Акамтонекты
Вымерший род офтальмозавровых ихтиозавров, известный из Англии и Германии.

Акамтонекты
Временной диапазон: готеривский
~133–129 млн  лет назад
Образец SNHM1284-R в Государственном музее естественной истории, Брауншвейг
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Заказ:† Ихтиозавры
Семья:† Офтальмозавриды
Подсемейство:† Офтальмозаврины
Род:† Акамтонектес
Фишер и др. , 2012
Разновидность:
† А. densus
Биномиальное имя
† Acamptonectes densus
Фишер и др. , 2012

Acamptonectes — род ихтиозавров -офтальмозавров , тип дельфиноподобных морских рептилий , живших в раннем меловом периоде около 130 миллионов лет назад. Первый образец, частичный скелет взрослой особи, был обнаружен в Спитоне , Англия, в 1958 году, но официально описан только в 2012 году Валентином Фишером и его коллегами. Они также обнаружили частичный скелет полувзрослой особи , принадлежащий роду из Кремлингена , Германия, и образцы из других мест в Англии. Род содержит единственный вид Acamptonectes densus ; родовое название означает «жесткий пловец», а видовое название означает «компактный» или «плотно упакованный».

Родовое название относится к необычным адаптациям в теле Acamptonectes , которые сделали его туловище жестким, включая плотно прилегающие кости в затылке (задняя и нижняя часть черепа) и сцепленные позвоночные центры («тела» позвонков), которые, вероятно, были адаптациями, которые позволяли ему плавать на высоких скоростях с формой передвижения, подобной тунцу . Другие отличительные характеристики включают чрезвычайно тонкую морду и уникальные гребни на основной затылочной кости черепной коробки. Как ихтиозавр, Acamptonectes имел большие глазницы и хвостовой плавник . Acamptonectes был похож по морфологии на родственных, но более ранних офтальмозавров Ophthalmosaurus и Mollesaurus .

Открытие Acamptonectes имело значительные последствия для эволюционной истории ихтиозавров. Долгое время считалось, что генерализованные платиптеригииновые офтальмозавриды были единственной линией ихтиозавров, которая выжила в раннем меловом периоде после массового вымирания ихтиозавров на границе юрского и мелового периодов . Как один из первых известных офтальмозавровых офтальмозавридов из раннего мелового периода, открытие Acamptonectes предоставило доказательства против такого массового вымирания. Хотя более крупные глаза Acamptonectes сделали бы его более приспособленным к нырянию на глубину, чем platypterygiines, он, вероятно, был универсальным хищником. Его зубы, которые были тонкими и текстурированными с продольными гребнями, были приспособлены для пронзания добычи, что предполагает, что он, вероятно, питался мягкой, мясистой добычей, такой как рыба и кальмары.

История открытия

Базикраний (A–E), стремечко (F–G) и зубы (J–K) голотипа : научное название частично относится к плотно прилегающим костям затылочной кости ; стрелка у экзозатылочной кости (E) показывает выемку, которая бы точно соответствовала выступу на основной затылочной кости .

В течение нескольких выходных в 1958 году четыре студента и техник с геологического факультета Университета Халла собрали ископаемый образец из формации Спитон-Клэй в Спитоне на севере Англии. Ископаемое принадлежало ихтиозавру или «рыбоящерице», мезозойской группе морских рептилий; [1] оно состоит из частичного взрослого скелета, который включает фрагментарную крышу черепа , нижнюю челюсть , позвонки , ребра и лопаточный пояс (область плеча). В 1991 году он был передан в Музей Хантериан Университета Глазго (GLAHM), когда геологический факультет Университета Халла был закрыт. Он был каталогизирован под номером образца GLAHM 132855, [2] и был также известен как «Ихтиозавр Спитон-Клэй». Палеонтолог Роберт М. Эпплби описал образец и отнес его к роду Platypterygius как вид " P. speetoni " (который он считал примитивным в пределах этого рода) в монографии , которая оставалась неопубликованной на момент его смерти в 2003 году. Второй образец этого вида был найден в 1985 году , также в глине Спитон, и занесен в каталог как NHMUK R11185 в Музее естественной истории в Лондоне (NHMUK). Этот образец состоит из частичного рострума (рыла) и нижней челюсти, фрагментарных ребер и полной правой плечевой кости (верхняя кость руки). [3] [4]

Палеонтолог Джефф Листон осознал значимость ихтиозавра из Спитон-Клэя, работая в Хантерианском музее, и вдова Эпплби Валери попросила его помочь закончить неопубликованную монографию Эпплби. Листон обратился к специалисту по ихтиозаврам Валентину Фишеру с просьбой написать описание животного. Фишер осмотрел образец в 2011 году и понял, что он представляет собой того же ихтиозавра, что и образец из Кремлингена на севере Германии, о котором он недавно написал черновик статьи с несколькими коллегами. Этот немецкий образец был обнаружен в 2005 году , когда частный коллекционер окаменелостей Ханс-Дитер Махт нашел несколько позвонков в строительной зоне. Махт уведомил директора Государственного музея естественной истории Брауншвейга (SNHM), после чего начались раскопки; образец был собран в течение трех дней, поскольку строительные работы должны были продолжаться. Он был подготовлен и установлен в 2005 году в музее, где он каталогизирован как SNHM1284-R. Он состоит из частичного скелета полувзрослой особи и включает в себя фрагментарную крышу черепа, полную нижнюю челюсть, частичный осевой скелет и частичный лопаточный пояс. [3] [4] Он был отнесен к роду Platypterygius в статье 2008 года. [5]

Исторически род Platypterygius рассматривался как таксон для всех видов ихтиозавров мелового периода, который содержал несколько отдаленно родственных видов. [6] [7] Листон и Фишер признали, что образцы отличались от других видов, относящихся к Platypterygius , и принадлежали к новому виду и роду. После определения, что образец из Спитон-Клэя намного больше образца из Кремлингена и, таким образом, вероятно, более зрелый, Листон и Фишер решили сделать его голотипом нового вида, поскольку молодые образцы часто имеют характеристики, отсутствующие у взрослых особей. Образец из Кремлингена и другой образец из Спитон-Клэя стали паратипами (дополнительными образцами в серии типовых образцов). В 2012 году группа палеонтологов под руководством Фишера официально назвала новый род и вид Acamptonectes densus . Родовое название происходит от греческих слов akamptos и nektes , которые вместе означают «жесткий пловец»; видовое название означает «компактный» или «плотно упакованный». В полном смысле научное название относится к прочным, плотно прилегающим костям затылка ( задней и нижней части черепа) и плотно сцепленным centra («телам») шейных ( шеи) и спинных (спины) позвонков. [3] [4] [8] Голотип, GLAHM 132855, был указан под неправильным номером образца GLAHM 132588 в первоначальной версии описания. [2]

