Кыхытысука

Кыхытысука Временной диапазон: Баррем - Апт ~129,4–112 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Череп K. sachicarum в Палеонтологическом музее в Вилья-де-Лейва, Колумбия
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	† Ихтиозавры
Узел :	† Офтальмозавры
Род:	† Кихитисука Кортес и др. , 2021 г.
Типовой вид
Kyhytysuka sachicarum ( Парамо , 1997)
Синонимы
Platypterygius sachicarum Парамо, 1997 г.

Kyhytysuka ( IPA: [kɨhɨtɨˈsuka] ^[1] ) — вымерший род офтальмозавровых ихтиозавров из раннемеловой Колумбии . Ранее животное относили к роду Platypterygius , но в 2021 году ему был выделен отдельный род. Kyhytysuka был офтальмозавром среднего размера с гетеродонтными зубами и несколькими адаптациями, позволяющими предположить, что он был крупным хищником-позвоночным, обитавшим на мелководье. Он содержит единственный вид — Kyhytysuka sachicarum . [ ^2]

Первые окончательные останки ихтиозавра в Колумбии были обнаружены в 1970-х годах в формации Паха в Вилья-де-Лейва. Эта окаменелость, трехмерно сохранившийся череп, обнаруженный местным жителем Хорхе Карденасом, была описана как новый вид Platypterygius , P. sachicarum , Марией Парамо-Фонсекой в ​​1997 году. ^[3] Однако в последующие годы таксон в значительной степени игнорировался или неофициально считался синонимом аргентинского Platypterygius hauthali . Дальнейшие исследования ихтиозавров с момента его открытия сделали первоначальное описание неадекватным и, кроме того, обнаружили, что род Platypterygius таксономически проблематичен. Были сделаны дополнительные открытия, включая посткраниальный материал, отнесенный к P. sachicarum , и частичные передние конечности, считающиеся Platypterygius sp. В 2021 году Кортес и др. опубликовали переописание голотипа черепа, обнаружив, что он представляет отдельный род, который они назвали Kyhytysuka sachicarum . Голотип, образец DON-19671, в настоящее время хранится в Национальном геологическом музее Хосе Ройо и Гомеса Колумбийской геологической службы. ^[2]

Название Kyhytysuka происходит от двух слов коренного языка Muisca . Название состоит из глагола "kyhyty" и частицы "suka", что в сочетании означает "тот, кто режет чем-то острым" в связи с уникальным строением зубов животного. Видовое название "sachicarum" было придумано в 1977 году и изначально было задумано для обозначения коренной общины "Sáchicas". Вместо этого оно относится к городу Sáchica , несмотря на то, что голотип был обнаружен в Вилья-де-Лейва. ^[2]

Kyhytysuka был ихтиозавром среднего размера, с самым крупным экземпляром CIP-GA-01042014 длиной около 5 метров (16 футов). ^[4] Его весь череп имеет длину 940 мм от кончика предчелюстной кости до заднего конца нижней челюсти. Предчелюстная кость относительно крепкая по сравнению с другими офтальмозаврами и слегка выпуклая по форме. Предчелюстная кость составляет большую часть рострума и вмещает неглубокую альвеолярную бороздку, которая наиболее глубока в месте контакта предчелюстной и верхнечелюстной костей и становится шире и мельче к ​​кончику морды. Контакт с верхней челюстью сохранился плохо; однако контакт с носовой костью отчетливо виден, поскольку он перекрывает предчелюстную кость постеродорсально. Верхняя челюсть имеет длину 320 мм и контактирует со слезной и скуловой костями, но не с предлобными костями. Верхняя челюсть имеет тонкие бороздки на своей дорсолатеральной поверхности и гладкую бороздку на последних 2/3 боковой поверхности. Субкруглые наружные ноздри окружены верхней челюстью, слезной костью и на большей части ее дорсальной поверхности носовой костью. Носовая кость имеет длину 50 см и составляет 2/3 дорсальной поверхности рострума. Области, ближайшие к кончику морды, дорсально слегка выпуклые и становятся более квадратными по направлению к задней части кости. Слезная кость длиннее, чем высокая, с широким контактом с верхней челюстью. Кость имеет три выступа: подноздревой, подглазничный и восходящий отросток, последние два из которых имеют форму полумесяца. Скуловая кость сжата дорсовентрально гребнями на конце верхней челюсти, что позволяет предположить, что две кости имели широкий контакт. Кость образует вентральный край глазниц и соединяется с заглазничной костью позади глаз. Лобная кость узкая и седловидная позади глазниц и расширяется к контакту с префронтальными костями, прежде чем снова сузиться, вбивая клин между носовыми костями. Теменная кость составляет большую часть дорсальной крыши черепа, широкая и дорсовентрально толстая и слабо выпуклая. Глазницы были большими и овальными, однако внешнее склеротическое кольцо не сохранилось. Однако в окаменелости присутствуют несколько разрозненных склеротических фрагментов. ^[2]

