Эусаркана

Эусаркана Временной диапазон: средний силур – ранний девон ,433–412,3 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Ископаемые останки E. scorpionis .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицеровые
Заказ:	† Эвриптериды
Надсемейство:	† Карцинозоматоидеи
Семья:	† Карциносоматиды
Род:	† Эусаркана Стрэнд , 1942
Типовой вид
† Эусаркана скорпионис (Грот и Питт, 1875)
Разновидность
† E. acrocephalus (Земпер, 1898) † E. obesus (Вудворд, 1868 г.) † E. scorpionis (Грот и Питт, 1875 г.)
Синонимы
Синонимия рода Эусаркус Гроте и Питт, 1875 г., озабочены Паракарцинома Кастер и Кьеллесвиг-Варинг, 1964 г. Альтернативные комбинации Eurypterus acrocephalus Semper, 1898 г. Eurypterus obesus Вудворд, 1868 Карциносома акроцефалическая (Semper, 1898) Карциносома ожирения (Вудворд, 1868) Carcinosoma scorpionis (Грот и Питт, 1875 г.)

Eusarcana (что означает «настоящая плоть») — род эвриптерид , вымершей группы водных членистоногих . Ископаемые останки Eusarcana были обнаружены в отложениях, возраст которых колеблется от раннего силура до раннего девона . Классифицируемый как часть семейства Carcinosomatidae , род содержит три вида: E. acrocephalus , E. obesus и E. scorpionis , из силура - девона Шотландии, Чехии и США соответственно.

Eusarcana известна своими странными пропорциями и особенностями; широкое брюшко, тонкий и длинный хвост, шипастые и обращенные вперед ходильные конечности и острый и изогнутый хвостовой шип отличают ее от большинства других эвриптерид, но являются общими с другими эвриптеридами карциносоматид. Треугольный панцирь, странно расположенные обращенные вперед глаза еще больше отличают род от его ближайших родственников. При длине 80 сантиметров (31,5 дюйма) E. scorpionis представляет собой умеренно крупный вид эвриптерид и намного превосходит других представителей рода по размеру, таких как 4-сантиметровый (1,5 дюйма) E. obesus .

Первоначально описанный под названием Eusarcus , это название было занято родом ныне живущих сенокосцев в семействе Gonyleptidae . После открытия этого омонима род также был ошибочно признан синонимом родственного Carcinosoma и получил заменяющие названия для старого названия только спустя десятилетия после обнаружения ошибки, сначала как Eusarcana в 1942 году, а затем как Paracarcinosoma (предположительно, назван без знания более раннего заменяющего названия) в 1964 году.

Eusarcana можно отличить от других эвриптерид по значительно узкой границе между просомой (головой) и опистосомой (брюшком), которая особенно тонка, учитывая последующую широкую и большую эллиптическую форму брюшка. Постабдомен (или хвост) также довольно быстро сужается по сравнению с предыдущими сегментами. Другие отличительные черты рода включают то, что карапакс (сегмент, покрывающий голову) имеет четко треугольную форму, с глазами, размещенными на его краю и направленными вперед, тот факт, что все ходильные ноги имеют шипы и что они уменьшаются в длине по мере того, как они были размещены дальше назад, а также цилиндрической формы и острый тельсон (самый задний отдел тела). ^[1]

По сравнению со многими другими эвриптеридами, Eusarcana была довольно крупным животным, ^[1] причем самый крупный вид (также типовой вид) E. scorpionis достигал длины 80 см (31,5 дюйма). Для сравнения, вид E. obesus был значительно меньше, а самый крупный экземпляр имел длину всего 4 см (1,5 дюйма). ^[2]

Внешний вид Eusarcana несколько странный по сравнению с другими эвриптеридами, не только по своей общей форме и пропорциям, но и по тому, что поверхность ее экзоскелета покрыта мелкими чешуевидными украшениями, которые имеют круглую форму, скучены и малы по размеру, что отличает ее от других эвриптерид, у которых такие украшения обычно треугольные. ^[1] В целом, Eusarcana в основном похожа по внешнему виду на других эвриптерид карциносоматид, в частности на Carcinosoma , которая разделяет ее расположенные вперед глаза, и в первую очередь определяется небольшой степенью шиповатости на ее второй-пятой паре конечностей и ее изогнутым тельсоном. ^[3]