Несколько базиокципиталов (кость в нижней части затылка), стремечко (одна из ушных костей) и базисфеноид (кость в нижней части черепной коробки ) из формации Кембридж Гринсэнд в Кембридже , Англия, также были отнесены к Acamptonectes sp. (т. е. неопределенному виду в пределах рода Acamptonectes ) Фишером и коллегами в 2012 году. Это предполагало, что Acamptonectes был единственным меловым ихтиозавром подсемейства Ophthalmosaurinae из Евразии . Некоторые из образцов размещены в Музее наук о Земле Седжвика , Кембриджский университет (CAMSM), а несколько других размещены в Хантерианском музее и Музее естественной истории. Некоторые из костей по сути идентичны костям A. densus , в то время как другие отличаются некоторыми деталями. Кости, как правило, небольшие, поэтому их отличия от A. densus считались связанными либо с возрастом животных, либо с эволюционными изменениями. [3] В 2014 году Фишер и его коллеги идентифицировали основную затылочную и плечевую кости, принадлежащие Ophthalmosaurus (или близкородственному ихтиозавру) из пород берриасского возраста (датируемых возрастом от 145 до 139,8 миллионов лет) недалеко от Неттлтона, Линкольншир . Поэтому, поскольку их прежнее предположение больше не было верным, Фишер и его коллеги повторно включили образцы из Кембриджа Гринсэнда в список неопределенных офтальмозавринов, которые не поддаются идентификации ниже уровня подсемейства. [9]

Дополнительные известные останки Acamptonectes могут также включать образец ихтиозавра из Ганновера , Германия. В 1909 году немецкий палеонтолог Фердинанд Бройли назвал его новым видом рода Ichthyosaurus , Ichthyosaurus brunsvicensis , но считал его отнесение к роду предварительным. Образец Бройли состоял из неполного basicranium (основание черепа) и неполного interclavicle (кость между ключицами или ключицами); однако образец был уничтожен во время Второй мировой войны . Палеонтолог Кристофер Макгоуэн считал его членом Platypterygius в 1972 и 2003 годах, но Фишер и коллеги отнесли его к cf. Acamptonectes (т. е., возможно, Acamptonectes или родственному животному). Они обнаружили, что он похож по нескольким признакам на Acamptonectes , но также отличается по другим; они предположили, что образец был молодым из-за размера и формы его базикрания. Из-за его фрагментарной и недоступной природы они посчитали I. brunsvicensis nomen dubium (сомнительное название). [3] [10] [11]

Описание

Восстановление жизни

Acamptonectes , как и другие ихтиозавры, имел длинную тонкую морду, большие глазницы и хвостовой плавник , который поддерживался позвонками в нижней половине. Ихтиозавры были внешне похожи на дельфинов и имели ласты вместо ног, и у большинства (за исключением ранних видов) были спинные плавники . [1] [12] Хотя цвет Acamptonectes неизвестен, по крайней мере некоторые ихтиозавры могли быть однородно темными при жизни, о чем свидетельствует обнаружение высоких концентраций пигментов эумеланина в сохранившейся коже раннего ископаемого ихтиозавра. [13] Acamptonectes был похож по морфологии на родственных, но более ранних офтальмозавров Ophthalmosaurus и Mollesaurus . Особенности плечевой кости у образца SNHM1284-R указывают на его незрелость; Однако плечевая кость не имеет текстуры, похожей на наждачную бумагу, как у плечевых стержней (стержней верхних костей руки) молодых ихтиозавров, и поэтому считается, что она представляет собой полувзрослую особь. Голотип и образец NHMUK R11185 крупнее других членов более обширного семейства Ophthalmosauridae ; считается, что голотип был взрослой особью из-за обширного сращения ее костей, в том числе в затылке, и гладкой текстуры плечевой кости. [3]

Череп

Носовые кости (A–B), надвисочная (C) и надзатылочная (D–F) голотипа

Морда Acamptonectes была удлиненной и чрезвычайно тонкой; у голотипа ее ширина перед костными ноздрями составляла всего 45 мм (1,8 дюйма). Морда также была всего в 0,044 раза глубже своей длины, что является одним из самых низких соотношений среди офтальмозавридов. Большая часть морды была образована предчелюстными костями , которые образовывали переднюю часть верхней челюсти. Fossa praemaxillaris, канавка, которая проходила параллельно зубному ряду верхней челюсти, была глубокой и непрерывной и заканчивалась серией выровненных отверстий (впадин). Позади и над предчелюстными костями находились носовые кости , которые голотип сохраняет в трех измерениях, документируя форму верхней стороны морды. Задняя часть носовой кости имела направленную вниз выпуклость, которая была похожа на таковую у родственных родов, таких как Ophthalmosaurus . Эта выпуклость дала начало короткому, прочному, похожему на крыло расширению, которое образовало выступ над задней частью костной ноздри; эта особенность также присутствовала у Ophthalmosaurus и Platypterygius australis . Край этого выступа был шероховатым, что указывает на то, что это, вероятно, было местом прикрепления мягкотканной структуры. Задняя часть крыши черепа не полностью известна из задней части слезной кости (перед глазным отверстием), постфронтальной (выше и позади глазного отверстия), теменной (в задней части крыши черепа) и частей надвисочной кости , которые образовывали задние углы крыши черепа. Направленное вперед расширение надвисочной кости образовало внутренний задний край надвисочного окна , отверстия в крыше черепа, расположенного позади глаз. Теменная кость, которая могла бы образовывать внутренний край надвисочного окна, имела выпуклый передний край, который мог бы сцепляться (переплетаться) либо с лобной , либо с заднелобной костями, которые не сохранились в известных образцах. [3] [14] : 20–22 

Череп и часть шеи SNHM1284-R, вид снизу, с пояснительной диаграммой

При взгляде сбоку квадратная кость , которая соединялась с нижней челюстью, образуя челюстной сустав, имела С-образную форму. Две вероятные подъязычные кости (кости языка) сохранились у образца SNHM1284-R; эти кости были стержневидными с одним концом в форме лопаточки. Стремя имело стержень, который был более тонким, чем у любого другого ихтиозавра, а его голова была большой и квадратной; эти особенности рассматриваются как аутапоморфия — характеристика, которая отличает род от родственных родов. Базисфеноид имел хорошо развитый гребень на своей верхней поверхности; это считается еще одной аутапоморфией, потому что эта поверхность была широким плоским плато у других видов ихтиозавров. На своем переднем конце базисфеноид был слит с парасфеноидом ( другая кость в нижней части черепной коробки), и шва (границы между двумя костями) не видно. [3] [14]

Надзатылочная кость в верхней задней части черепной коробки (часть черепа, которая охватывает мозг) была лишь слабо изогнута; таким образом, она отличалась от костей Platypterygius и Baptanodon , которые имели U-образную форму. Ниже надзатылочной кости находились две экзозатылочные кости , которые образовывали стороны большого затылочного отверстия (канал для спинного мозга ). Еще ниже располагалась основная затылочная кость, которая образовывала дно большого затылочного отверстия. Срединный канал, который образовывал это дно, был ограничен гребнями, придавая двудольный вид при взгляде сверху; это также считается аутапоморфией рода. Ниже большого затылочного отверстия основная затылочная кость образовывала затылочный мыщелок , который соединялся с первым позвонком шеи, образуя головной сустав. Затылочный мыщелок был хорошо отделен от остальной части кости суженной полосой, в отличие от большинства других офтальмозавридов. Мыщелок был округлым и имел видимые годичные кольца, как у родственных родов. Опистотические кости , которые находятся по обе стороны от основной затылочной кости, обладали расширениями, называемыми парокципитальными отростками, которые были направлены назад и вверх. Эти отростки были удлиненными и тонкими у Acamptonectes и Ophthalmosaurus , но короткими и толстыми у других офтальмозавридов. [3] [14]