Зубная кость является самой длинной костью в окаменелости, ее общая длина составляет 720 мм, и она составляет большую часть нижней челюсти. Она содержит длинную зубную бороздку с пространством для 47 зубов, которая заканчивается примерно на передней границе ноздри. Нижнечелюстной симфиз составляет 40% нижней челюсти, причем 2/3 его составляет обширная пластинчатая кость. В боковой проекции надугловая кость вносит больший вклад в поверхность нижней челюсти, чем угловая. ^[2]

Левая нижняя челюсть голотипа из Кыхытысуки , возможно, даже сохранила соединительную ткань, похожую на образец Stenopterygius quadriscissus из Хольцмадена . Однако эти элементы сохранились не очень хорошо и могут также представлять собой кости костистых рыб или растительные остатки с карбонатным замещением. ^[2]

Самой примечательной чертой Kyhytysuka является его уникальная зубная система. Зубы сидят в длинных, непрерывных бороздках в предчелюстной, верхней челюсти и зубной кости. В зубной кости эта бороздка заканчивается примерно в 20 мм перед глазницей. Однако самые задние зубы зубной кости расположены за пределами бороздки на неглубокой альвеолярной пластинке позади внешних ноздрей. Зубной ряд зубной кости заканчивается раньше, чем у верхней челюсти, оставляя последние семь зубов верхней челюсти без противодействия. Зубы слегка загнуты лингвально и назад, однако это может быть вызвано тафономией. Они конические с овальным или округлым поперечным сечением, а передние и задние самые большие зубы заметно меньше тех, что находятся в середине челюстей. Чередующийся волнообразный рисунок замены зубов можно наблюдать в передних и задних зубах Кыхытысуки , показывая либо полностью прорезавшиеся функциональные зубы, либо нефункциональные зубы, которые не прорезались бы при жизни. Зубы варьируются от 8 до 26 мм в общем размере (от корня до коронки), причем большая часть вариаций обусловлена ​​размером корня (размер коронки варьируется от 5 до 12 мм). Передние самые большие зубы заострены и имеют небольшой износ, в то время как зубы, расположенные дальше в челюсти, тупые с износом на их верхушке. Кортесу и др. удалось идентифицировать пять различных зубных зон, различающихся по размеру и морфологии. ^[2]

Зубная зона I охватывает первые три предчелюстных зуба, которые тонкие и плотно прилегают друг к другу, образуя конечную розетку в начале челюсти. Они смыкаются лингвально с зубной костью, создавая дифференцированную зубную область. Эти зубы, скорее всего, служили для ловли рыбы и другой мелкой добычи.

Зона зубов II включает следующие десять предчелюстных зубов, а также противостоящие им зубные зубы. Они более чем на 5 мм короче предыдущих предчелюстных зубов и появляются в чередующемся порядке между функциональными прорезавшимися и нефункциональными зубами. Как и зубы зоны зубов I, они имеют заостренные вершины.

Зона зубов III включает в себя крупные зубы задней премаксиллы и передней максиллы. Они плотно прилегают друг к другу, образуя почти непрерывный пилообразный гребень полностью прорезавшихся зубов, противостоящих более мелким зубам на зубах. Обычно ихтиозавры обладают сцепленными зубами, что резко контрастирует с прочной режущей кромкой, образованной зубами этой области. Исходя из их морфологии, они, скорее всего, служили для разделывания добычи.

