis :

Разнообразие
23 314 описанных видов [5]
>100 000 предполагаемых видов [6]
Синонимы
  • Heterokontophyta Guiry, RAAndersen & Moestrup 2023 [7]
  • Окриста Кавалер-Смит 1986 [8] [9]
  • Страменохромы Leipe et al. 1994 [9]

Охрофиты , также известные как гетероконтофиты или страменохромы , представляют собой группу водорослей . Это фотосинтетические страменопилы , группа эукариот , организмы с клеточным ядром , характеризующиеся наличием двух неравных жгутиков , один из которых имеет трехраздельные волоски, называемые мастигонемами . В частности, они характеризуются фотосинтетическими органеллами или пластидами , заключенными в четыре мембраны , с мембранно-связанными отсеками, называемыми тилакоидами, организованными в стопки по три, хлорофиллами a и c в качестве их фотосинтетических пигментов , и дополнительными пигментами, такими как β-каротин и ксантофиллы . Охрофиты являются одной из самых разнообразных линий эукариот, содержащей экологически важные водоросли, такие как бурые водоросли и диатомовые водоросли . Они классифицируются либо как тип Ochrophyta или Heterokontophyta , либо как подтип Ochrophytina внутри типа Gyrista . Их пластиды имеют происхождение из красных водорослей .

Описание

Охрофиты — это эукариотические организмы, состоящие из клеток , которые либо голые, либо покрыты чешуйками, лорикой или клеточной стенкой . Они могут быть одноклеточными , колониальными , ценоцитными или многоклеточными . Некоторые Phaeophyceae развиваются как крупные многоклеточные талломы с дифференцированными тканями . [7] Все охрофиты одинаково имеют трубчатые митохондриальные кристы . [10] Это общая черта, общая для их родственников, гетеротрофных страменопил , а также других близкородственных групп, таких как Rhizaria , Telonemia и Alveolata . [11] [12] Как в первую очередь фотосинтетические эукариоты, они считаются водорослями , отличающимися от других групп водорослей специфическими морфологическими и ультраструктурными признаками, такими как их жгутики , хлоропласты и пигменты . [10]

Схема упрощенной клетки охрофита, показывающая различные отсеки. af — передний жгутик; es — глазок; fs — жгутиковый отек; g — аппарат Гольджи; gl — поясковая пластинка; m — митохондрии (оранжевого цвета); n — ядро ​​(фиолетового цвета, ядрышко — темно-фиолетового цвета); p — пластида (строма светло-зеленого цвета, тилакоиды — темно-зеленого цвета); pc — перипластидиальный отсек (розового цвета); per — перипластидиальный эндоплазматический ретикулум (синего цвета); pf — задний жгутик; v — вакуоль.
Схема упрощенной клетки охрофита, показывающая различные отсеки. af — передний жгутик ; es — глазок ; fs — жгутиковый отек; g — аппарат Гольджи ; gl — поясковая пластинка; m — митохондрии (оранжевого цвета); n — ядро ​​(фиолетового цвета, ядрышко — темно-фиолетового цвета); p — пластида ( строма светло-зеленого цвета, тилакоиды — темно-зеленого цвета); pc — перипластидиальный отсек (розового цвета); per — перипластидиальный эндоплазматический ретикулум (синего цвета); pf — задний жгутик; v — вакуоль .

Жгутики

Как и страменопилы (= гетероконты ), их плавательные клетки часто демонстрируют два заметно неравных жгутика: передний жгутик («мишура») с похожими на соломину полыми трехраздельными волосками, называемыми мастигонемами , и незрелый задний гладкий жгутик («хлыст»), лишенный этих волосков. [13] [10] Ресничная переходная зона жгутика обычно имеет переходную спираль. [7]

Хлоропласты

Охрофиты в основном фотосинтезируют. Таким образом, они могут обладать одной или несколькими фотосинтетическими пластидами ( хлоропластами ) на клетку. [14] Некоторые группы содержат виды с лейкопластами , хлоропластами, которые утратили фотосинтетическую способность и пигменты, но, предположительно, продолжают играть роль в синтезе аминокислот , липидов и гемовых групп. [10] Охрофиты имеют отличную от других групп водорослей ультраструктуру пластид. [14] Их хлоропласты возникают в результате вторичного эндосимбиоза с красной водорослью , что приводит к четырем [a] окружающим мембранам : двум внутренним мембранам, соответствующим первичным пластидным мембранам; третьей мембране, соответствующей плазматической мембране красной водоросли; и самому внешнему слою, соответствующему мембране фагосомы . [17] Эта характеристика отличает их от архепластидных водорослей ( глаукофитов , красных водорослей и зеленых водорослей ), чьи хлоропласты имеют только две мембраны. [18] Два внешних слоя пластид охрофитов соприкасаются с эндоплазматическим ретикулумом (ЭР), вместе составляя эндоплазматический ретикулум хлоропластов (ЭРХ), [14] также известный как перипластидный эндоплазматический ретикулум (ПЭР), который часто соединен с ядерной оболочкой . Трехраздельные жгутиковые волоски, характерные для страменопил, образуются либо в ЭР, либо в ядерной оболочке. [10]