Зубная кость (кость, несущая зубы в передней части нижней челюсти) была удлиненной, прямой и имела тупой передний кончик; это контрастирует с загнутыми вниз и похожими на клюв кончиками некоторых ихтиозавров в подсемействе Platypterygiinae . Пластинчатые кости расширялись в глубину сзади, образуя нижний край нижней челюсти и большую часть ее срединной поверхности. Борозда, похожая по морфологии на fossa premaxilliaris верхней челюсти, называемая fossa dentalis, проходила параллельно зубной кости. У двух образцов Acamptonectes отсутствует верхняя поверхность угловых костей в форме буквы «3» , которая в остальном типична для офтальмозавридов; вместо этого поверхность у этих образцов состоит из простой плоской бороздки, ограниченной двумя стенками. Однако, поскольку форма «3» присутствует у образца голотипа, эта особенность могла варьироваться между особями или стадиями роста. Сочленовная кость у одного образца была крепче, чем у других офтальмозавридов, которые были почти такой же толщины, как и длинная. Зубы Acamptonectes имели бороздчатые основания и четырехугольные корни, как у многочисленных офтальмозавридов, но они не были квадратными, как у Platypterygius . Некоторые из корней SNHM1284-R имели резорбционные ямки, что указывало на то, что его зубы все еще росли. Единственная известная полная коронка зуба была маленькой по сравнению с таковыми у других офтальмозавридов; она также была тонкой и остроконечной и напоминала зубы из задней части челюсти у Baptanodon . Нижние две трети коронки имели тонкие продольные гребни и были покрыты грубой текстурой, которая, тем не менее, была тоньше, чем у Aegirosaurus и некоторых образцов Platypterygius . Основание коронки было слегка выпуклым и почти гладким, в отличие от таковых у других офтальмозавридов. [3]

Посткраниальный скелет

Отличительные особенности позвоночника: пропорционально большой остистый отросток на спинном позвонке SNHM1284-R (A), квадратная форма хвостовых позвонков у того же образца (B), изогнутые пластинки на спинных позвонках голотипа (C) и поперечное сечение ребра NHMUK R11185 (D), демонстрирующее прочность и небольшую бороздку.

Как это было типично для ихтиозавров, тела позвонков Acamptonectes были дисковидными и глубоко вогнутыми на обоих концах. Отростки (костные выступы, которые служат для прикрепления мышц и ребер), выступающие из тел, были значительно редуцированы в качестве адаптации к его полностью водному образу жизни. [15] У Acamptonectes самые передние шейные (шейные) тела были высокими и короткими, а следующие шейные и спинные (туловищные) тела постепенно становились длиннее. В заднем спинном позвоночнике тела становились короче и выше; эта тенденция достигала пика у первого хвостового (хвостового) позвонка, который был в 3,12 раза выше своей длины. Остальные хвостовые позвонки снова становились длиннее и ниже; хвостовые, которые составляли плавник, были такими же длинными, как и высокими, особенность, которая ранее была выявлена ​​только у P. platydactylus . Первые два шейных позвонка — атлант и аксис — были слиты в единый комплекс, который был широким при взгляде сзади. Передние спинные позвонки имеют диапофизы (выступающие вбок отростки, к которым крепятся ребра), слитые с центрами; эта особенность была общей с несколькими другими офтальмозаврами. Центры спинных позвонков были аутапоморфными, плотно сцепленными и имели обширные заднебоковые пластинки (гребни, выстилающие задние поверхности центров). Это сцепленное соединение укрепило переднюю часть позвоночного столба в сочетании с сильным затылком черепа. Такое укрепление можно наблюдать у других ихтиозавров, принадлежащих к более широкой группе Thunnosauria , хотя и не в такой степени, как у Acamptonectes . [3]

Невральные дуги позвонков имели узкие пре- и постзигапофизы ( суставные отростки , выступающие вперед и назад от тел позвонков), которые были непарными (слитыми в один элемент) во всех позвонках. Напротив, у P. hercynicus и Sveltonectes эти отростки были парными в передней части позвоночного столба. Невральные остистые отростки (крупные выступающие вверх отростки) имели разную высоту в пределах каждого образца; они были заметно длиннее в некоторых спинных позвонках, чем в других, достигая 1,25 высоты самого большого центра. Эти длинные шипы могут быть костными расширениями, которые аналогичны экстраневральным отросткам, ряду костей, расположенных над вершинами невральных остистого отростка, которые сохранились у двух молодых образцов Stenopterygius . [16] Верхние поверхности невральных остистого отростка часто были изрыты, что указывает на то, что они имели хрящевое покрытие. Ребра отличались прочностью и круглым поперечным сечением; Это контрастирует с поперечным сечением в форме «8», которое наблюдается у других тунозавров-ихтиозавров. [3]

Кости лопаточных поясов SNHM1284-R и голотипа

Коракоид (парная кость в лопаточном поясе) был примерно шестиугольным, контрастируя с округлой формой у Platypterygius , и имел внешние и срединные края, которые были прямыми и параллельными. Верхняя и нижняя поверхности были слегка веслообразными, а срединная поверхность была глазчатой, как у Ophthalmosaurus , хотя она была не такой толстой, как у Sveltonectes и P. australis . Срединная поверхность была незаконченной и имела глубокие ямки, что указывало на наличие толстого слоя хряща. Спереди край срединной линии был сильно отклонен наружу, образуя морщинистый (шероховатый и морщинистый) край широкого, листообразного отростка, похожего на таковой у Ophthalmosaurus . Отросток был отделен от лопаточной фасетки (сочленение с лопаткой ) глубокой, широкой выемкой, как у многих образцов Ophthalmosaurus . Лопаточная фасетка коракоида была маленькой, глубоко выемчатой ​​и треугольной, в то время как гленоидная фасетка (сочленение с плечевой костью) была большой и глазчатой. Эти фасетки не были заметно разделены, в отличие от фасеток у Sveltonectes , у которых они были расположены под углом 100°. Задний край коракоида был листовидным и не имел выемки. [3]

Как и его коракоид, лопатка (лопатка) Acamptonectes была похожа на лопатку Ophthalmosaurus . Она была сильно сжата из стороны в сторону, в отличие от P. hercynicus , у которого стержень был толстым и стержневидным. Нижняя часть лопатки была расширена спереди назад, образуя широкую, морщинистую, суставную, каплевидную поверхность, которая сочленялась с коракоидом и суставной гранью. У нее был большой, плоский, веерообразный акромиальный отросток спереди (который соединялся с ключицей), как у Ophthalmosaurus и P. americanus . Коракоидная грань лопатки была треугольной и продолжалась с большей суставной гранью, как у Ophthalmosaurus , но в отличие от P. australis . Боковые и срединные поверхности акромиального отростка были слегка вогнутыми. [3]

Передние элементы NBM1284-R (A–D) и голотип (E–G)

Дельтопекторальный гребень (где крепилась дельтовидная мышца ) на верхне-передней части плечевой кости был более выражен у Acamptonectes , чем у Ophthalmosaurus и Arthropterygius , но менее выражен, чем у Sveltonectes и Platypterygius . На противоположной стороне верхней части плечевой кости trochanter dorsalis ( бугорок или выступ, где крепились мышцы) был высоким и узким, как у Sveltonectes и многих видов Platypterygius . Плечевая кость имела три грани на нижней стороне, включая грань для кости спереди и отклоненную назад грань для локтевой кости , которая также была похожа на грань у Ophthalmosaurus , и имела пять суставных отростков. Расширенная верхняя поверхность, которая сочленялась с плечевой костью, была слегка вогнутой и ямчатой, в отличие от Arthropterygius , у которого плечевая фасетка локтевой кости образовывала пирамидальный отросток. Фасетка для лучевой кости была прямой и трапециевидной и сливалась с фасетками для двух костей запястья, промежуточной и локтевой. Фасетка для гороховидной кости, другой кости запястья, была маленькой и треугольной и располагалась на задней стороне нижней стороны локтевой кости. Локтевая кость имела вогнутый и похожий на ребро задний край. Кости фаланг (кости пальцев внутри плавника) были овальными, как у Ophthalmosaurus , Arthropterygius и некоторых видов Brachypterygius ; они сужались от тела, а края периферических костей фаланг были неровными и слегка вогнутыми. [3]