Eusarcana была впервые описана как « Eusarcus » американскими геологами Августом Р. Гротом и Уильямом Генри Питтом на основе ископаемых, извлеченных из Придоли -эйдж Буффало Уотерлайм в штате Нью-Йорк . Это название происходит от древнегреческого εὖ, ( eu- ), что означает «истинный», ^[4] и σάρξ ( sarx ), что означает «плоть», ^[5] что означает «истинная плоть». Обозначенным типовым видом был E. scorpionis . ^[6] Хотя Грот и Питт не дали общего диагноза для рода, вид был хорошо диагностирован по ряду отличительных признаков. Более того, род Гроте и Питта, по-видимому, был основан исключительно на очертаниях и форме, что побудило некоторых исследователей, таких как выдающийся английский геолог Генри Вудворд , считать род лишенным родовых признаков и, как таковой, недействительным, относя E. scorpionis к Eurypterus на том основании, что несколько британских видов Eurypterus , в частности E. scorpiodes и E. punctatus (сегодня признанные видами Carcinosoma ), были похожи по форме. ^[1]

Грот и Питт не знали, что Eusarcus уже был назван как род существующих (ныне живущих) жнецов -ланиаторид семейства Gonyleptidae в 1833 году и, таким образом, представлял собой преоккупированное название. Преоккупированная природа названия не была сразу признана, и оно продолжало использоваться для видов эвриптерид, описанных в конце 19-го — начале 20-го веков. ^[6]

В 1912 году американские палеонтологи Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн заявили, что различия между Eusarcus и всеми родственными формами эвриптерид были настолько велики, что было «совершенно очевидно», что Eusarcus отличается от других эвриптерид. Они отнесли к этому роду шотландский вид Eurypterus E. obesus венлокского возраста (описанный английским геологом Генри Вудвордом в 1868 году), а также чешский вид E. acrocephalus прыдоли- лохковского возраста (описанный австрийским палеонтологом Максом Семпером в 1898 году) на том основании, что оба обладают треугольными панцирями, похожими на E. scorpionis , а также резко сужающимся постабдоменом. ^[1] Кроме того, Кларк и Рюдеманн пришли к выводу, что Eusarcus был достаточно похож на родственную Carcinosoma , чтобы быть обозначенным как синоним с ней. Поскольку Eusarcus был назван раньше, чем Carcinosoma , таксономические законы приоритета диктовали, что Eusarcus будет названием таксона. ^{[1] [6]}

E. acrocephalus (иногда ошибочно называемый « E. acrocephala ») можно отличить от двух других видов по сильно отогнутым назад боковым сторонам его панциря, овальной мезосоме и первому сегменту метасомы, необычно широкому и короткому для этого рода. Голотип E. acrocephalus , UW 1906/V/2, обнаруженный в формации Пожары в Чешской Республике, состоит из панциря и частичного брюшка, части которого были отломаны во время бомбардировок Праги во время Второй мировой войны , во время которых был поврежден Национальный музей Праги . ^[3]

Ожирение опистосомальных (брюшных) сегментов у E. obesus является его наиболее примечательной особенностью (и также тем, что дало виду его название), четвертый сегмент такой же ширины, как первые восемь сегментов вместе взятые. Поверхность экзоскелета панциря и сегментов тонкая и, по-видимому, лишена орнаментации. ^[7] В 2014 году американский палеонтолог Джеймс Ламсделл предположил, что E. obesus может представлять собой молодь родственного и современного Carcinosoma scorpioides . ^[8] В отличие от других видов Eusarcana , E. obesus , по-видимому, не имеет шипов на своих придатках. ^[9]

Впервые Eusarcus был признан в 1934 году, спустя 59 лет после его первоначального описания, как название, занятое сенокосцем. Норвежский геолог Лейф Стёрмер предложил, чтобы название таксона было следующим старейшим доступным и действительным названием для рода, Carcinosoma . Во время подготовки своей статьи по этому вопросу Стёрмер также обсудил ситуацию с норвежским коллегой-исследователем Эмбриком Страндом , который помог подтвердить, что Carcinosoma не была занята. ^[6]

