Правило Копа
Правило Коупа гласит, что размер родословных увеличивается с течением времени эволюции.

Правило Копа , названное в честь американского палеонтолога Эдварда Дринкера Копа , [1] [2] постулирует, что популяционные линии имеют тенденцию к увеличению размера тела с течением эволюционного времени. [3] На самом деле Коп никогда не утверждал этого, хотя он выступал за возникновение линейных эволюционных тенденций . [4] Иногда его также называют правилом Копа–Депере , [5] потому что Шарль Депере открыто отстаивал эту идею. [6] Теодор Эймер также делал это ранее. [4] Термин «правило Копа», по-видимому, был придуман Бернхардом Реншем , [1] на основе того факта, что Депере «восхвалял Копа» в своей книге. [4] [a] Хотя правило было продемонстрировано во многих случаях, оно не выполняется на всех таксономических уровнях или во всех кладах . Больший размер тела связан с повышенной приспособленностью по ряду причин, хотя существуют и некоторые недостатки как на уровне особи, так и на уровне клады: клады, включающие более крупных особей, более склонны к вымиранию , что может ограничивать максимальный размер организмов .

Функция

Эффекты роста

Направленный отбор, по-видимому, влияет на размер организмов, тогда как на другие морфологические признаки он оказывает гораздо меньшее влияние, [10] хотя возможно, что это восприятие может быть результатом смещения выборки. [3] Это селективное давление можно объяснить рядом преимуществ, как с точки зрения успешности спаривания, так и выживаемости. [10]

Например, более крупным организмам легче избегать или отбиваться от хищников и ловить добычу, размножаться, убивать конкурентов, переживать временные неблагоприятные времена и противостоять быстрым климатическим изменениям. [3] Они также могут потенциально выиграть от лучшей тепловой эффективности , повышенного интеллекта и более продолжительной продолжительности жизни. [3]

Компенсируя эти преимущества, более крупные организмы требуют больше пищи и воды и переходят от r- к K-селекции . Более длительное время их генерации означает более длительный период зависимости от матери и в макроэволюционном масштабе ограничивает способность клады быстро развиваться в ответ на изменение окружающей среды. [3]

Ограничение роста

Если оставить тенденцию к все большему размеру без принуждения, то будут возникать организмы гигантских размеров. Поэтому некоторые факторы должны ограничивать этот процесс. На одном уровне, возможно, что повышенная уязвимость клады к вымиранию, поскольку ее члены становятся больше, означает, что ни один таксон не выживает достаточно долго, чтобы особи достигли огромных размеров. [3] Вероятно, существуют также физически наложенные ограничения на размер некоторых организмов; например, насекомые должны быть достаточно маленькими, чтобы кислород мог диффундировать во все части их тела, летающие птицы должны быть достаточно легкими, чтобы летать, а длина шеи жирафов может быть ограничена кровяным давлением, которое могут создавать их сердца. [3] Наконец, может быть элемент конкуренции, поскольку изменения в размере обязательно сопровождаются изменениями в экологической нише. Например, наземные плотоядные животные весом более 21 кг почти всегда охотятся на организмы, которые больше, а не меньше их самих. [11] Если такая ниша уже занята, конкурентное давление может противостоять направленному отбору. [3] Три клады Canidae ( Hesperocyoninae , Borophaginae и Caninae ) демонстрируют тенденцию к увеличению размера, хотя первые две в настоящее время вымерли. [12]

Действительность

Коуп признал, что клады кайнозойских млекопитающих, по-видимому, произошли от мелких особей, и что масса тела увеличивалась на протяжении истории клады. [13] Обсуждая случай эволюции псовых в Северной Америке , Блэр Ван Валкенбург из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе и его коллеги утверждают:

Правило Копа, или эволюционная тенденция к увеличению размера тела, распространено среди млекопитающих. Большой размер повышает способность избегать хищников и захватывать добычу, увеличивает репродуктивный успех и улучшает тепловую эффективность. Более того, у крупных плотоядных животных межвидовая конкуренция за пищу, как правило, относительно интенсивна, и более крупные виды, как правило, доминируют и убивают более мелких конкурентов. Предки гиперхищных линий могли начаться как относительно мелкие падальщики больших туш, похожие на лис и койотов, с отбором в пользу как большего размера, так и улучшенных краниодентальных адаптаций для поедания мяса. Более того, эволюция размера хищника, вероятно, зависит от изменений размера добычи, и значительная тенденция к увеличению размера была задокументирована для крупных североамериканских млекопитающих, включая как травоядных, так и плотоядных, в кайнозое. [11]

В некоторых случаях увеличение размера тела может представлять собой пассивную, а не активную тенденцию. [14] Другими словами, максимальный размер увеличивается, а минимальный — нет; это обычно является результатом псевдослучайного изменения размера, а не направленной эволюции. Это не подпадает под правило Коупа в узком смысле слова , но многие исследователи считают это примером «правила Коупа в широком смысле слова ». [15] В других случаях увеличение размера может фактически представлять собой переход к оптимальному размеру тела и не подразумевать, что популяции всегда развиваются до большего размера. [13]