Классификация

Основные затылочные кости затылочных костей SNHM1284-R (A–F) и голотипа (G–H); внемыщелковая область обозначена как eca

В 2012 году филогенетический анализ, проведенный Фишером и коллегами, показал, что Acamptonectes является членом семейства Ophthalmosauridae на основе нескольких характеристик. К ним относятся: уменьшенная экстракондилярная область (полоса кости, окружающая затылочный мыщелок), пластинчатый дорсальный вертел плечевой кости, наличие фасетки на передней части нижнего конца плечевой кости для лопастной кости и отсутствие выемки на лопастных костях, которая считалась гомопластической ( независимо приобретенной). Также было обнаружено, что он более тесно связан с другими офтальмозавридами, чем Arthropterygius, на основе больших отростков базиптеригоидов (костей в основании черепной коробки), отсутствия штифта на базиокципитальной кости и больших вертелах бедренной кости. [3]

Отношения внутри Ophthalmosauridae исторически были нестабильны в анализах из-за фрагментарной природы многих образцов офтальмозавридов; кроме того, многие роды офтальмозавридов известны по одному образцу. Однако удаление этих фрагментарных родов еще больше ухудшило разрешение анализов. [17] [18] [19] Филогенетический анализ, проведенный Фишером и коллегами в 2012 году, выявил две новые клады (группы) внутри Ophthalmosauridae; Ophthalmosaurinae и Platypterygiinae, существование которых давно подозревалось исследователями ихтиозавров — Максим Архангельский назвал клады подсемействами еще в 2001 году [20] — но пока не было надежно подтверждено результатами филогенетического анализа. [8] Фишер и его коллеги поместили Acamptonectes в первую кладу, хотя его размещение там представляло собой вторичное изменение единственной объединяющей группы характеристики: выемки на нижней части основной затылочной кости. [3]

Левая проутинная кость двух экземпляров Acamptonectes (A–E) в сравнении с таковыми других офтальмозавридов (F–I)

В пределах Ophthalmosaurinae различные позиции были восстановлены для Acamptonectes из-за тех же проблем. В 2012 году Фишер и коллеги обнаружили, что он группируется ближе всего к "Ophthalmosaurus" natans , при этом Ophthalmosaurus icenicus и Mollesaurus последовательно менее тесно связаны. Связь с "O." natans была сформирована из-за уменьшенного наличия полос на зубах, хотя Фишер и коллеги указали, что эта характеристика была гомопластической, поэтому они не посчитали ее достаточной для возрождения ранее используемого названия рода Baptanodon для "O." natans . [3] В 2013 году они восстановили ту же структуру в производном анализе для описания Malawania , [21] как это сделали Николай Зверков и его коллеги в анализе 2015 года, сосредоточенном на Grendelius , — хотя клада, состоящая из Cryopterygius , Undorosaurus и Paraophthalmosaurus, была ближе к Acamptonectes , чем к Mollesaurus . [22] Архангельский и Зверков ранее восстановили все эти виды, за исключением Mollesaurus, в политомии (неразрешенной кладе) в 2014 году. [23] Анализ 2019 года, проведенный Зверковым и Владимиром Ефимовым, обнаружил в остальном идентичное расположение, в котором позиции Mollesaurus и Acamptonectes были поменяны местами, [24] что также было обнаружено в другом анализе 2019 года, проведенном Зверковым и Натальей Прилепской, [25] и в описании нового образца Muiscasaurus Марией Парамо-Фонсекой и коллегами в 2020 году, в котором Muiscasaurus был следующим ближайшим родственником этих видов. [26] В своем описании Acuetzpalin анализ 2020 года, проведенный Жаиром Барриентосом-Лараа и Хесусом Альварадо-Ортегой, обнаружил «O.» natans и O. icenicus, чтобы сформировать кладу с исключением Mollesaurus , а затем Acamptonectes , [27] который также был восстановлен Меган Джейкобс и Дэвидом Мартиллом в их описании Thalassodraco в 2020 году . [28]

Анализ описания Janusaurus , проведенный в 2014 году Обри Робертсом и его коллегами, показал, что Acamptonectes является сестринской группой для клады, состоящей из O. icenicus и Leninia , которые в совокупности составляли одну ветвь Ophthalmosaurinae. [29] Такое же расположение было получено в результате анализа описания Keilhauia, проведенного в 2017 году Лин Делсетт и его коллегами. [30] В 2019 году другой анализ, проведенный теми же авторами, показал, что Acamptonectes ближе к Janusaurus , Keilhauia и Palvennia , чем к Paraophthalmosaurus , «O. natans» (как Baptanodon ), O. icenicus или Gengasaurus в последовательном порядке близости к основанию Ophthalmosaurinae. [31] Однако в каждом случае поддержка Бремера — мера вероятности расположения филогенетического дерева по сравнению с альтернативами — группировок была низкой. [29] [30] [31]

Другие анализы также обнаружили Acamptonectes в неразрешенных политомиях. Для описания Muiscasaurus в 2016 году Эрин Максвелл и коллеги обнаружили O. icenicus , "O." natans , Undorosaurus и Acamptonectes в политомии у основания Ophthalmosauridae. Вопреки большинству анализов, они не обнаружили отдельного Ophthalmosaurinae. [32] Также в 2016 году Фишер и коллеги обнаружили, что Ophthalmosaurinae состоит из Mollesaurus как сестринской группы к политомии, включающей O. icenicus , "O." natans , Leninia , Acamptonectes и группу, содержащую Cryopterygius , Janusaurus и Palvennia . [33] В 2019 году Максвелл, Дирли Кортес, Педро Патарройо и Парра Руге обнаружили плохо разрешённый Ophthalmosauridae, содержащий Acamptonectes в большой политомии. [34] В своём описании Arthropterygius thalassonotus в 2020 году Лисандро Кампос и его коллеги поместили Acamptonectes в политомию с O. icenicus , Leninia и Athabascasaurus , которые образовали сестринскую группу для клады Keilhauia и Undorosaurus ; основа Ophthalmosaurinae была образована политомией этих видов, а также Baptanodon и Gengasaurus . [19]

Правые опистотики трех образцов Acamptonectes (A–G) в сравнении с таковыми у других офтальмозавридов (H–J)

Ниже представлено филогенетическое дерево, полученное в результате анализа Парамо-Фонсека и его коллег в 2020 году. [26]

Офтальмозавриды

Палеобиогеография

Диаграммы, показывающие скорость выживания, вымирания и кладогенеза офтальмозавридов для каждой границы оксфордско - барремского интервала, согласно Фишеру и коллегам, 2012 г.