Перипластидный отсек (ПК), между вторым и третьим слоями, представляет собой отдельную область, которая в других группах водорослей (т. е. криптомонады и хлорарахниофиты ) содержит нуклеоморф , рудиментарное ядро ​​вторичного эндосимбионта; однако, нуклеоморфы не известны в пределах охрофитов. Вместо этого в ПК были обнаружены другие структуры, аналогичные тем, что наблюдаются в гаптофитах и ​​хромеридовых водорослях: [14] «капельноподобные структуры», где локализуются белки ПК, и везикулярная сеть. [17] В пределах CER имеется заметная область тесных прямых контактов между перипластидной мембраной и внутренней ядерной оболочкой, где могут происходить липидные переносы и, возможно, обмен другими молекулами. [17]

Обычно в строме пластиды три сложенных друг на друга тилакоида дифференцируются в «поясную пластинку», которая проходит по периферии пластиды под самой внутренней мембраной. [14] Остальные тилакоиды расположены в стопках по три. [10] У синхромофитов и ауреаренофитов консорциум из нескольких пластид, каждая из которых окружена двумя или тремя внутренними мембранами соответственно, окутан общей внешней мембраной. [14]

Пигментация

Химическая структура фукоксантина
Химическая структура фукоксантина

Хлоропласты охрофитов содержат хлорофиллы a и c в качестве фотосинтетических пигментов , в дополнение к фукоксантину . [13] Хлорофилл a связывается с тилакоидами, в то время как пигмент c присутствует в строме. [10] Наиболее частым вспомогательным пигментом у охрофитов является желтый β-каротин . Золотисто-коричневая или коричневая пигментация у диатомовых водорослей , бурых водорослей , золотистых водорослей и других придается ксантофиллом фукоксантином . У желто-зеленых или желто-коричневых рафидофитов , эустигматофитов и ксантофитов вместо этого доминирует ваухериаксантин. Эти комбинации пигментов расширяют их фотосинтетическую способность за пределы одного хлорофилла a . Кроме того, ксантофиллы защищают фотосистемы от света высокой интенсивности. [10]

Хранение продукции

Водоросли охрофиты накапливают хризоламинарин , углевод, состоящий из коротких цепочек β-1,3-связанных молекул глюкозы , в качестве продукта хранения. [10] [19] Он хранится в пузырьках, расположенных внутри цитоплазмы , вне пластид, в отличие от других водорослей. [13] Цитоплазматические липидные капли также распространены. [10] У них отсутствует крахмал , который является обычным продуктом хранения в зеленых водорослях и растениях. [7]

Репродукция

Охрофиты способны к бесполому размножению путем фрагментации , пропагул , вегетативного деления клеток , спорогенеза или зооспорогенеза. Кроме того, они способны к половому размножению через гаметы тремя различными способами: изогамия , анизогамия или оогамия . [7]

Экология

Охрофиты присутствуют практически во всех средах обитания. [19] Некоторые классы более распространены в морских местообитаниях, в то время как другие чаще встречаются в пресной воде или почве. [10] Среди линий охрофитов есть диатомовые водоросли, самые распространенные фотосинтетические эукариоты во всем мире в морских местообитаниях; многоклеточные морские водоросли, такие как бурые водоросли (например, ламинария ) и золотистые водоросли; и ряд микроскопических одноклеточных линий, которые также широко распространены, о чем свидетельствует экологическое секвенирование . [14] Что касается питания, различные охрофиты являются миксотрофными , обычно через фагоцитоз . [19]

Морской

Несколько классов водорослей гетероконт известны исключительно из морских местообитаний, такие как Bolidophyceae , Pelagophyceae , Pinguiophyceae и Schizocladiophyceae. Бурые водоросли (Phaeophyceae) являются почти исключительно морскими, с очень немногими пресноводными родами. [19]