Стрэнд впоследствии предложил заменить название Eusarcana в 1942 году, несмотря на то, что проблема была решена Штёрмером, с которым он общался восемь лет назад. Причины предложения названия в обстоятельствах того времени остаются неизвестными, но современные исследователи, критикующие Стрэнда за его исследования в области систематики и явное желание назвать как можно больше таксонов, могут в некоторой степени объяснить ситуацию. Поскольку в то время это считалось совершенно ненужным, Eusarcana Стрэнда была проигнорирована и даже не упомянута в последующих исследованиях эвриптерид. ^[6] Наименование Eusarcana было одним из многих вкладов Стрэнда в номенклатуру, которые сегодня считаются бесполезными. Его журнал Folia Zoologica et Hydrobiologica позже снова появится в этой области, чтобы создать всевозможные систематические проблемы, которых можно было бы избежать. Стрэнд также был известен тем, что давал новые названия видов неполным или плохо сохранившимся окаменелостям. ^[6]

В 1964 году американские палеонтологи Кеннет Эдвард Кастер и Эрик Н. Кьельсвиг-Вэринг признали Eusarcus и Carcinosoma отдельными родами при пересмотре надсемейства Carcinosomatoidea и придумали заменяющее название Paracarcinosoma для обозначения вида, ранее отнесенного к Eusarcus . E. scorpionis был обозначен как типовой вид. Кастер и Кьельсвиг-Вэринг не упомянули Эмбрика Стрэнда или Eusarcana , и они, вероятно, не знали о существовании предыдущего названия. Поскольку Eusarcana была практически забыта, все последующие исследователи использовали Paracarcinosoma для обозначения рода. ^[6]

В 2012 году американские палеонтологи Джейсон А. Данлоп и Джеймс Ламсделл отметили, что, хотя название Eusarcana было совершенно ненужным (и сомнительным по своей обоснованности, поскольку Стрэнд не обозначил типовой вид) на момент его создания, оно является старейшим доступным валидным названием для таксона и, как таковое, должно составлять его название в соответствии с правилами приоритета, несмотря на то, что Paracarcinosoma используется более широко. Таким образом, Paracarcinosoma была обозначена как младший синоним, и все три вида, приписанные ему, были переведены в Eusarcana . ^[6]

Eusarcana классифицируется как часть семейства Carcinosomatidae , семейства в надсемействе Carcinosomatoidea , наряду с родами Carcinosoma , Eocarcinosoma , Rhinocarcinosoma ^[10] и, возможно, Holmipterus . ^[11] Приведенная ниже кладограмма адаптирована из более крупной кладограммы (упрощенной для отображения только Carcinosomatoidea) в исследовании 2007 года исследователя эвриптерид О. Эрика Тетли, в свою очередь основанном на результатах различных филогенетических анализов эвриптерид, проведенных между 2004 и 2007 годами. ^[12] Вторая кладограмма ниже упрощена из исследования Ламсделла и др. (2015). ^[11]

Особенности Eusarcana указывают на то, что ее образ жизни полностью отличался от образа жизни многих других плавающих эвриптеридов, таких как Eurypterus . При ходьбе Eusarcana , вероятно, поднимал бы над землей переднюю часть головы, на которую были бы направлены глаза, на что указывает больший размер передних ходильных ног и расположение глаз. Напротив, Eurypterus держал бы свою голову, лопатообразную и широкую, прижатой к земле во время ходьбы. Кроме того, ходильные ноги Eusarcana более мощные, чем у Eurypterus в целом. Ноги становятся слабее, чем дальше они находятся назад, что указывает на то, что акцент делался на подъеме передней части панциря. У Eurypterus ноги тем длиннее, чем дальше они находятся назад, что указывает на то, что он делал акцент на удержании головы внизу. ^[1]

Плавательные ноги Eusarcana были мощно развиты, с ластами, более длинными и широкими, чем у Eurypterus , что соответствует тому факту, что Eusarcana была более широким и тяжелым родом эвриптеридов. ^[1]