Однако многие палеобиологи скептически относятся к обоснованности правила Коупа, которое может представлять собой всего лишь статистический артефакт. [3] [16] Предполагаемые примеры правила Коупа часто предполагают, что стратиграфический возраст ископаемых пропорционален их «рангу клады», мере того, как они произошли от предкового состояния; эта связь на самом деле довольно слаба. [17] Контрпримеры правилу Коупа распространены на протяжении всего геологического времени; хотя увеличение размера происходит чаще, чем нет, оно ни в коем случае не универсально. Например, среди родов моллюсков мелового периода увеличение размера встречается не чаще, чем застой или уменьшение. [15] Во многих случаях правило Коупа действует только на определенных таксономических уровнях (например, отряд может подчиняться правилу Коупа, в то время как составляющие его семейства — нет), или, в более общем смысле, оно может применяться только к некоторым кладам таксона. [18] Гигантские динозавры, по-видимому, эволюционировали десятки раз в ответ на местные условия окружающей среды. [19] [20]

Несмотря на множество контрпримеров, правило Коупа поддерживается во многих случаях. Например, все типы морских беспозвоночных, за исключением моллюсков, показывают увеличение размера между кембрием и пермью. [21] В совокупности динозавры демонстрируют увеличение длины тела в ходе своей эволюции. [22] Правило Коупа также, по-видимому, выполняется в кладах, где ожидается ограничение размера. Например, можно ожидать, что размер птиц будет ограничен, так как большая масса означает, что больше энергии должно быть потрачено в полете. Было высказано предположение, что птицы следуют закону Коупа, [23] хотя последующий повторный анализ тех же данных показал обратное. [24]

Обширное исследование, опубликованное в 2015 году, подтверждает наличие тенденции к увеличению размера тела у морских животных в течение фанерозоя . Однако эта тенденция присутствовала в основном в палеозое и кайнозое ; мезозой был периодом относительного застоя. Эта тенденция не объясняется просто нейтральным дрейфом размера тела от мелких предков, а была в основном обусловлена ​​большей скоростью диверсификации в классах с большим средним размером. Меньшая составляющая общей тенденции обусловлена ​​тенденциями увеличения размера в пределах отдельных семейств. [25]

Примечания

  1. ^ В своей статье Ренш воспроизвел ошибочную цитату из работы Коупа [7] [8] [9] (которую он, по-видимому, не читал) из английского перевода книги Депере. [4]

