Эреттоптерус

Эреттоптерус Временной диапазон: рудданский ярус – лохковский ярус 443,7–412,3 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Ископаемые останки E. bilobus в Музее естественной истории в Вене .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицеровые
Заказ:	† Эвриптериды
Надсемейство:	† Крыловидные
Семья:	† Крылокрылые
Род:	† Erettopterus Salter в Huxley & Salter, 1859 г.
Типовой вид
† Эреттоптерус двулопастный Солтер, 1856 г.
Разновидность
19 видов † E. bilobus Солтер, 1856 † Э. Броди Кьеллесвиг-Варинг, 1961 г. † E. canadensis Доусон, 1879 † E. carinatus Кьеллесвиг-Варинг, 1979 г. † E. exophthalmus Kjellesvig-Waering & Leutze, 1966. † E. gigas Salter в книге Хаксли и Солтера, 1859 г. † E. globiceps Кларк и Рюдеманн, 1912 † E. grandis Pohlman, 1881 † Э. Холми Стёрмер, 1934 г. † Э. Латикауда Шмидт, 1883 г. † Э. Марстони Кьеллесвиг-Варинг, 1961 г. † E. megalodon Кьеллесвиг-Варинг, 1961 г. † E. osiliensis Шмидт, 1883 † Э. Саэтигер Кьеллесвиг-Варинг, 1964 г. † E. serratus Кьеллесвиг-Варинг, 1961 г. † E. serricaudatus Кьеллесвиг-Варинг, 1979 г. † E. spatulatus Кьеллесвиг-Варинг, 1961 г. †? Э. фогти Стёрмер, 1934 † Э. Вэйландсмити Кьеллесвиг-Варинг и Кастер, 1955 г.
Синонимы
Himantopterus Salter, 1856, озабоченный Трункатирамус Кьеллесвиг-Варинг, 1961 год.

Erettopterus — род крупных хищных эвриптеридов , вымершей группы водных членистоногих . Ископаемые останки Erettopterus были обнаружены в отложениях от раннего силура ( рудданский ярус) до раннего девона ( лохковский ярус) и были отнесены к нескольким различным видам. Ископаемые останки были обнаружены на двух континентах: в Европе и Северной Америке. Название рода состоит из древнегреческих слов ἐρέττω ( eréttō ), что означает «гребец», и πτερόν ( pterón ), что означает «крыло», и, следовательно, «крыло гребца».

Erettopterus классифицируется как часть семейства эвриптерид Pterygotidae , семейства, отличающегося от других эвриптерид их уплощенными тельсонами (самый задний сегмент тела) и их модифицированными хелицерами (лобными придатками), заканчивающимися хорошо развитыми клешнями (когтями). Хотя некоторые крыловидные эвриптериды, такие как Jaekelopterus или Acutiramus, вырастали до гигантских размеров, считается, что самый крупный вид Erettopterus , E. osiliensis , достигал 90 см (35 дюймов). У Erettopterus был двулопастный (разделенный на две доли) тельсон, что является его главной характеристикой. Формы хелицер очень разнообразны между видами, но они, как правило, очень длинные с небольшими изогнутыми зубами без зазубрин.

Исследования хелицеров и сложных глаз Erettopterus показали, что это был хищник с высокой остротой зрения , но он не был столь узкоспециализированным или активным, как Jaekelopterus и Pterygotus , он был больше похож на Slimonia acuminata и, вероятно, использовал свои увеличенные хелицеры для хватания , а не для более специализированного питания.

Erettopterus был крупным эвриптеридом, а E. osiliensis , самый крупный вид, достигал приблизительно 90 см (35 дюймов) в длину. ^[1] Хотя это большой размер по сравнению с большинством современных членистоногих, Erettopterus был небольшим по сравнению со многими членами своего семейства ( Pterygotidae ), такими как Jaekelopterus rhenaniae при длине 2,5 м (8 футов) (самое большое известное членистоногое) и Acutiramus bohemicus при длине 2,1 м (7 футов). ^[1] E. grandis достигал еще больших размеров, 2,5 м (8 футов), но этот размер указывается изолированным неполным тельсоном (самым задним сегментом тела), поэтому он не полностью достоверен. Самым маленьким видом был E. globiceps , длиной всего 9 см (3,5 дюйма) ^[1] , хотя окаменелости E. globiceps могли быть останками молодых особей, что означало бы, что вид мог достигать более крупных размеров. ^[2]