В фауне Буффало-ватерлайм эпохи Придоли, где обитал E. scorpionis , он представлял собой одного из самых крупных членов экосистемы, будучи по крайней мере вдвое короче более крупных хищных эвриптеридов рода Pterygotus . Поскольку у Eusarcana не было больших и мощных клешней, как у более крупных крыловидных эвриптеридов, которые не только представляли собой потенциальных конкурентов, но и опасных хищников, единственным очевидным органом, который он мог использовать для защиты, был заостренный и острый шип на хвосте. ^[1]

Суженный хвост настолько длинный и вытянутый, что он превышает по длине основные части тела, голову и брюшко. Тот факт, что хвост сохранился изогнутым в нескольких ископаемых образцах, доказывает, что он был гибким при жизни, а кажущаяся кривизна шипа на его конце делала его опасным оружием. Если бы он был изогнут вперед над остальной частью тела, шип был бы расположен острием вверх, эффективно действуя подобно ятагану . [ ^1]

Сходство между шипом Eusarcana и шипом скорпионов открывает возможность того, что хвостовой шип мог обладать ядовитыми железами. Хотя состояние, в котором сохранились образцы, не позволяет определить ни отсутствие, ни наличие ядовитого канала или пор для передачи яда потенциальным жертвам, форма Eusarcana предполагает, что это было довольно медленное и неактивное животное, которое было не очень проворным, возможно, приспособленное для рытья нор или засадной охоты. При таком образе жизни ядовитый и проворный хвостовой шип мог бы значительно помочь в обеспечении безопасности добычи и защиты в отсутствие других цепких и мощных органов с большим радиусом действия. ^[1]

Поскольку значительное большинство описанных видов эвриптерид известно из силура, особенно из позднего силура, исследователи пришли к выводу, что группа достигла пика разнообразия и численности в это время. ^[13] Сложные фауны эвриптерид, включающие несколько различных видов в различных экологических ролях , типичны для этого периода. ^[12] Все описанные до сих пор виды Eusarcana встречаются вместе с другими видами эвриптерид. E. acrocephalus известен как из силура, так и из девона Чешской Республики, с несколько очевидными различиями в другой фауне в зависимости от временного периода. Девонский E. acrocephalus встречается вместе с другими эвриптеридами Slimonia , Pterygotus и Acutiramus , а также с различными трилобитами (включая Crotalocephalina , Otarion , Warburgella , Proetus , Tropidocare , Leonaspis и Ceratocephala ), ракообразными (включая Ceratiocaris и Aristozoe ), остракодами , конодонтами , брюхоногими моллюсками и криноидеями . ^[14] В силурийской фауне той же общей области, также сохранившей E. acrocephalus , обитали другие эвриптериды Erettopterus , Pterygotus и Acutiramus , менее разнообразное сообщество трилобитов ( Otarion , Scharyia и Prionopeltis ), ракообразные Ceratiocaris , головоногие моллюски (включая Cycloceras и Corbuloceras ), остракоды, брюхоногие моллюски, криноидеи, конодонты и двустворчатые моллюски . ^[15]

Силурийский E. obesus из Соединенного Королевства жил в морской среде, где также обитали другие эвриптериды Nanahughmilleria , Pterygotus , Slimonia , Carcinosoma , Parastylonurus и Erettopterus, а также филлокаридовые ракообразные, мечехвостые моллюски , брюхоногие моллюски и анаспидовые рыбы Birkenia . ^[16] В силурийских отложениях Нью-Йорка E. scorpionis встречается вместе с разнообразной фауной эвриптеридов, состоящей из Buffalopterus , Dolichopterus , Erettopterus , Eurypterus , Pterygotus и Acutiramus . Также присутствовали мечехвостые моллюски, ракообразные ( Gonatocaris ), остракоды, двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски и головоногие моллюски. ^[17] Эвриптериды Carcinosomatidae, такие как Eusarcana , были одними из самых морских эвриптеридов, ^[18] известных из отложений, которые когда-то были рифами, некоторые из которых находились в лагунных условиях ^[19] и в более глубоких водах. ^[20]

• Список родов эвриптерид
• Хронология исследований эвриптерид