Традиционно считалось, что ихтиозавры пострадали от трех вымираний: одно на границе триаса и юры , одно на границе юры и мела и окончательное вымирание в мелу на границе сеноманского и туронского веков , в результате которого не осталось ни одного выжившего. Некоторые исследователи предположили, что их видовое разнообразие сократилось после середины юры, а ихтиозавры продолжали существовать до тех пор, пока не исчезли в конце сеномана. [8] [35] Считалось, что это сокращение было связано с переходом в доминирующей линии ихтиозавров; большеглазые, тунообразные (похожие на тунцов) офтальмозаврины, которые были успешными и широко распространенными, несмотря на свою гиперспециализацию, были заменены более обобщенными платиптеригиинами, у которых были меньшие глаза и более длинные тела. [8] [36]

Acamptonectes — важная находка, поскольку это офтальмозаврина из раннего мела, демонстрирующая, что офтальмозаврины не были полностью уничтожены на границе юрского и мелового периодов. Фишер и коллеги также нашли доказательства других офтальмозавринов в раннем мелу, повторно проанализировав известный материал, включая образцы Nettleton Ophthalmosaurus . Они также сослались на сообщения о позднеюрских платиптеригиинах Brachypterygius , Aegirosaurus , Caypullisaurus и Yasykovia — которая была синонимом Nannopterygius [37] — из раннего мела. [3] [8] [38] [39] [40]

Табулируя количество родов, исчезнувших в каждом периоде, Фишер и его коллеги не обнаружили четкой границы между отдельными периодами от поздней юры ( оксфорд ) до раннего мела ( апт ), которые можно было бы считать событием вымирания для офтальмозавридов. Граница юры и мела имела чистую скорость вымирания 0 и даже самые высокие показатели выживания. Однако, подсчитав количество новых клад, которые появились, они вычислили, что скорость кладогенеза (формирования клад) была ниже в меловом периоде. Они пришли к выводу — вопреки традиционному мнению — событие вымирания юры и мела оказало незначительное влияние на ихтиозавров по сравнению с его влиянием на других морских рептилий, и что офтальмозавриды оставались разнообразными до своего окончательного вымирания. [3]

Палеобиология

С их дельфиноподобными телами ихтиозавры были лучше приспособлены к своей водной среде, чем любая другая группа морских рептилий. [15] Они были живородящими , рождающими живых детенышей и, вероятно, не могли покидать воду. Как гомеотермы («теплокровные») с высоким уровнем метаболизма, ихтиозавры были активными пловцами. [41] Юрские и меловые ихтиозавры, включая Acamptonectes , развили тунговый способ плавания, а не углообразные (волнистые или угреобразные) способы более ранних видов. [15] Тунговые ихтиозавры могли плавать быстрее и эффективнее, чем другие морские рептилии схожих размеров, [42] и были лучше приспособлены к пелагическому (в открытом океане) образу жизни. [21] Их плаванию помогали их компактные тела и серповидные хвостовые плавники . [15]

Большая часть скелета Acamptonectes , по-видимому, была необычно жесткой, что серьезно ограничивало бы степень бокового движения в передней части скелета. Его морда также была более мелкой, чем у родственных видов, а его ребра были более округлыми в поперечном сечении. По словам палеонтолога Даррена Нейша , одного из авторов описания рода, это могло быть дальнейшей адаптацией для увеличения жесткости тела животного, сделав эти части тела более устойчивыми к изгибу. [8] Плотно упакованные затылочные кости и шейные позвонки допускали бы ограниченное движение в шее, что предполагает, что Acamptonectes, должно быть, «стрелял сквозь воду, как дротик», по словам другого автора описания Ульриха Йогера. [12]

Диета и кормление

Реконструированный скелет близкородственного офтальмозавра ; большие склеротические кольца указывают на размер глазных яблок и способ зрения [43]

Будучи офтальмозаврином, Acamptonectes , вероятно, был оппортунистическим универсальным хищником [9], питавшимся рыбой и кальмарами. [3] [12] Адаптации к скорости позволяют предположить, что Acamptonectes и другие офтальмозаврины, вероятно, также были преследующими хищниками . [42] В 1987 году палеонтолог Джуди А. Массаре предложила « гильдии кормления » как способ группировки морских рептилий; считалось, что некоторые виды ихтиозавров «прокалывали» мелкую добычу с помощью игольчатых зубов, а другие «разгрызали» твердую добычу с помощью крепких зубов. [1] [44] В 2012 году палеонтолог Мария Заммит предположила, что тонкие коронки зубов с продольными гребнями, наблюдаемые у Acamptonectes (что помещало его в гильдию «pierce II/generalist»), скорее всего, использовались для прокалывания, а не для захвата добычи, и, таким образом, его рацион мог состоять из мясистой добычи, не имеющей твердой оболочки. Тем не менее, она отметила, что его неглубокая морда и уникальная морфология зубов могут указывать на иной рацион и образ жизни, чем у других известных меловых ихтиозавров. [45]

У ихтиозавров были самые большие глаза среди всех известных групп позвоночных, о чем можно судить по костям в глазницах, известным как склеротические кольца , [43] и, следовательно, они обладали чувствительным зрением при слабом освещении [46] , которое помогало им захватывать добычу на большой глубине. [47] У родственного рода Ophthalmosaurus максимальный диаметр глазного яблока составлял 23 сантиметра (9,1 дюйма), что позволяло обнаруживать движение на глубине 300 метров (980 футов) в мезопелагической зоне . Офтальмозавр , вероятно, мог нырять около 20 минут и достигать глубины не менее 600 метров (2000 футов). [48] Помимо хорошего зрения, увеличенная обонятельная область мозга указывает на то, что у ихтиозавров было чувствительное обоняние. [49]

Палеоэкология

Спитон Клей

Неполный голотип базикрания и межключицы Ichthyosaurus brunsvicensis , возможного образца Acamptonectes из Германии, уничтоженного во время Второй мировой войны

Acamptonectes известен из пород, датируемых готеривиским ярусом нижнего мела (приблизительно 133–129 миллионов лет [50] ) в формации Speeton Clay в Англии, которая состоит из аргиллита и грязевой породы и обычно имеет толщину около 100–130 метров (330–430 футов). [51] [52] Голотип Acamptonectes произошел из слоев D2D, а образец NHUMK R11185 произошел из немного более старых слоев D2C. Материал, сохранившийся в этих отложениях, иногда переработан из нижележащих более старых валанжинских пород, а не происходит из готерива. Голотип Acamptonectes частично сочленен, как и некоторые близлежащие ископаемые криноидеи , что указывает на то, что образец не был переработан и действительно произошел из готерива. [3] Концентрация углерода-13 ( уровни δ 13 C в формации Speeton Clay увеличились в течение валанжина и раннего готерива. Это могло произойти, когда суша, затопленная из-за повышения уровня моря, высвободила углерод-13 в океаны. Однако концентрации кислорода 18 ( δ 18 O ) увеличились в это время, что указывает на эпизод охлаждения; [53] в частности, уровни δ 18 O в окаменелостях белемнитов указывают на то, что температура Speeton Clay составляла около 11 °C (52 °F) в начале готерива, выросла до 15 °C (59 °F) в средней части этого этапа и вернулась к 11 °C (52 °F) к его концу. [51] Свидетельства наличия фотосинтезирующих организмов указывают на то, что среда Speeton Clay была по крайней мере частично расположена в фотической зоне (слое в океане, которого достигает свет). [54]

Многочисленные другие организмы были извлечены из формации Спитон Клэй; многие из них были сверлильщиками , включая фораминиферы , грибы , хлорофитовые водоросли и различные животные, такие как губки , полихеты , брахиоподы , усоногие раки , двустворчатые моллюски и морские ежи . [54] В дополнение к криноидеям, [3] другие беспозвоночные в формации Спитон Клэй представлены большим разнообразием аммонитов и белемнитов. [55] [51] Хотя как костные рыбы , так и хрящевые рыбы — последняя группа представлена ​​акулами и скатами различных типов [52] — известны из формации Спитон Клэй, они плохо сохранились и не очень многочисленны. Морские рептилии нечасто встречаются в этой формации; за исключением Acamptonectes , они представлены некоторыми фрагментарными останками плезиозавров . [3]