Тельсон был расширен и двулопастный (разделен на две доли). Эта форма тельсона является его главной характеристикой и отличает его от остальных родов семейства Pterygotidae. Исторически считалось, что у Erettopterus было пять суставов в хелицерах , но исследования с полными образцами Erettopterus и Acutiramus показали, что фактическое количество суставов, по-видимому, составляет четыре. ^[3] Форма хелицеров у Erettopterus была очень изменчивой, ^[4] но они, как правило, были очень длинными с небольшими изогнутыми зубцами без зазубрин. Его метастома (большая пластина, которая является частью брюшка) была очень узкой и сердцевидной (в форме сердца) спереди глубоко выемчатой ​​(V-образная щель). ^[5] Плавательные ноги были короткими. Тело было удлиненно-овальной формы и постепенно утончалось в брюшке. ^[6] Сложные глаза были широкополыми и выпуклыми, ^[6] и, как и у остальных крыловидных, располагались на краю панциря. ^[7]

Всего к роду Erettopterus отнесено 19 валидных видов . Большинство видов были обнаружены в Соединенных Штатах или Великобритании , хотя ископаемые останки также были найдены в Канаде , Скандинавии и Эстонии . ^[8] Типовой вид и единственный вид, описанный в Шотландии, E. bilobus , был впервые обнаружен в Лесмахагоу , Шотландия, и описан Джоном Уильямом Солтером в 1856 году как вид Himantopterus (название, которое является младшим омонимом рода моли ), и Солтер заменил название рода на Erettopterus в 1859 году, ^[9] хотя позже он будет упоминаться как вид Pterygotus . ^[6] Это очень известный и очень многочисленный вид, который с момента его первоначального описания не привлекал особого внимания, поэтому он нуждается в переописании, как и другие эвриптериды, чтобы соответствовать современному пониманию систематики и эволюции эвриптеридов. ^[10] Видовое название bilobus относится к двулопастному тельсону этого вида. ^[11]

Английский геолог Солтер в 1859 году признал, что род Pterygotus можно разделить на основе морфологии тельсонов видов, которые были ему отнесены. Он разделил Pterygotus на подроды , включая Pterygotus ( Erettopterus ) для видов с двулопастным тельсоном. ^[12] Родовое название составлено из древнегреческих слов ἐρέττω ^[13] ( eréttō , гребец ^[11] ) и πτερόν ( pterón , крыло ^[11] ), что переводится как «крыло гребца». В то же время первый английский вид Erettopterus , E. gigas , был описан Солтером и Томасом Генри Хаксли . Он известен несколькими плохо сохранившимися образцами, обнаруженными в отложениях Пржидоли ( поздний силурийский период). Видовой эпитет gigas подчеркивает большой размер, на который указывают его окаменелости ^[13] (хотя текущий предполагаемый размер составляет 25 см (10 дюймов)). ^[1] Когда другой вид Англии из позднего лудловского (поздний силурийский период) периода был описан в 1961 году Эриком Н. Кьеллевиг-Вэрингом как E. megalodon , были обнаружены различные сходства между видами, включая наличие центрального зуба неподвижной ветви (внешняя ветвь придатка). У обоих видов центральный зуб зазубрен вдоль внутреннего края и за ним следуют зубы нерегулярного размера. Однако зубы E. megalodon более похожи на шипы и длиннее, чем у E. gigas , что и является причиной присвоения ему этого видового названия. Все эти характеристики указывают на тесную связь между обоими видами. ^[5]