Пресноводный

Chrysophyceae , Phaeothamniophyceae и Xanthophyceae являются преимущественно пресноводными классами. В проточных местообитаниях (реках, ручьях) золотистые водоросли (Chrysophyceae) и желто-зеленые водоросли (Xanthophyceae) обычны и иногда многочисленны. В частности, род золотистых водорослей Hydrurus может быть широко распространен в некоторых водосборных бассейнах и распространен в холодных, чистых, быстро текущих горных ручьях, где он прикрепляется к твердому субстрату. Роды Xanthophycea, обычно встречающиеся в реках, включают Vaucheria , Tribonema и Bumilleria , которые либо свободно плавают, либо прикреплены к нитчатым водорослям и растениям. [20] Диатомовые водоросли более разнообразны, в реках обычно встречается более 60 родов. Многие речные диатомовые водоросли выработали различные стратегии прикрепления к субстрату, чтобы избежать смещения водными течениями. Самая простая стратегия заключается в производстве внеклеточных полимерных веществ , разнообразных углеводных структур, образованных из клеточной мембраны. В быстротекущих водах некоторые диатомовые водоросли (например, Cocconeis ) растут, непосредственно прикрепленные к субстрату с помощью клейких пленок. Другие (например, Eunotia , Nitzschia ) отращивают стебли или колониальные трубки, способные достигать более высоких уровней в толще воды, чтобы получать больше питательных веществ. [21] Бурые водоросли (Phaeophyceae), хотя и очень разнообразны, содержат только семь видов , присутствующих в реках. У них отсутствуют какие-либо сложные многоклеточные талломы, и вместо этого они существуют в виде бентосных нитчатых форм, которые эволюционировали независимо от морских предков. [22]

Вредные водоросли

Две основные линии фотосинтетических страменопил включают множество токсичных видов. В классе Raphidophyceae штаммы Heterosigma и Chattonella в высоких концентрациях ответственны за смертность рыб, хотя природа и действие их токсинов не выяснены. Пресноводные виды Gonyostomum способны выделять слизь в больших количествах, губительную для жабр рыб. В диатомовых водорослях ( Bacillariophyta ) вредные эффекты могут быть вызваны физическим повреждением или выработкой токсинов. Центрические диатомовые водоросли, такие как Chaetoceros, живут в виде колониальных цепочек клеток с длинными шипами (щетинками), которые могут закупоривать жабры рыб, вызывая их смерть. Среди диатомовых водорослей единственные производители токсинов были обнаружены среди пеннатных диатомовых водорослей, почти полностью в пределах рода Pseudonitzschia . Более дюжины видов Pseudonitzschia способны вырабатывать нейротоксин , домоевую кислоту , причину амнезического отравления моллюсками. [23]

Эволюция

Внешний

Охрофиты составляют весьма разнообразную кладу в пределах Stramenopila , эукариотической супергруппы , которая также включает несколько гетеротрофных линий протистов , таких как оомицеты , гифохитриды , лабиринтулеи , опалины и бикозоециды . [24] [4] [25] Эта линия страменопил произошла от события вторичного эндосимбиоза , когда красная водоросль трансформировалась в хлоропласт общего предка охрофитов. [4] [26] [27]

По оценкам, вся группа охрофитов эволюционировала между 874 и 543 миллионами лет назад (млн лет) с помощью вывода молекулярных часов . Однако самые ранние ископаемые останки, приписываемые ксантофиту Palaeovaucheria возрастом миллиард лет , [1] предполагают, что охрофиты появились к 1000 млн лет назад. Другими ранними предполагаемыми представителями фотосинтетических страменопил являются Jacutianema (750 млн лет), Germinosphaera (750–700 млн лет) и бурая водоросль Miaohephyton (600–550 млн лет). Чешуйки, похожие на чешуйки современных хризофитов , и створки, напоминающие современные центрические створки диатомовых водорослей, были обнаружены в отложениях возрастом 800–700 миллионов лет. [28]

Внутренний

 Охрофиты 
 ? 

Актинофриды

Псевдофунги

Эволюционные отношения между всеми классами охрофитов, основанные на последних филогенетических анализах, [30] [27] [29] [3] и приблизительном количестве видов в каждом классе. [4]