Зубная зона IV состоит из большинства оставшихся зубов верхней челюсти, уменьшенных в размерах по сравнению с предыдущим набором и, как и зубы зубной зоны II, снова чередующихся между функциональными и нефункциональными.

Зубная зона V — последняя из пяти зубных областей, в которой расположены плотно прилегающие друг к другу зубы с прочной морфологией и короткими коронками. ^[2]

Согласно расчетам, основанным на Коэне и др. (2020), относительное напряжение по всему верхнему зубному ряду следует относительно линейному пути по первым четырем зубным зонам, не следуя различным зонам в зависимости от их размера и морфологии. Вместо этого напряжение равномерно распределено, а различия между зубными зонами смягчают резкое различие в напряжении по всему зубному ряду. Самое высокое напряжение было определено в последней зубной зоне из-за их непосредственной близости к челюстному суставу. Это, в сочетании с их короткими и прочными коронками, означает, что они, скорее всего, использовались для дробления. ^[2]

Офтальмозавры имеют долгую и сложную таксономическую историю, восходящую к 1887 году и претерпевшую множество ревизий и изменений на протяжении многих лет. Одна из проблем в таксономии офтальмозавров представлена ​​Platypterygius , при этом типовой вид Platypterygius platydactylus страдает от описания, недостаточного по современным стандартам. Чтобы усложнить ситуацию, и голотип, и упомянутый образец были уничтожены во время Второй мировой войны , что не позволило переописать его. Это привело к тому, что род стал таксоном-мусорной корзиной для множества меловых ихтиозавров. Это проблематично не только для рода, но и для семейства Platypterygiinae , которое использует "P. hercynicus" в качестве своего якоря, таксон, потенциально весьма далекий от P. platydactylus . Чтобы стабилизировать филогению офтальмозавров, Кортес и др. предлагают подход узел-ствол-триплет, переопределяя Ophthalmosauria и семейства, входящие в его состав. В рамках этого пересмотра они отвергают Platypterygiinae как название из-за проблемной природы рода Platypterygus , вместо этого вводя Brachypterygiidae на его место, объединяя всех офтальмозавров, более близких к Brachypterygius, чем к Ophthalmosaurus . В своей филогении Кортес и др. восстанавливают Kyhytysuka как производного члена Brachypterygiidae. ^[2]

Крупный размер тела Kyhytysuka , крепкий череп, предполагаемая мягкая ткань горла и гетеродонтные зубы дают важные подсказки об экологии и пищевых привычках животного. Передние зубы длинные и тонкие, предназначены для захвата более мелкой добычи, в то время как более пилообразные зубы верхней челюсти предназначены для разрезания добычи. Задние зубы, с другой стороны, короткие и крепкие и, возможно, использовались для дробления. Соединение между квадратной костью и мозговой коробкой у Kyhytysuka усилено , что может быть признаком повышенной силы укуса. Медиально-латеральный хрящ у голотипа редуцирован, что предполагает плотные суставы и не позволяет животному двигать челюстями в боковом направлении. Однако ихтиозавр мог бы открывать челюсти на 70–75°. Эта массивная щель согласуется с другими ихтиозаврами, такими как более базальный Guizhouichthyosaurus , способный даже проглотить очень большую добычу. Кроме того, Кортес и др. предполагают, что нижнечелюстной сустав был бы очень подвижным при широких углах щели и более ограниченным при малых углах щели, возможно, это была адаптация, чтобы противостоять открытию челюсти. Большая щель и своеобразная зубная система предполагают, что Kyhytysuka был макрохищным животным, охотящимся на крупных позвоночных и, возможно, пользовавшимся связкоподобной соединительной тканью, поддерживающей расширение горла во время глотания. Основываясь на относительно небольших глазницах и линейной линии челюсти, авторы также предполагают, что животное обитало на мелководье. Наконец, череп укреплен вдоль своей оси, а нижнечелюстной симфиз сильно укреплен, что также можно увидеть у юрского макрохищника Temnodontosaurus . ^[2]