Бассейн Нижней Саксонии

SNHM1284-R, немецкий образец Acamptonectes , происходит из позднеготеривских пород Нижнесаксонского бассейна около Кремлингена в восточной части Нижней Саксонии . [3] Нижнемеловые отложения этого бассейна богаты силикластическими породами, которые отложились в южном регионе прото- Северного моря , эпиконтинентального моря, покрывавшего большую часть северо-западной Германии в нижнем меловом периоде. Поскольку этот регион связывал более теплое море Тетис и более холодное Бореальное море , его среда была очень восприимчива к изменениям. [56] Позднеготеривские породы региона отложились в неритической зоне (мелководные моря) во время чередующейся морской трансгрессии и регрессии (повышения и понижения уровня моря). [57] Поверхностные воды в целом были прохладными, хотя иногда они нагревались, когда в регион поступала более теплая вода из моря Тетис. [57] [5] Скорость седиментации была высокой, а придонные воды были несколько бескислородными (лишенными кислорода). [56] Организмы, населявшие это море, включают динофлагеллятов , аммонитов и белемнитов. [57] [5]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Marek, R. (2015). "Fossil Focus: Ichthyosaurs". Palaeontology Online . 5 : 8. Архивировано из оригинала 18 января 2021 г. Получено 13 июня 2020 г.
  2. ^ ab Fischer, V.; Maisch, MW; Naish, D.; Kosma, R.; Liston, J.; Joger, U.; Krüger, FJ; Pérez, JP; Tainsh, J.; Appleby, RM; Fenton, B. (2012). "Исправление: Новые офтальмозавровые ихтиозавры из европейского нижнего мела демонстрируют обширное выживание ихтиозавров через границу юрского и мелового периодов". PLOS ONE . ​​7 (1). doi : 10.1371/annotation/9731f93a-c28f-4234-8fd9-c587a103b572 . PMC 3268681 . S2CID  215213303. 
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Фишер, В.; Майш, М. В.; Найш, Д.; Косма, Р.; Листон, Дж.; Йогер, У.; Крюгер, Ф. Дж.; Перес, Дж. П.; Тайнш, Дж.; Эпплби, Р. М.; Фентон, Б. (2012). «Новые офтальмозавровые ихтиозавры из европейского нижнего мела демонстрируют обширное выживание ихтиозавров через границу юрского и мелового периодов». PLOS ONE . ​​7 (1): e29234. Bibcode :2012PLoSO...729234F. doi : 10.1371/journal.pone.0029234 . PMC 3250416 . PMID  22235274. 
  4. ^ abc Liston, J. (7 января 2012 г.). «Пропавшие кости черепа: скрытый морской дракон – гостевой пост Джеффа Листона». Ископаемые останки мистера Вуда . Архивировано из оригинала 13 февраля 2020 г. Получено 13 февраля 2020 г.
  5. ^ abc Зайбертц, Э.; Крюгер, Ф.Дж. (2008). «Биостратиграфия и палеобиогеография Hauterivium von Cremlingen bei Braunschweig bestimmt mit Cephalopoden (Unterkreide, Ostniedersachsen)». Braunschweiger Naturkundliche Schriften (на немецком языке). 8 : 273–287. Архивировано из оригинала 18 сентября 2021 года . Проверено 24 июля 2020 г.
  6. ^ Фишер, В. (2012). «Новые данные об ихтиозавре Platypterygius hercynicus и их значение для валидности рода». Acta Palaeontologica Polonica . 57 (1): 123–134. doi : 10.4202/app.2011.0007 .
  7. ^ Фишер, В. (2016). «Таксономия Platypterygius campylodon и разнообразие последних ихтиозавров». PeerJ . 4 : e2604. doi : 10.7717/peerj.2604 . PMC 5075704 . PMID  27781178. 
  8. ^ abcdef Naish, D. (3 января 2012 г.). «„Жесткий пловец“ и революция ихтиозавров мелового периода (часть I)». Tetrapod Zoology . Scientific American Blogs. Архивировано из оригинала 4 апреля 2012 г. . Получено 9 ноября 2020 г. .
  9. ^ ab Фишер, В.; Барде, Н.; Гиомар, М.; Годфруа, П. (2014). «Высокое разнообразие меловых ихтиозавров Европы до их вымирания». PLOS ONE . 9 (1): e84709. Bibcode : 2014PLoSO...984709F. doi : 10.1371/journal.pone.0084709 . PMC 3897400. PMID  24465427 . 
  10. ^ Броили, Ф. (1909). «Neue Ichthyosaurierreste aus der Kreide Norddeustschlands und das Hypophysenloch bei Ichthyosauriern». Палеонтографика (на немецком языке). 55 : 295–302. Архивировано из оригинала 24 июля 2020 года . Проверено 10 февраля 2020 г.
  11. ^ McGowan, C. (1972). «Систематика меловых ихтиозавров с особым упором на материал из Северной Америки». Rocky Mountain Geology . 11 (1): 9–29. Архивировано из оригинала 18 сентября 2021 г. Получено 20 февраля 2020 г.
  12. ^ abc "Немецкая находка морской рептилии переписывает летопись ископаемых". BBC News . Лондон: BBC. 5 января 2012 г. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 г. Получено 9 ноября 2020 г.
  13. ^ Линдгрен, Дж.; Шёвалл, П.; Карни, Р.М.; Увдал, П.; Грен, JA; Дайк, Г.; Шульц, BP; Шоуки, М.Д.; Барнс, KR; Полсин, М.Дж. (2014). «Пигментация кожи свидетельствует о конвергентном меланизме у вымерших морских рептилий». Nature . 506 (7489): 484–488. Bibcode :2014Natur.506..484L. doi :10.1038/nature12899. PMID  24402224. S2CID  4468035.
  14. ^ abc МакГоуэн, К.; Мотани, Р. (2003). Справочник по палеогерпетологии: Ихтиоптеригии . Мюнхен: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 3-89937-007-4.
  15. ^ abcd Сандер, премьер-министр (2000). «Ихтиозаврии: их разнообразие, распространение и филогения». Палеонтологическая газета . 74 (1–2): 1–35. Бибкод : 2000PalZ...74....1S. дои : 10.1007/BF02987949. S2CID  85352593.
  16. ^ МакГоуэн, К. (1992). «Необычные расширения невральных отростков у двух ихтиозавров из нижней юры Хольцмадена». Канадский журнал наук о Земле . 29 (2): 380–383. Bibcode : 1992CaJES..29..380M. doi : 10.1139/e92-034.
  17. ^ Максвелл, EE; Дик, D.; Падилла, S.; Парра, ML (2015). «Новый офтальмозавровый ихтиозавр из раннего мела Колумбии». Статьи по палеонтологии . 2 (1): 59–70. doi : 10.1002/spp2.1030 . S2CID  128464793.
  18. ^ Фернандес, М.С.; Кампос, Л. (2015). «Офтальмозавриды (Ихтиозавры: Thunnosauria): альфа-таксономия, клады и названия». Электронное издание Аргентинской палеонтологической ассоциации . 15 (1). Архивировано из оригинала 13 июня 2020 года . Проверено 13 июня 2020 г.