Отношения между многими классами охрофитов остаются неразрешенными, но три основные клады (называемые SI, SII и SIII) поддерживаются в большинстве филогенетических анализов . Линия SI, содержащая разнообразный и многоклеточный класс Phaeophyceae , или бурые водоросли, претерпела эволюционную радиацию в позднем палеозое (около 310 миллионов лет назад). Класс Schizocladiophyceae является сестринской линией для бурых водорослей, за которым следует клада близкородственных классов Xanthophyceae , Phaeosacciophyceae [29] и Chrysoparadoxophyceae. [ 15] Это, в свою очередь, сестринская линия для клады, содержащей Aurearenophyceae и Phaeothamniophyceae , [4] , которые иногда рассматриваются как один класс Aurophyceae. [27] Raphidophyceae являются наиболее базальными в пределах SI. Линия SII содержит золотистые водоросли или Chrysophyceae , а также более мелкие классы Synurophyceae , Eustigmatophyceae , Pinguiophyceae и Picophagea (также известные как Synchromophyceae). Обе клады, SI и SII, составляют линию Chrysista . Остальные классы сгруппированы в сестринской линии Diatomista , эквивалентной линии SIII; это диатомовые водоросли или Bacillariophyceae, Bolidophyceae , Dictyochophyceae (включая силикофлагелляты ) и Pelagophyceae . [4] Новый класс водорослей, Olisthodiscophyceae , был описан в 2021 году и восстановлен как часть линии SII. [3]

Одна группа гетеротрофных солнечниковых простейших, Actinophryida , [31] включена в некоторые классификации как сестринская линия к рафидофитам , и обе группы рассматриваются как один класс Raphidomonadea на основе филогенетического анализа 18S рДНК . [32] Однако недавнее филогеномное исследование помещает одну актинофриду, Actinophrys sol , в качестве вероятной сестринской группы к охрофитам. Хотя у нее отсутствуют хлоропласты, пластидиальные гены были обнаружены в ядерном геноме этой актинофриды, что подразумевает, что ее общий предок с охрофитами, возможно, уже начал одомашнивать пластиды. [33]

Систематика

Таксономическая история

В иерархических классификациях, где используются таксономические ранги ( царство , тип , класс , порядок ...), водоросли гетероконт обычно рассматриваются как целый тип (или подраздел в ботанической номенклатуре ) под названием Ochrophyta , входящий в состав Stramenopila или Heterokonta . [24] Тип был впервые описан протозоологом Томасом Кавальер-Смитом в 1986 году как Ochrista , позднее переименованный в Ochrophyta в 1996 году в соответствии с рекомендациями Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICN). [2] [34] Он оставался таксоном уровня типа до 2017 года, когда тот же автор понизил его до уровня подтипа и изменил название на Ochrophytina, чтобы соответствовать суффиксу -phytina в ботанической номенклатуре, который соответствует подразделениям. Филум, к которому принадлежат охрофиты в его системе классификации, — Gyrista , клада, которая также содержит некоторые гетеротрофные гетероконты, а именно Pseudofungi и Bigyromonada . [27] Gyrista и Bigyra составляют две основные ветви страменопил, которые рассматриваются как надфилюм Heterokonta в пределах царства Chromista . Однако эта система классификации не используется из-за немонофилетической природы царства . [25]

В то время как Ochrophyta является предпочтительным названием для общих протистологов и протозоологов, название Heterokontophyta считается более знакомым среди фикологов . [7] Происхождение этого названия - класс Heterokontæ , введенный финским биологом Александром Фердинандом Лютером  [fi] в 1899 году [35] для включения порядков Chloromonadales и Confervales, позже разделенных на Xanthophyceae и Raphidophyceae . Это название ссылалось, среди прочих черт, на два неравных жгутика, характерных для всех Stramenopiles , также известных как гетероконты. После нескольких открытий с помощью электронной микроскопии , Кристиан ван ден Хук ввел в 1978 году подразделение Heterokontophyta для пяти классов водорослей: Chrysophyceae , Xanthophyceae , Bacillariophyceae , Phaeophyceae и Chloromonadophyceae . [36] Для группировки водорослей гетероконт с амбивенарными организмами использовались несколько других названий , таких как Chromophyta , Heterokonta и, наконец, Stramenopiles , которое не является валидно опубликованным названием в рамках ICN . [7] В настоящее время несколько фикологов выступают за использование Heterokontophyta в качестве названия типа для водорослей гетероконт. Однако первоначальное использование Хуком в 1978 году не содержало латинского описания, которое было обязательным для валидной публикации в рамках ICN до 2011 года. Фикологи Майкл Гайри , Эйвинд Моэструп и Роберт Андерсен валидно опубликовали Heterokontophyta как тип в 2023 году. [7]

В отличие от иерархической классификации, кладистическая классификация признает только клады как действительные группы, отвергая использование парафилетических или полифилетических групп. Этот метод классификации предпочитают протистологи. Последняя редакция Международного общества протистологов в 2019 году признает Ochrophyta как действительный таксон в пределах высшей группы Stramenopiles , в пределах супергруппы SAR . [25] Подразделение охрофитов между Chrysista и Diatomista полностью принято научным сообществом и подкреплено филогенетическим анализом. [25]