Ссылки

  1. ^ ab Rensch, B. (сентябрь 1948 г.). «Гистологические изменения, коррелирующие с эволюционными изменениями размера тела». Эволюция . 2 (3): 218– 230. doi :10.2307/2405381. JSTOR  2405381. PMID  18884663.
  2. ^ Стэнли, SM (март 1973). «Объяснение правила Коупа». Эволюция . 27 (1): 1– 26. doi :10.2307/2407115. JSTOR  2407115. PMID  28563664.
  3. ^ abcdefghi Hone DW; Benton MJ (2005). "Эволюция больших размеров: как работает правило Коупа?" (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 20 (1): 4– 6. doi :10.1016/j.tree.2004.10.012. PMID  16701331.
  4. ^ abcd Полли, PD; Элрой, Дж. (1998-10-02). «Правило Коупа». Science . 282 (5386): 50– 51. Bibcode :1998Sci...282...47P. doi :10.1126/science.282.5386.47f. PMID  9786796. S2CID  41642689.
  5. ^ Монро, М. Дж.; Бокма, Ф. (2010). «Мало доказательств правила Коупа из байесовского филогенетического анализа современных млекопитающих». Журнал эволюционной биологии . 23 (9): 2017–2021 . doi :10.1111/j.1420-9101.2010.02051.x. PMID  20629852. S2CID  20184065.
  6. ^ Шарль Жан Жюльен Депере (1907). Les Transformations du monde Animal (на французском языке). Э. Фламмарион.
  7. ↑ Cope, ED (февраль 1885 г.). «О прогрессивной и ретрогрессивной эволюции позвоночных». American Naturalist . 19 (2): 140–148 . Bibcode : 1885ANat...19..140C. doi : 10.1086/273881 . JSTOR  2450032.
  8. ↑ Cope, ED (март 1885 г.). «О прогрессивной и ретрогрессивной эволюции позвоночных (продолжение)». American Naturalist . 19 (3): 234–247 . Bibcode : 1885ANat...19..234C. doi : 10.1086/273900. JSTOR  2450075. S2CID  84538510.
  9. ↑ Cope, ED (апрель 1885 г.). «О прогрессивной и ретрогрессивной эволюции позвоночных (продолжение)». American Naturalist . 19 (4): 341–353 . Bibcode : 1885ANat...19..341C. doi : 10.1086/273923 . JSTOR  2450836.
  10. ^ ab Kingsolver, JG; Pfennig, DW (июль 2004 г.). «Отбор на индивидуальном уровне как причина правила Копа об увеличении филетического размера». Evolution . 58 (7): 1608– 1612. doi :10.1554/04-003. PMID  15341162. S2CID  198159428.
  11. ^ ab Van Valkenburgh, B.; Wang, X; Damuth, J (2004). «Правило Копа, гиперкарниворность и вымирание североамериканских псовых». Science . 306 (5693): 101– 4. Bibcode :2004Sci...306..101V. doi :10.1126/science.1102417. PMID  15459388. S2CID  12017658.
  12. ^ Финарелли, Джон А. (2008). «Проверка гипотезы эволюции энцефализации у Canidae (Carnivora, Mammalia)». Палеобиология . 34 (1): 35–45 . Бибкод : 2008Pbio...34...35F. дои : 10.1666/07030.1. S2CID  86060945.
  13. ^ ab Alroy, J. (1998). «Правило Коупа и динамика эволюции массы тела у ископаемых млекопитающих Северной Америки» (PDF) . Science . 280 (5364): 731– 734. Bibcode :1998Sci...280..731A. doi :10.1126/science.280.5364.731. PMID  9563948.
  14. ^ Каррано, М.Т. (2006). Эволюция размеров тела у динозавров. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-09478-6. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  15. ^ ab Jablonski, D. (1997). «Эволюция размеров тела у меловых моллюсков и статус правила Копа». Nature . 385 (6613): 250– 252. Bibcode :1997Natur.385..250J. doi :10.1038/385250a0. S2CID  4322252.
  16. ^ Гулд, Стивен Джей (1997). «Правило Копа как психологический артефакт». Nature . 385 (6613): 199– 200. Bibcode :1997Natur.385..199G. doi : 10.1038/385199a0 . S2CID  205026571.
  17. ^ Sereno, PC; AL Beck; DB Dutheil; B. Gado; HCE Larsson; GH Lyon; JD Marcot; OWM Rauhut; RW Sadlier; CA Sidor; DJ Varricchio; GP Wilson; JA Wilson (1999). "Cretaceous Sauropods from the Sahara and the Uneven Rate of Skeletal Evolution Among Dinosaurs" (PDF) . Science . 286 (5443): 1342– 1347. doi :10.1126/science.286.5443.1342. PMID  10558986.
  18. ^ Лорен, М (2004). «Эволюция размера тела, правило Коупа и происхождение амниот». Systematic Biology . 53 (4): 594– 622. doi : 10.1080/10635150490445706 . PMID  15371249.
  19. ^ D'Emic, Michael Daniel (8 мая 2023 г.). «Эволюция максимальной наземной массы тела у динозавров-зауроподов». Current Biology . 33 (9): 349–350 . Bibcode : 2023CBio...33R.349D. doi : 10.1016/j.cub.2023.02.067 . PMID  37160089.
  20. ^ «Самые большие животные, когда-либо ходившие по Земле. Новое исследование показывает, как сверхгигантские зауроподы достигли своих рекордных размеров». SciTechDaily . 8 июля 2023 г. . Получено 10 июля 2023 г. .
  21. ^ Novack-Gottshall, Philip M. (2008). "Ecosystem-wide body-size trends in Cambrian–Devonian marine invertebrate lineages" (PDF) . Paleobiology . 34 (2): 210– 228. doi :10.1666/0094-8373(2008)034[0210:EBTICM]2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  21388114. Архивировано из оригинала (PDF) 2 мая 2021 г. . Получено 12 августа 2020 г. .
  22. ^ Hone, DWE; Keesey, TM; Pisani, D.; Purvis, A. (2005). «Макроэволюционные тенденции в динозаврах: правило Копа». Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 587– 595. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x . PMID  15842488. S2CID  14122343.
  23. ^ Hone, W.; Dyke, J.; Haden, M.; Benton, J. (март 2008 г.). «Эволюция размера тела у мезозойских птиц». Журнал эволюционной биологии . 21 (2): 618– 624. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01483.x . ISSN  1010-061X. PMID  18194232. S2CID  8065382.
  24. ^ Батлер, Р. Дж.; Госвами, А. (2008). «Эволюция размера тела у мезозойских птиц: мало доказательств правила Коупа». Журнал эволюционной биологии . 21 (6): 1673– 1682. doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01594.x . PMID  18691237. S2CID  21162784.
  25. ^ Heim, NA; Knope, ML; Schaal, EK; Wang, SC; Payne, JL (2015-02-20). «Правило Копа в эволюции морских животных» (PDF) . Science . 347 (6224): 867– 870. Bibcode :2015Sci...347..867H. doi : 10.1126/science.1260065 . PMID  25700517. S2CID  14062772.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cope%27s_rule&oldid=1263350146"