Далее будут описаны два вида из Северной Америки. Один из них — канадский E. canadensis (относится к стране, где он был обнаружен) ^[11], описанный Джоном Уильямом Доусоном из позднего венлокского (позднего силурийского) периода, известный по хорошо сохранившемуся эктогнату ( максиллипеду , придатку, используемому для питания), найденному в плите ниагарского известняка. Этот эктогнат длиной 8,8 см (3,5 дюйма) имеет узкий верхнечелюстной отросток примерно с 15 зубцами (зубными зазубринами), включая один, задний зубец, который широкий и слегка выемчатый спереди. ^[14] Другой — E. grandis ( grandis из-за большого размера вида) ^[11] из эпохи Пржидоли в Соединенных Штатах, описанный Юлиусом Полманом. Первоначально этот вид был описан как панцирь (сегмент экзоскелета, покрывающий голову) гигантского Ceratiocaris (вымершего рода филлокарид из силура), но было показано, что образец представляет собой двулопастную часть тельсона (самого заднего сегмента тела) Erettopterus . [ ^2] Этот неполный тельсон указывает на то, что животное достигало размера 2,5 м (8 футов), но это не совсем надежно. ^[1]

В 1883 году Карл Фридрих Шмидт описал еще один вид из лудловского периода в Эстонии, E. osiliensis . Он был описан по большой серии ископаемых, найденных на острове Сааремаа , Эстония. У этого вида панцирь был полуовальным с большими овальными глазами по краям, в то время как глазки (светочувствительные простые глаза) находились немного позади половины длины панциря. Метастома была широкой, сердцевидной, узкой к задней части и усеченной на конце. ^[15] Ветви заканчивались хорошо развитым острым и треугольным концом. ^[5] E. laticauda был впервые описан как разновидность E. osiliensis тем же автором, но из-за различий в тельсоне и метастоме он был повышен до видового диапазона. Тельсон E. laticauda очень округлый, широкий и без каких-либо зазубрин вдоль задней части, в отличие от E. osiliensis . ^[3] Кроме того, метастома была более овальной, чем у E. osiliensis . ^[15]

В 20 веке в Европе и Соединенных Штатах было описано несколько видов, что расширило ареал Erettopterus . В 1912 году Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн описали E. globiceps ( globiceps по-латыни означает «шар» или «сфероголовый») ^[11] из эпохи Лландовери (ранний силур) в Соединенных Штатах . Это пока самый маленький вид Erettopterus длиной всего 9 см (3,5 дюйма). Окаменелости E. globiceps редки и были найдены в фауне Отисвилля в песчанике Шаванганк. Сложные глаза очень большие, занимая половину длины панциря. Это говорит о том, что E. globiceps мог достигать больших размеров, и что найденные образцы представляют собой молодых особей в стадии роста, и другие образцы указывают на то же самое. ^[2] Норвежский E. vogti (в честь Торольфа Фогта , руководителя экспедиций 1925-1928 гг. на Шпицберген ) ^[16] из лохковского яруса и E. holmi из поздневенлокского яруса были описаны в 1934 г. Лейфом Штёрмером . ^[8]

В 1961 году Кьельсвиг-Вэринг поднял Erettopterus до уровня его собственного рода, признав два подрода Pterygotus ; P. ( Pterygotus ) и P. ( Acutiramus ), а также два подрода Erettopterus ; E. ( Erettopterus ) и E. ( Truncatiramus ). ^[3] Кроме того, он описал четыре новых английских вида: E. marstoni , E. spatulatus , E. megalodon и E. brodiei . E. marstoni (в честь Альфреда Марстона, ответственного за несколько коллекций рыб и эвриптерид) основан на неполных образцах, которые вместе представляют собой почти полную хелицеру. Голотип (BMNH 43790, в Британском музее естественной истории ) состоит из свободной ветви, а паратип (BMNH 43805, в том же музее , что и голотип) включает большую часть фиксированной ветви, которая очень тонкая и сужающаяся к изогнутому дистальному концу. В средней части ветви присутствует большой зуб. Конец ветви сломан, но, вероятно, заканчивается двойным зубом. Эта особенность также присутствует у E. brodiei , известного только по одному образцу (FMNH 89411, находится в Музее естественной истории им. Филда ), который состоит из нераздробленной клешни. Его видовое название дано в честь Питера Беллинджера Броди , чьи коллекции эвриптеридов помогли научному сообществу. E. spatulatus примечателен своим лопатообразным или веерообразным тельсоном, который шире своей длины, что и дало ему видовое название. Эти тельсоны редки и были замечены только у E. grandis . ^[5] В том же году он описал американский вид E. serratus (лат. «зазубренный»), ^[11] из нижнего девона в Огайо. Этот вид основан на полной и хорошо сохранившейся свободной ветви (FMNH 5104, в Музее естественной истории им. Филда). Этот вид отличается от других своей толстой клешней и вышеупомянутыми короткими и крепкими зубами. ^[17] Три года спустя Кьеллсвиг-Вэринг описал E. saetiger из силурийского периода в Пенсильвании. Голотип (FMNH 157, хранится в Музее естественной истории им. Филда) состоит из необычно хорошо сохранившейся метастомы. Метастома была определена как приблизительно эллипсоидальная, усеченная сзади и не чрезмерно сердцевидная на переднем крае. ^[3]