Классификация

По состоянию на 2024 год охрофиты насчитывают 23 314 описанных видов, из которых 490 видов имеют неопределенное положение. [5] Однако, по оценкам, их насчитывается более 100 000 видов, большинство из которых являются диатомовыми водорослями. [6] Ниже представлена ​​текущая классификация охрофитов в соответствии с пересмотром классификации эукариот 2019 года [25] с включением классов водорослей, описанных в более поздние годы [15] [29] [3] , а также количество описанных видов для каждого класса. [5] Согласно вышеупомянутому пересмотру 2019 года, проведенному протистологами, диатомовые водоросли (Diatomeae) не образуют единого класса Bacillariophyceae, а многочисленные классы, отражающие филогенетические достижения за предыдущее десятилетие. [25]

Динобрион (Chrysophyceae)
Пельветиопсис (Phaeophyceae)
  • Крисиста Кавальер-Смит 1986
    • Aurearenophyceae Kai et al. 2008 г. – 1 сп. [37]
    • Chrysoparadoxophyceae Wetherbee et al. 2019 [15] – 1 вид.
    • Chrysophyceae Pascher 1914 - 1274 вида.
    • Eustigmatophyceae Hibberd 1981 – 218 видов.
    • Olisthodiscophyceae Barcytė, Eikrem & M. Eliáš, 2021 [3] – 2 вида.
    • Phaeophyceae Hansgirg 1886 - 2124 вида.
    • Phaeosacciophyceae RAAndersen, L.Graf & HSYoon 2020 [29] – 8 видов.
    • Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey в Bailey et al. 1998 [38] – 31 spp.
    • Raphidophyceae Cahdefaud 1950, исправить. Сильва 1980 – 58 видов.
    • Schizocladiophyceae Kawai et al. 2003 г. [39] – 1 сп.
    • Xanthophyceae Allorge 1930, исправление. Fritsch 1935 (=Heterokontae Luther 1899 ; Heteromonadea Leedale 1983 ; Tribophyceae [40] ) – 616 видов.
  • Диатомиста Дерелле и др. 2016, исправлено. Кавалер-Смит 2017
    • Dictyochophyceae Silva 1980 – 217 видов.
    • Pelagophyceae Andersen & Saunders 1993 –31 spp.
    • Pinguiophyceae Kawachi et al. 2003 г. – 5 пп.
    • Bolidophyceae Guillou et al. 1999 – 18 spp.
    • Diatomeae Dumortier 1821 (=Bacillariophyta Haeckel 1878 ) – 14 684 видов.
      • Лептоцилиндрофитина Д.Г. Манн в Adl et al. 2019 год
        • Leptocylindrophyceae DG Mann в Adl et al. 2019 год
        • Corethrophyceae DG Mann в Adl et al. 2019
      • Ellerbeckiophytina DG Mann в Adl et al. 2019 год
      • Probosciophytina DG Mann в Adl et al. 2019
      • Melosirophytina Medlin & Kaczmarska 2004, исправить. Адл и др. 2019 год
      • Coscinodiscophytina DG Mann в Adl et al. 2019
      • Rhizosoleniophytina DG Mann в Adl et al. 2019
      • Arachnoidiscophytina DG Mann в Adl et al. 2019
      • Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004, исправить. Адл и др. 2019 год
        • Mediophyceae Jouse и Proshkina-Lavrenko в Медлине и Kaczmarska 2004
        • Biddulphiophyceae DG Mann в Adl et al. 2019 год
        • Bacillariophyceae Haeckel 1878, исправить. Адл и др. 2019 год

История знаний

Многоклеточные водоросли класса Phaeophyceae были описаны в ранних китайских (около 3000 г. до н. э.), греческих (300 г. до н. э., например, Теофрастом ) и японских (около 500 г. н. э.) трудах. Знание о них, вероятно, предшествовало письменной истории, поскольку они использовались в качестве пищи , красителей и в медицинских целях. Первое формальное описание водоросли страменопила было дано Линнеем в его работе 1753 года Species Plantarum для рода Fucus . Вскоре после этого Отто Фридрих Мюллер описал одноклеточные золотистые водоросли . В эту первую эпоху научных открытий бурые водоросли были описаны как растения , в то время как микроскопические водоросли рассматривались как животные под названием инфузории . [19]

В 20 веке эволюционные и филогенетические дискуссии начали включать гетероконтовые водоросли. Трансмиссионная электронная микроскопия и молекулярный филогенетический анализ привели к описанию многих новых групп и нескольких классов в 21 веке. Секвенирование первого генома охрофита, принадлежащего Thalassiosira pseudonana , началось в 2002 году. [19]