  19. ^ ab Campos, L.; Fernández, MS; Herrera, Y. (2020). «Новый ихтиозавр из поздней юры северо-западной Патагонии (Аргентина) и его значение для эволюции нариального комплекса офтальмозавридов». Zoological Journal of the Linnean Society . 188 (1): 180–201. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz095 .
  20. ^ Архангельский, М.С. (2001). «Историческая последовательность юрских и меловых ихтиозавров». Палеонтологический журнал . 35 (5): 521–524.
  21. ^ ab Фишер, В.; Эпплби, Р. М.; Найш, Д.; Листон, Дж.; Райдинг, Дж. Б.; Бриндли, С.; Годфруа, П. (2013). «Базальный тунозавр из Ирака раскрывает разрозненные филогенетические истоки меловых ихтиозавров». Biology Letters . 9 (4): 20130021. doi : 10.1098/rsbl.2013.0021 . PMC 3730615. PMID  23676653. S2CID  9981885. 
  22. ^ Зверьков, Н.Г.; Архангельский, М.С.; Стеньшин, ИМ (2015). "ОБЗОР ПОЗДНЕЮРСКИХ ИХТИОЗАВРОВ РОССИИ, ИМЕЮЩИХ КОНТАКТ ИНТЕРМЕДИУМА И ПЛЕЧЕВОЙ КОСТИ. ПЕРЕСМОТР СТАТУСА РОДА ГРЕНДЕЛИУС МАКГОУЭН, 1976" [О новом ихтиозавре рода Undorosaurus ] (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 319 (5): 558–588. дои : 10.31610/трудызин/2015.319.4.558. OCLC  7905963202. S2CID  56362895. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июня 2016 г. Получено 18 июня 2020 г.
  23. ^ Архангельский, М.С.; Зверьков, Н.Г. (2014). "О НОВОМ ПРЕДСТАВИТЕЛЕ ИХТИОЗАВРОВ РОДА UNDOROSAURUS" [О новом ихтиозавре рода Undorosaurus ] (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 318 (3): 187–196. дои : 10.31610/trumyzin/2014.318.3.187. OCLC  7905963202. S2CID  59024954. Архивировано (PDF) из оригинала 9 марта 2021 года . Проверено 2 июля 2019 г.
  24. ^ Зверков, НГ; Ефимов, ВМ (2019). «Ревизия Undorosaurus, загадочного позднеюрского ихтиозавра бореальной области». Журнал систематической палеонтологии . 17 (14): 1183–1213. Bibcode : 2019JSPal..17.1183Z. doi : 10.1080/14772019.2018.1515793. S2CID  91912834. Архивировано из оригинала 18 сентября 2021 г. Получено 28 сентября 2020 г.
  25. ^ Зверков, Н.Г.; Прилепская, Н.Е. (2019). «Распространенность Arthroperygius (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae) в поздней юре — раннем мелу бореальной области». ПерДж . 7 : е6799. дои : 10.7717/peerj.6799 . ПМК 6497043 . ПМИД  31106052. 
  26. ^ аб Парамо-Фонсека, Мэн; Герреро, JG; Бенавидес-Кабра, CD; Бернал, СП; Кастаньеда-Гомес, AJ (2020). «Эталонный образец Muiscasaurus catheti из верхнего апта Вилья-де-Лейва, Колумбия: новые анатомические особенности и филогенетические последствия». Меловые исследования . 119 : 104685. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104685. S2CID  228965354.
  27. ^ Барриентос-Лара, Дж.И.; Альварадо-Ортега, Дж. (2020). « Acuetzpalin carranzai gen et sp. nov. Новые офтальмозавриды (Ichthyosauria) из верхней юры Дуранго, Северная Мексика». Журнал южноамериканских наук о Земле . 98 : 102456. Бибкод : 2020JSAES..9802456B. doi : 10.1016/j.jsames.2019.102456. S2CID  213102661.
  28. ^ Jacobs, ML; Martill, DM (2020). «Новый ихтиозавр-офтальмозавр из верхней юры (ранний титон) киммериджской глины Дорсета, Великобритания, имеющий значение для позднеюрского разнообразия ихтиозавров». PLOS ONE . 15 (12): e0241700. Bibcode : 2020PLoSO..1541700J. doi : 10.1371 /journal.pone.0241700 . PMC 7725355. PMID  33296370. 
  29. ^ Аб Робертс, AJ; Дракенмиллер, PS; Сэтре, Г.-П.; Хурум, Дж. Х. (2014). «Новый верхнеюрский офтальмозаврид-ихтиозавр из пачки Слотсмёя, формация Агардфьеллет в центральном Шпицбергене». ПЛОС ОДИН . 9 (8): е103152. Бибкод : 2014PLoSO...9j3152R. дои : 10.1371/journal.pone.0103152 . ПМЦ 4118863 . ПМИД  25084533. 
  30. ^ ab Delsett, LL; Roberts, AJ; Druckenmiller, PS; Hurum, JH (2017). "Новый офтальмозавр (Ichthyosauria) со Шпицбергена, Норвегия, и эволюция тазового пояса ихтиоптеригий". PLOS ONE . 12 (1): e0169971. Bibcode : 2017PLoSO..1269971D. doi : 10.1371 / journal.pone.0169971 . PMC 5266267. PMID  28121995. S2CID  28124852. 
  31. ^ аб Делсетт, LL; Роберт, Эй Джей; Дракенмиллер, PS; Хурум, Дж. Х. (2019). «Остеология и филогения позднеюрских ихтиозавров из Slottsmoya Member Lagerstätte (Шпицберген, Шпицберген)». Acta Palaeontologica Polonica . 64 (4): 717–743. дои : 10.4202/app.00571.2018 . hdl : 10852/76089 .
  32. ^ Максвелл, EE; Дик, D.; Падилла, S.; Парра, ML (2016). «Новый офтальмозавровый ихтиозавр из раннего мела Колумбии». Статьи по палеонтологии . 2 (1): 59–70. Bibcode : 2016PPal....2...59M. doi : 10.1002/spp2.1030 . S2CID  128464793.
  33. ^ Фишер, В.; Бардет, Н.; Бенсон, Р.Б.; Архангельский, М.С.; Фридман, М. (2016). «Вымирание рыбообразных морских рептилий, связанное с пониженными темпами эволюции и глобальной экологической нестабильностью». Nature Communications . 7 (1): 1–11. Bibcode :2016NatCo...710825F. doi :10.1038/ncomms10825. PMC 4786747 . PMID  26953824. 
  34. ^ Максвелл, EE; Кортес, D.; Патарройо, P.; Парра Руге, ML (2019). «Новый образец Platypterygius sachicarum (Reptilia, Ichthyosauria) из раннего мела Колумбии и его филогенетические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (1): e1577875. Bibcode : 2019JVPal..39E7875M. doi : 10.1080/02724634.2019.1577875. S2CID  146059015.
  35. ^ Торн, П. М.; Рута, М.; Бентон, М. Дж. (2011). «Перезагрузка эволюции морских рептилий на границе триаса и юры». Труды Национальной академии наук . 108 (20): 8339–8344. Bibcode : 2011PNAS..108.8339T. doi : 10.1073 /pnas.1018959108 . PMC 3100925. PMID  21536898. 
  36. ^ Баккер, РТ (1993). «Циклы вымирания плезиозавров — события, которые отмечают начало, середину и конец мелового периода». Геологическая ассоциация Канады, Специальные статьи . 3 : 641–664.
  37. ^ Зверков, НГ; Якобс, МЛ (2020). «Пересмотр Nannopterygius (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae): переоценка «недоступного» голотипа разрешает таксономическую путаницу и раскрывает неясную родословную офтальмозавров с широким распространением». Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 : zlaa028. doi :10.1093/zoolinnean/zlaa028.