В 1966 году еще один вид был включен в род Кьеллесвиг-Вэрингом и Уиллардом П. Лойце на основе одной хелицеры, которая является голотипом, двух просом (голова) и одной метастомы. Этот вид был описан как E. exophthalmus из эпохи Ладлоу-Пржидоли в Западной Вирджинии. Просома очень длинная, с переднебоковыми сложными глазами, которые выступают, выпуклые и эллиптические. Хелицера состоит из хорошо сохранившейся свободной ветви, которая сохраняет двойную зубную ямку. Оба конечных зуба широкие и короткие, хотя один длиннее другого. Тонкая ребристость («полосатость») видна на обоих зубах, но не на других. Эти другие зубы, как правило, маленькие, изогнутые и нерегулярных размеров. Метастома имеет шнуровидную форму спереди и сужается к округлой задней части. ^[18]

В 1971 году E. serricaudatus и E. carinatus из раннего венлокского периода в Швеции были описаны Кьеллевиг-Вэрингом. Они были единственными птериготидами в этом районе. Голотип E. serricaudatus состоит из неподвижной ветви с острым окончанием большой хелицеры. Этот вид примечателен группой диагонально противостоящих зубов ветви. Этот вид отличается от E. osiliensis (вида, в который E. serricaudatus был ошибочно включен) своими внешне изогнутыми ветвями, в отличие от прямых ветвей E. serricaudatus . Кроме того, форма и группировка зубов у них совершенно разные. Голотип E. carinatus представляет собой фрагмент основания тельсона длиной 20 мм (0,8 дюйма) и шириной 13 мм (0,5 дюйма), что указывает на то, что полный тельсон имел предполагаемую длину 40 мм (1,6 дюйма) и максимальную ширину 20 мм (0,8 дюйма). Этот вид отличается от других узкими боковыми лопастями, грубыми полосами на сердцевидной области и окаймленным (килевидным) тельсоном, что и дало видовое название. ^{[11] [19]}

В 1974 году Штёрмер поднял Acutiramus и Truncatiramus до уровня отдельных родов. Различия между Erettopterus и Truncatiramus были в хелицерах, которые у Erettopterus были длиннее , чем у Truncatiramus . У Erettopterus зубы были изогнутыми и маленькими, тогда как у Truncatiramus они были нерегулярными по размеру и могли быть изогнутыми, прямыми или ромбическими. ^[5] Однако возник вопрос, служат ли хелицеры фактором различия между родами, поскольку их морфология зависит от образа жизни и меняется на протяжении онтогенеза (формирования и индивидуального развития организма), хотя они могли быть приемлемыми для дифференциации между видами. ^[4] Поэтому Truncatiramus позже был признан синонимом Erettopterus . ^{[12] [8]}

Кроме того, Pterygotus waylandsmithi был перенесен в Erettopterus в 2007 году на основании сходства хелицер с E. osiliensis . Pterygotus monroensis считался синонимом E. osiliensis , что расширило ареал вида до Соединенных Штатов. ^[12]