Примечания

  1. ^ Единственным известным исключением является Chrysoparadoxa , хлоропласты которой окружены двумя мембранами, а не четырьмя. [15] [16]

Ссылки

  1. ^ ab Butterfield NJ (2004). "Водоросль Vaucheriacean из среднего неопротерозоя Шпицбергена: значение для эволюции протерозойских эукариот и кембрийского взрыва" . Палеобиология . 30 (2): 231–252. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0231:AVAFTM>2.0.CO;2. JSTOR  4096845.
  2. ^ аб Т. Кавальер-Смит; Э. Чао (ноябрь 1996 г.). «Последовательность 18S рРНК Heterosigma carterae (Raphidophyceae) и филогения гетероконтных водорослей (Ochrophyta)». Психология . 35 (6): 500–510. дои : 10.2216/I0031-8884-35-6-500.1. ISSN  0031-8884. Викиданные  Q54493514.
  3. ^ abcdef Довиле Барците; Венче Эйкрем; Анетт Энжесмо; Серхио Сеоане; Йенс Вольманн; Алеш Горак; Татьяна Юрченко; Марек Элиаш (2 марта 2021 г.). «Olisthodiscus представляет новый класс Ochrophyta». Журнал психологии . 57 (4): 1094–1118. Бибкод : 2021JPcgy..57.1094B. дои : 10.1111/jpy.13155 . hdl : 10852/86515 . ПМИД  33655496.
  4. ^ abcdef Bringloe TT, Starko S, Wade RM, Vieira C, Kawai H, De Clerck O, Cock JM, Coelho SM, Destombe C, Valero M, Neiva J, Pearson GA, Faugeron S, Serrão EA, Verbruggen H (2020). "Филогения и эволюция бурых водорослей" (PDF) . Критические обзоры в области наук о растениях . 39 (4): 281–321. Bibcode : 2020CRvPS..39..281B. doi : 10.1080/07352689.2020.1787679 .
  5. ^ abc Michael D. Guiry (21 января 2024 г.). «Сколько видов водорослей существует? Повтор. Четыре царства, 14 типов, 63 класса и все еще растут». Journal of Phycology . 00 : 1–15. doi : 10.1111/JPY.13431. ISSN  0022-3646. PMID  38245909. Wikidata  Q124684077.
  6. ^ АБ Х.С. Юн; Р.А. Андерсен; СМ Бу; Д. Бхаттачарья (17 февраля 2009 г.). «Страменопилес» . Энциклопедия микробиологии (третье издание) : 721–731. дои : 10.1016/B978-012373944-5.00253-4. ISBN 978-0-12-373944-5. Получено 2 марта 2024 г.
  7. ^ abcdefgh Майкл Д. Гири; Ойвинд Моэструп; Роберт А. Андерсен (11 октября 2023 г.). «Подтверждение названия типа Heterokontophyta» (PDF) . Нотула Альгарум . 2023 (297).
  8. ^ Кавальер-Смит, Т. (1986). Царство Chromista, происхождение и систематика. В: Round, FE и Chapman, DJ (ред.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347.
  9. ^ ab Reviers, B. de. (2006). Биология и филогения водорослей . Editora Artmed, Порту-Алегри, с. 157.
  10. ^ abcdefghijk Грэм Л.Е., Грэм Дж.М., Уилкокс Л.В., Кук М.Э. (2022). «Фотосинтетические страменопилы I: Введение в фотосинтетические страменопилы». Водоросли (4-е изд.). ЛЖЛМ Пресс. стр. 12-2–12-4. ISBN 978-0-9863935-4-9.
  11. ^ Джон А. Равен (15 декабря 2020 г.). «Определители и последствия формы и размера тилакоидов и крист». Журнал физиологии растений . 257 : 153342. doi : 10.1016/J.JPLPH.2020.153342. ISSN  0176-1617. PMID  33385618. Wikidata  Q104691547.
  12. ^ Денис Тихоненков; Махваш Джами; Анастасия С. Бородина; и др. (16 марта 2022 г.). «О происхождении TSAR: морфология, разнообразие и филогения телонемии». Open Biology . 12 (3): 210325. doi :10.1098/RSOB.210325. ISSN  2046-2441. PMC 8924772. PMID 35291881.  Wikidata Q112636995  . 
  13. ^ abc Lee RE (2018). Phycology (5-е изд.). Cambridge University Press. doi : 10.1017/9781316407219. ISBN 978-1-107-55565-5.
  14. ^ abcdefg Dorrell RG, Bowler C (2017). «Глава третья — Вторичные пластиды страменопил». Advances in Botanical Research . 84 : 57–103. doi :10.1016/bs.abr.2017.06.003.