  38. ^ Фернандес, М. (2007). «Переописание и филогенетическое положение Caypullisaurus (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae)». Журнал палеонтологии . 81 (2): 368–375. doi :10.1666/0022-3360(2007)81[368:RAPPOC]2.0.CO;2. S2CID  130457040.
  39. ^ Фернандес, М.; Агирре-Уррета, МБ (2005). «Ревизия Platypterygius hauthali von Huene, 1927 (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae) из раннего мела Патагонии, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (3): 583–587. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0583:ROPHVH]2.0.CO;2. hdl : 11336/93640 . S2CID  130393321.
  40. ^ Фишер, В.; Клеман, А.; Гиомар, М.; Годфруа, П. (2011). «Первая определенная запись валанжинского ихтиозавра и ее влияние на эволюцию постлиасовых ихтиозавров». Cretaceous Research . 32 (2): 155–163. Bibcode : 2011CrRes..32..155F. doi : 10.1016/j.cretres.2010.11.005. hdl : 2268/79923. S2CID  45794618. Архивировано из оригинала 16 июня 2020 г. Получено 28 сентября 2020 г.
  41. ^ Nakajima, Y.; Houssaye, A.; Endo, H. (2014). «Остеогистология раннетриасовой ихтиоптеригиевой рептилии Utatsusaurus hataii: значение для ранней биологии ихтиозавров». Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 343–352. doi : 10.4202/app.2012.0045 . Архивировано из оригинала 7 июля 2019 г. Получено 8 июля 2019 г.
  42. ^ Аб Массаре, JA; Бухгольц, Э.А.; Кенни, Дж. М.; Шомат, А.-М. (2006). «Морфология позвонков Ophthalmosaurus natans (Reptilia: Ichthyosauria) из юрской формации Сандэнс в Вайоминге». Палудикола . 5 (4): 242–254. Архивировано из оригинала 18 сентября 2021 года . Проверено 8 июля 2019 г.
  43. ^ ab Motani, R.; Rothschild, BM; Wahl, W. Jr. (1999). "Большие глазные яблоки у ныряющих ихтиозавров". Nature . 402 (6763): 747. Bibcode :1999Natur.402..747M. doi : 10.1038/45435 . S2CID  5432366.
  44. ^ Massare, JA (1987). «Морфология зубов и предпочтения в добыче мезозойских морских рептилий». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (2): 121–137. Bibcode : 1987JVPal...7..121M. doi : 10.1080/02724634.1987.10011647. JSTOR  4523132.
  45. ^ Заммит, М. (2012). «Меловые ихтиозавры: сокращение разнообразия или империя наносит ответный удар?». Geosciences . 2 (2): 11–24. Bibcode : 2012Geosc...2...11Z. doi : 10.3390/geosciences2020011 . OCLC  815248898. S2CID  15064470.
  46. ^ Фишер, В.; Архангельский, М.С.; Успенский, Г.Н.; Стеншин, И.М.; Годфруа, П. (2014). «Новый нижнемеловой ихтиозавр из России обнаруживает консерватизм формы черепа в пределах Ophthalmosaurinae» (PDF) . Geological Magazine . 51 (1): 60–70. Bibcode :2014GeoM..151...60F. doi :10.1017/S0016756812000994. hdl :2268/137853. S2CID  49470362. Архивировано (PDF) из оригинала 27 апреля 2019 г. . Получено 8 июля 2019 г. .
  47. ^ Хамфрис, С.; Ракстон, Г. Д. (2002). «Почему у некоторых ихтиозавров были такие большие глаза?». Журнал экспериментальной биологии . 205 (4): 439–441. doi :10.1242/jeb.205.4.439. PMID  11893757.
  48. ^ Motani, R. (2005). «Эволюция рыбообразных рептилий (Reptilia: Ichthyopterygia) в их физической среде обитания и ограничениях». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 33 : 395–420. Bibcode : 2005AREPS..33..395M. doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707. S2CID  54742104.
  49. ^ Marek, R.; Moon, B.; Williams, M.; Benton, M. (2015). «Череп и эндокраниум нижнеюрского ихтиозавра на основе цифровых реконструкций». Палеонтология . 58 (4): 1–20. Bibcode : 2015Palgy..58..723M. doi : 10.1111/pala.12174 . S2CID  131581009. Архивировано из оригинала 18 сентября 2021 г. Получено 8 июля 2019 г.
  50. ^ Cohen, KM; Finney, S.; Gibbard, PL (2015). "International Chronostratigraphic Chart" (PDF) . Международная комиссия по стратиграфии. Архивировано (PDF) из оригинала 2 апреля 2015 г. Получено 28 ноября 2020 г.
  51. ^ abc McArthur, JM; Mutterlose, J.; Price, GD; Rawson, PF; Ruffell, A.; Thirlwall, MF (2004). "Белемниты валанжинского, готеривского и барремского возраста: стратиграфия изотопов Sr, состав ( 87 Sr/ 86 Sr, δ13 C , δ18 O , Na, Sr, Mg) и палеоокеанография". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 202 (3–4): 253–272. Bibcode :2004PPP...202..253M. doi :10.1016/S0031-0182(03)00638-2.
  52. ^ ab Underwood, CJ; Mitchell, SF; Veltcamp, KJ (1999). «Зубы акул и скатов из готеривского (нижнемелового) периода северо-восточной Англии» (PDF) . Palaeontology . 42 (2): 287–302. doi :10.1111/1475-4983.00074. S2CID  128703474. Архивировано (PDF) из оригинала 19 июня 2020 г. . Получено 18 июня 2020 г. .
  53. ^ Харт, МБ; Прайс, ГД; Смарт, КВ (2008). «Фораминиферы и стратиграфия последовательностей нижней части формации Спитон Клэй (нижний мел) на северо-востоке Англии» (PDF) . Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien . 110A : 423–442. JSTOR  41701824.
  54. ^ ab Taylor, Paul D.; Barnbrook, Jane A.; Sendino, Consuelo (2013). «Эндолитическая биота белемнитов из раннемеловой формации Speeton Clay в Северном Йоркшире, Великобритания». Труды Йоркширского геологического общества . 59 (4): 227–245. Bibcode :2013PYGS...59..227T. doi :10.1144/pygs2013-336.
  55. ^ Дойл, Дж. К. (1989). «Стратиграфия позднего нижнего готеривского горизонта в формации Спитон Клэй (нижний мел) Восточного Йоркшира». Труды Ассоциации геологов . 100 (2): 175–182. Bibcode : 1989PrGA..100..175D. doi : 10.1016/S0016-7878(89)80004-5.
  56. ^ аб Мёллер, К.; Муттерлоуз, Дж. (2014). «Биостратиграфия среднего готерива и палеоокеанография бассейна Нижней Саксонии (Северо-Западная Германия)». Zeitschrift der Deutschen Gesellschaft für Geowissenschaften . 165 (4): 501–520. дои : 10.1127/1860-1804/2014/0084. Архивировано из оригинала 18 сентября 2021 года . Проверено 24 июля 2020 г.
  57. ^ abc Weinkauf, MFG; Keupp, H.; Mutterlose, J. (2013). «Известковые динофлагелляты из позднего готерива (раннего мела) Фрилингена, Германия». Documenta Naturae . 192 (3): 241–271. Архивировано из оригинала 18 сентября 2021 г. Получено 28 сентября 2020 г.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Acamptonectes&oldid=1214312517"