Халикотериевые Временной диапазон: средний эоцен — ранний плейстоцен ~ [1] | |
---|---|
Moropus elatus (Schizotheriinae) в Национальном музее естественной истории , Вашингтон, округ Колумбия | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Непарнокопытные |
Надсемейство: | † Халикотериевые |
Семья: | † Халикотериевые Гилл , 1872 [2] |
Тип рода | |
† Халикотерий Кауп , 1833 г. | |
Подсемейства | |
† Chalicotheriinae Gill, 1872 |
Chalicotheriidae (от греческого chalix , «гравий» и therion , «зверь») — вымершее семейство травоядных непарнокопытных (непарнокопытных) млекопитающих , которые обитали в Северной Америке , Евразии и Африке со среднего эоцена до раннего плейстоцена . Их часто называют халикотериями , термин, который также применяется к более широкой группе Chalicotherioidea . [4] Они известны своей необычной морфологией по сравнению с другими копытными, такой как их когтистые передние конечности. Члены подсемейства Chalicotheriinae развили удлиненные гориллоподобные передние конечности, которые, как считается, использовались для захвата растительности. [5] Считается, что они были обрывками листвы, а также, возможно, коры и фруктов. [4]
Самые ранние останки халикотериев, обнаруженные около Эппельсхайма , Германия, в начале 19 века, были когтевыми фалангами . Жорж Кювье в 1822 году считал, что эти останки принадлежат гигантским ящерам, в то время как Иоганн Якоб Кауп в 1833 году альтернативно отнес их к дейнотериям . Также в 1833 году Кауп описал зубы халикотериев как принадлежащие новому роду Chalicotherium из той же местности, который он не признал принадлежащим к тому же виду, что и когтевые фаланги. Начиная с 1930-х годов, месторождение Сансан на юге Франции было раскопано в поисках окаменелостей, в результате чего были обнаружены останки халикотериев. В 1837 году посткраниальные останки из месторождения были названы « Макротерием» Эдуардом Ларте , который, как и Кювье, считал, что останки принадлежат гигантскому ящеру/ беззубому . В 1849 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль описал останки черепа халикотерия из Сансана как принадлежащие к роду копытных Anoplotherium (вымершее парнокопытное животное, которое, как теперь известно, не связано с халикотериями). Только в 1890 году полный скелет халикотерия, найденный в Сансане, был описан Анри Филхолем , который показал, что черепа/зубы и посткраниальные останки принадлежали одному и тому же необычному животному. [6]
В отличие от современных непарнокопытных, халикотериевые имели когтистые ноги. У них были нижние резцы, которые срезали пищу беззубой подушечкой в верхней челюсти, низкие коренные зубы, и они были обрывателями деревьев и кустарников на протяжении всей своей истории. Они эволюционировали в двух разных направлениях, которые стали отдельными подсемействами, Schizotheriinae и Chalicotheriinae .
У халикотериевых Schizotherine, таких как Moropus, конечности были относительно одинаковой длины [7] и они обитали в различных лесных, редколесных и саванновых местообитаниях в Азии, Африке и Северной Америке. У них развились длинные шеи и адаптации черепа, которые предполагают, что у них были длинные, выдвижные языки, чтобы доставать побеги, как у жирафов . Сильные задние конечности и удлиненный таз предполагают, что они могли стоять прямо, как современные козы , и использовать свои передние когти, чтобы тянуть ветки в пределах досягаемости языка. Когти были втягивающимися, и они обычно ходили по подошве стопы. Исследования износа зубов предполагают, что они ели листья, ветки, фрукты и кору.
Халикотериины, такие как Anisodon , жили только во влажных лесах с густым пологом, никогда не достигали Америки и развили очень необычную для копытных анатомию. Их более короткие шеи и лошадиные головы не демонстрировали адаптации для того, чтобы доставать высоко. Вместо этого у них развились очень длинные передние конечности с подвижными плечевыми суставами и крючкообразными когтями. Таз и задние конечности были специализированы для того, чтобы стоять прямо и сидеть часами во время еды, как современная обезьяна гелада . Некоторые ранние палеонтологи считали, что когти использовались для выкапывания корней и клубней, но их зубы были предназначены для мягкой пищи, и исследования износа зубов показывают, что они ели фрукты и семена. Их передние конечности были специализированы для того, чтобы доставать, хватать и срывать или подносить растения ко рту. [8] Они не могли втягивать огромные передние когти и ходили на своих передних конечностях, опираясь на костяшки пальцев. Анатомическое строение, поза и способ передвижения халикотериевых демонстрируют сходство с другими крупными лихоимцами, которые избирательно питаются в двуногом положении, такими как наземные ленивцы , гориллы и большие панды . [9]
Окаменелости халикотериев встречаются редко даже в тех областях, где хорошо сохранились другие таксоны схожего размера, что говорит о том, что они были в основном одиночными животными и, в отличие от лошадей, носорогов и бронтотериев, никогда не эволюционировали в виды, которые жили стадами. Только два вида халикотериев известны по полным скелетам: шизотериевый Moropus из раннего миоцена Северной Америки и халикотериевый Anisodon из среднего миоцена Европы. Окаменелости других видов варьируются от очень фрагментарных до умеренно полных. Халикотериевые варьировались по размеру от антилопы до крупной ломовой лошади. [10]
Халикотериевые являются частью отряда непарнокопытных , который включает современных лошадей , носорогов и тапиров , а также вымерших родственников, таких как бронтотериевые . [11] Поскольку ранняя эволюция непарнокопытных до сих пор не решена, их ближайшие родственники среди других групп непарнокопытных неясны. [12] Их обычно помещают в кладу Ancylopoda вместе с их близкими родственниками Lophiodontidae . Многие исследования считали их более близкими к Ceratomorpha (куда входят тапиры и носороги), чем к Equoidea. [13] [14] Кладистическое исследование 2004 года альтернативно восстановило Ancylopoda как сестру всех современных непарнокопытных (куда входят Equoidea и Ceratomorpha), при этом бронтотериевые оказались наиболее отдаленными родственниками в пределах отряда Perissodactyla . [15]
Халикотериевых можно впервые с уверенностью идентифицировать около 46 миллионов лет назад, в эоцене Азии. Считается, что семейство эволюционировало там, но появилось в Северной Америке к эоцену. К концу олигоцена они разделились на схизотериев и халикотериев. (Раньше халикотериев часто относят к семейству Eomoropidae; пока не ясно, были ли у них когти или как эти два подсемейства разошлись.) [10] Оба подсемейства были успешными в течение многих миллионов лет и достигли своего наибольшего разнообразия в миоцене. Продвинутые схизотерии ( Moropus ) проникли в Северную Америку через Берингов перешеек на границе олигоцена и миоцена и распространились на юг в Центральную Америку. [16]
Никогда не встречавшиеся в природе животные, халикотериевые пришли в упадок с конца неогена и исчезли из Северной Америки и Европы к концу миоцена . [ 17] [7] Самые молодые халикотериевые — халикотериевые Hesperotherium из раннего плейстоцена Китая, [18] Nestoritherium из раннего плейстоцена Мьянмы, [19] а также шизотериевые Ancylotherium из раннего плейстоцена Восточной и Южной Африки, [20] также, возможно, известные из раннего плейстоцена Китая. [21]