Erettopterus классифицируется как часть семейства птериготид эвриптеридов ^[8] , группы высокоразвитых ( с эволюционными новшествами) эвриптеридов силурийского и девонского периодов , которые отличаются от других групп рядом особенностей, возможно, наиболее заметными в хелицерах и тельсоне. Хелицеры Pterygotidae были увеличены и крепки, явно использовались для охоты. ^[20] Их ходильные ноги были маленькими и тонкими, без шипов, ^[21] и они, вероятно, не были способны ходить по суше. ^[22]

Что отличает Erettopterus от других крылокрылых, так это морфология его двулопастного тельсона, который отличается от тельсона Ciurcopterus , имеющего дорсальный срединный киля, ^[7] и тельсона Pterygotus , Jaekelopterus и Acutiramus , которые образуют короткий шип. ^[23]

Кладограмма ниже, опубликованная Брэдди и др. (2007), основана на девяти наиболее известных видах птериготид и двух таксонах внешней группы (используемых в качестве референтной группы), Slimonia acuminata и Hughmilleria socialis . Кладограмма также содержит максимальные размеры, достигнутые рассматриваемыми видами, которые, как предполагается, могли быть эволюционной чертой группы согласно правилу Коупа («филетический гигантизм»). ^{[22] [24]}

Хелицеры птериготид были явно приспособлены для использования при активном захвате добычи и больше похожи на клешни некоторых современных ракообразных , с хорошо развитыми зубами на клешнях, чем на хелицеры других групп эвриптерид. ^[20] Еще одной особенностью, отличающей группу от других групп эвриптерид, были их уплощенные и расширенные тельсоны, вероятно, используемые в качестве рулей при плавании. ^[23]

Хелицеральная морфология и острота зрения крылокрылых эвриптеридов разделяют их на отдельные экологические группы. Основным методом определения остроты зрения у членистоногих является определение количества линз в их сложных глазах и межкомматидиального угла (сокращенно IOA, относится к углу между оптическими осями соседних линз). IOA особенно важен, поскольку его можно использовать для различения различных экологических ролей у членистоногих, будучи низким у современных активных членистоногих хищников. ^[25]

Зрение Erettopterus было похоже на зрение более базального крыловидного Slimonia и более острое, чем у более производного Acutiramus, хотя и не такое острое, как зрение высших хищников Jaekelopterus и Pterygotus или современных активных хищных членистоногих. Кроме того, большие хелицеры Erettopterus предполагают, что он был универсальным кормильцем, а не узкоспециализированным хищником, и что он использовал свои хелицеры (лобные придатки) для хватания. Зубы на пальцах клешней Erettopterus были в основном короткими и подходили для удержания добычи, и могли эффективно ее разрезать. ^{[26] [25]}

Число линз в сложных глазах Erettopterus сопоставимо с числом линз у Pterygotus и Jaekelopterus , что говорит о том, что, хотя Erettopterus , несомненно, был хищником, он не был ни столь активным, ни столь специализированным, как эти роды. ^[25]

Эреттоптерус был обнаружен в Северной Америке и Европе. В отложениях формации Кип Берн и Патрик Берн в Лесмахагоу, где были обнаружены первые окаменелости E. bilobus , возрастом Лландовери сохранились окаменелости большого количества других эвриптерид, в том числе Nanahughmilleria lanceolata , Hardieopterus lanarkensis , Eusarcana obesus , Parastylonurus sigmoidalis , Carcinosoma scorpionis и Slimonia acuminata . Другие организмы, обнаруженные в этой зоне, включают брюхоногих моллюсков Euomphalopterus , гиперартид Jamoytius и телодонтид Logania . ^{[27] [28]} Отложения формации Rootsikula на Сааремаа , в которых были найдены окаменелости E. laticauda и E. osiliensis, являются убежищем для различных фаун эвриптерид, таких как Mixopterus simonsi , Strobilopterus laticeps и Eysyslopterus patteni . Ископаемые останки неопределенных остеострацид и Также были найдены телодонтиды. ^[29] Другие окаменелости также были найдены в разных местах, таких как Великобритания, Канада, Скандинавия и Соединенные Штаты. ^[8]

• Список родов эвриптерид
• Хронология исследований эвриптерид
• Птериготиды
• Птериготус

• СМИ, связанные с Erettopterus, на Викискладе?