  15. ^ abcd Wetherbee R, Jackson CJ, Repetti SI, Clementson LA, Costa JF, van de Meene A, Crawford S, Verbruggen H (апрель 2019 г.). «Золотой парадокс — новая гетероконтная линия с хлоропластами, окруженными двумя мембранами». J Phycol . 55 (2): 257–278. Bibcode : 2019JPcgy..55..257W. doi : 10.1111/jpy.12822. hdl : 11343/233613 . PMID  30536815. S2CID  54477112.
  16. ^ Марек Элиаш (7 июня 2021 г.). «Разнообразие простейших: новые группы обогащают водорослевое дерево жизни». Current Biology . 31 : R733–R735. doi :10.1016/J.CUB.2021.04.025. ISSN  0960-9822. Wikidata  Q124822461.
  17. ^ abc Flori S, Jouneau PH, Finazzi G, Maréchal E, Falconet D (2016). «Ультраструктура перипластидного отсека диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum ». Protist . 167 (1): 254–267. doi :10.1016/j.protis.2016.04.001. PMID  27179349.
  18. ^ Стадничук, ИН; Кузнецов, ВВ (2021). «Эндосимбиотическое происхождение хлоропластов в эволюции растительных клеток». Российский журнал физиологии растений . 68 (1): 1–16. doi :10.1134/S1021443721010179. S2CID  255012748.
  19. ^ abcdef Andersen RA (2004). «Биология и систематика гетероконтных и гаптофитных водорослей». American Journal of Botany . 91 (10): 1508–1522. doi :10.3732/ajb.91.10.1508. PMID  21652306.
  20. ^ Орландо Некки-младший (2016). «Глава 7. Гетероконты (Xanthophyceae и Chrysophyceae) в реках». В Орландо Некки-младшем (ред.). Речные водоросли . Швейцария: Международное издательство Springer. стр. 153–158. дои : 10.1007/978-3-319-31984-1_7.
  21. ^ Ана Луиза Бурлига; Дж. Патрик Кочиолек (2016). «Глава 5. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) в реках». В Орландо Некки-мл. (ред.). Речные водоросли . Швейцария: Springer International Publishing. стр. 153–158. doi :10.1007/978-3-319-31984-1_5.
  22. ^ Джон Д. Вер (2016). «Глава 6. Бурые водоросли (Phaeophyceae) в реках». В Orlando Necchi Jr. (ред.). Речные водоросли . Швейцария: Springer International Publishing. стр. 153–158. doi :10.1007/978-3-319-31984-1_6.
  23. ^ Медлин Л.К., Чембелла А.Д. (2013). «Биоразнообразие вредных морских водорослей». В: Левин С.А. (ред.). Энциклопедия биоразнообразия (PDF) (второе изд.). Академическая пресса. стр. 470–484. дои : 10.1016/B978-0-12-384719-5.00404-4. ISBN 9780123847201.
  24. ^ аб Ингвильд Рийсберга; Рассел Дж. С. Орр; Рагнхильд Клюге; Кямран Шалчян-Тебризи; Холли А. Бауэрс; Вишванат Патил; Бенте Эдвардсен; Кьетилл С. Якобсен (2009). «Семигенная филогения гетероконтов». Протист . 160 (2): 191–204. doi :10.1016/j.protis.2008.11.004. ПМИД  19213601.
  25. ^ abcdef Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F и др. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID  30257078 . 
  26. ^ Шевчикова Т., Горак А., Климеш В. и др. (2015). «Обновление эволюционных отношений водорослей посредством секвенирования генома пластид: появились ли альвеолятные пластиды в результате эндосимбиоза охрофита?». Sci Rep . 5 : 10134. Bibcode : 2015NatSR ...510134S. doi : 10.1038/srep10134 . PMC 4603697. PMID  26017773. 
  27. ^ abcd Томас Кавальер-Смит (5 сентября 2017 г.). «Царство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид и древние расхождения». Protoplasma . 255 (1): 297–357. doi :10.1007/S00709-017-1147-3. ISSN  0033-183X. PMC 5756292 . PMID  28875267. Wikidata  Q47194626. 
  28. ^ Brown JW, Sorhannus U (2010). «Молекулярно-генетическая шкала времени для диверсификации автотрофных страменопил (Ochrophyta): существенная недооценка предполагаемого возраста ископаемых». PLOS ONE . 5 (9): e12759. Bibcode : 2010PLoSO...512759B. doi : 10.1371/journal.pone.0012759 . PMC 2940848. PMID  20862282 . 
  29. ^ abcde Graf L, Yang EC, Han KY, Küpper FC, Benes KM, Oyadomari JK, Herbert RJH, Verbruggen H, Wetherbee R, Andersen RA, Yoon HS (декабрь 2020 г.). «Мультигенная филогения, морфологические наблюдения и пересмотр литературы привели к описанию Phaeosacciophyceae Classis Nova и четырех новых видов Heterokontophyta SI Clade» (PDF) . Протист . 171 (6): 125781. doi : 10.1016/j.protis.2020.125781 . PMID  33278705. S2CID  227315556.
  30. ^ Дерелле Р., Лопес-Гарсиа П., Тимпано Х., Морейра Д. (ноябрь 2016 г.). «Филогеномная основа для изучения разнообразия и эволюции страменопилов (= гетероконтов)». Мол Биол Эвол . 33 (11): 2890–2898. дои : 10.1093/molbev/msw168 . ПМЦ 5482393 . ПМИД  27512113. 
  31. ^ Микрюков, Кирилл А.; Паттерсон, Дэвид Дж. (2001). «Таксономия и филогения Heliozoa. III. Актинофриды» (PDF) . Acta Protozoologica . 40 : 3–25.
  32. ^ Кавальер-Смит, Томас; Скобль, Жозефина Маргарет (2012). «Филогения Heterokonta: Incisomonas marina , одноклеточный скользящий opalozoa, родственный Solenicola (Nanomonadea), и доказательства того, что Actinophryida произошли от raphidophytes». European Journal of Protistology . 49 (3): 328–353. doi :10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID  23219323.
  33. ^ Адзума, Томонори; Панек, Томаш; Тайс, Александр К.; Каяма, Мотоки; Кобаяши, Маюми; Мияшита, Хидеаки; Сузаки, Тошинобу; Ябуки, Акинори; Браун, Мэтью В.; Камикава, Рёма (10 апреля 2022 г.). «Загадочный страменопил проливает свет на раннюю эволюцию пластидного органеллогенеза Ochrophyta». Молекулярная биология и эволюция . 39 (4). doi : 10.1093/molbev/msac065. ПМЦ 9004409 . ПМИД  35348760. 
  34. ^ Томас Кавальер-Смит и Эма Э.-Й. Чао (2006). «Филогения и мегасистематика фаготрофных гетероконтов (царство Chromista)». Журнал молекулярной эволюции . 62 (4): 388–420. Bibcode : 2006JMolE..62..388C. doi : 10.1007/s00239-004-0353-8. PMID  16557340. S2CID  29567514.
  35. ^ Лютер, Александр Ф. (1899). Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen [ О Chlorosaccus, новом роде пресноводных водорослей, вместе с некоторыми комментариями по систематике родственных водорослей ] (на немецком языке). Стокгольм: Норстедт . стр. 1–22.
  36. ^ К. ван ден Хук; Д.Г. Манн; ХМ Янс (1995). Водоросли: введение в психологию. Кембридж: Университетское издательство. ISBN 0-521-30419-9.
  37. ^ Кай А., Ёшии Ю., Накаяма Т., Иноуе I (2008). «Aurearenophyceae classis nova, новый класс Heterokontophyta на основе новой морской одноклеточной водоросли Aurearena Crusata gen. et sp. nov., обитающей на песчаных пляжах» . Протист . 159 (3): 435–457. doi :10.1016/j.protis.2007.12.003. ISSN  1434-4610. ПМИД  18358776.
  38. ^ Крейг Бэйли Дж., Бидигэр Р.Р., Кристенсен С.Дж., Андерсен Р.А. (сентябрь 1998 г.). «Phaeothamniophyceae Classis Nova: новая линия хромофитов, основанная на фотосинтетических пигментах, анализе последовательности rbcL и ультраструктуре». Протист . 149 (3): 245–63. дои : 10.1016/S1434-4610(98)70032-X. ПМИД  23194637.
  39. ^ Каваи, Хироши; Маэба, Шунсуке; Сасаки, Хидеаки; Окуда, Казуо; Генри, Эрик К. (2003). «Schizocladia ischiensis: новый нитчатый морской хромофит, принадлежащий к новому классу Schizocladiophyceae» . Protist . 154 (2): 211–228. doi :10.1078/143446103322166518. ISSN  1434-4610. PMID  13677449.
  40. ^ Hibberd DJ (февраль 1981 г.). «Заметки о таксономии и номенклатуре классов водорослей Eustigmatophyceae и Tribophyceae (синоним Xanthophyceae)» . Botanical Journal of the Linnean Society . 82 (2): 93–119. doi :10.1111/j.1095-8339.1981.tb00954.x.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Ochrophyta .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Ochrophyta.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Охрофит&oldid=1251550742"