Хемотаксис сперматозоидов

Хемотаксис сперматозоидов — это форма наведения сперматозоидов , при которой сперматозоиды следуют градиенту концентрации хемоаттрактанта, выделяемого ооцитом , и таким образом достигают ооцита.

Фон

С момента открытия притяжения сперматозоидов к женским гаметам у папоротников более века назад [1] было установлено, что ориентация сперматозоидов в форме хемотаксиса сперматозоидов существует у большого количества видов [2] Хотя хемотаксис сперматозоидов распространен во всем царстве Metazoa , от морских видов с внешним оплодотворением, таких как морские ежи и кораллы , до людей, [2] [3] [4] большая часть современной информации о хемотаксисе сперматозоидов получена из исследований морских беспозвоночных, в первую очередь морских ежей и морских звезд . [5] Фактически, до недавнего времени догмой было то, что у млекопитающих ориентация сперматозоидов к ооциту не нужна. Это было связано с распространенным убеждением, что после эякуляции в женские половые пути большое количество сперматозоидов «мчится» к ооциту и конкурирует за его оплодотворение.

Исследования 1980-х годов [6] заставили это убеждение быть разрушенным, когда стало ясно, что только немногие из эякулированных сперматозоидов — у людей только ~1 из каждого миллиона сперматозоидов — успешно проникают в яйцеводы ( фаллопиевы трубы ) [4] [7] , а более поздние исследования показали, что сперматозоиды млекопитающих действительно реагируют хемотаксически. [8]

Хемотаксис сперматозоидов у видов, не относящихся к млекопитающим

При хемотаксисе сперматозоидов ооцит выделяет хемоаттрактант , который, по мере своего распространения, образует градиент концентрации : высокая концентрация вблизи яйцеклетки и постепенно снижающаяся концентрация по мере увеличения расстояния от ооцита. Сперматозоиды могут ощущать этот хемоаттрактант и ориентировать свое направление движения вверх по градиенту концентрации по направлению к ооциту. Хемотаксис сперматозоидов был продемонстрирован у большого количества видов не млекопитающих, от морских беспозвоночных [2] [3] до лягушек. [9]

Хемоаттрактанты

Хемоаттрактанты сперматозоидов у видов, не относящихся к млекопитающим, сильно различаются. Некоторые примеры приведены в Таблице 1. До сих пор большинство хемоаттрактантов сперматозоидов, которые были идентифицированы у видов, не относящихся к млекопитающим, представляют собой пептиды или низкомолекулярные белки (1–20 кДа ), которые являются термостабильными и чувствительными к протеазам . [2] [3] Исключениями из этого правила являются хемоаттрактанты сперматозоидов кораллов, асцидий , растений, таких как папоротники, и водорослей (Таблица 1).

Таблица 1. Некоторые хемоаттрактанты сперматозоидов у видов, не относящихся к млекопитающим*

РазновидностьХемоаттрактантСсылки
ВодорослиНизкомолекулярные ненасыщенные феромоны циклической или линейной структуры (например, 532 Да пентозилированный гидрохинон в случае Chlamydomonas allensworthii )[3] [10] [11]
АмфибииАллурин — белок 21 кДа (для Xenopus )[9] [12]
АсцидииSAAF — сульфатированный стероид: 3,4,7,26-тетрагидроксихолестан-3,26-дисульфат (для Ciona savignyi и intestinalis )[13] [14] [15]
КораллыЛипидоподобный длинноцепочечный жирный спирт CH 3 -(CH 2 ) 8 -CH=CH-CH=CH-CH 2 OH (для Montipora digitata )[16]
ПапоротникиДикарбоновые кислоты, например, яблочная кислота в частично ионизированной форме (для Pteridium aquilinum )[17]
МоллюскиSepSAP — пептид-амид из 6 остатков с последовательностью PIDPGV-CONH2 (для Sepia officinalis )[18]
Морские ежиResact — пептид из 14 остатков с последовательностью CVTGAPGCVGGGRL-NH2 (для Arbacia punctulata )[19]
Морская звездаStartrak — термостабильный белок 13 кДа (для Pycnopodia helianthoides )[20]
  • Взято из ссылки. [21]

Видовая специфичность

Разнообразие хемоаттрактантов поднимает вопрос о видовой специфичности в отношении идентичности хемоаттрактанта. Не существует единого правила для хемоаттрактантной специфичности. Таким образом, в некоторых группах морских беспозвоночных (например, гидромедузы и некоторые офиуры ) специфичность очень высока; в других (например, морские звезды) специфичность находится на уровне семейства, а внутри семейства специфичности нет. [2] [3] [22] У моллюсков , по-видимому, вообще нет специфичности. Аналогично, в растениях уникальное простое соединение [например, фукосерратен — линейный ненасыщенный алкен (1,3-транс 5-цис-октатриен)] может быть хемоаттрактантом для различных видов. [10]

Поведенческий механизм

Здесь также нет единого правила. У некоторых видов (например, у гидроидов , таких как Campanularia , или оболочников, таких как Ciona ), направление движения сперматозоидов резко меняется в сторону источника хемоаттрактанта. У других (например, у морского ежа, гидромедузы, папоротника или рыбы, такой как японский горчак) подход к источнику хемоаттрактанта является непрямым, и движение осуществляется повторяющимися петлями малого радиуса. У некоторых видов (например, у сельди или асцидии Ciona) активация подвижности предшествует хемотаксису. [2] [3] [23] [24] При хемотаксисе клетки могут либо ощущать временной градиент хемоаттрактанта, сравнивая занятость его рецепторов в разные моменты времени (как это делают бактерии [25] ), либо они могут обнаруживать пространственный градиент, сравнивая занятость рецепторов в разных местах вдоль клетки (как это делают лейкоциты [26] ). У наиболее изученного вида, морского ежа, сперматозоиды ощущают временной градиент и реагируют на него временным увеличением асимметрии жгутиков . Результатом является поворот на пути плавания, за которым следует период прямого плавания, [27], приводящий к наблюдаемым эпициклоидоподобным движениям, направленным к источнику хемоаттрактанта. [28] Конкретный механизм, с помощью которого сперматозоиды морского ежа ощущают временной градиент, был недавно идентифицирован как естественная реализация хорошо известного адаптивного контроллера, известного как поиск экстремума. [29]

Молекулярный механизм

Молекулярный механизм хемотаксиса сперматозоидов до сих пор не полностью изучен. Текущие знания в основном основаны на исследованиях морского ежа Arbacia punctulata , где связывание хемоаттрактанта (таблица 1) с его рецептором, гуанилатциклазой , активирует синтез цГМФ (рисунок 1). Результирующий рост цГМФ, возможно, активирует ионные каналы, селективные к K + . Последующая гиперполяризация активирует каналы, активируемые гиперполяризацией, и каналы, управляемые циклическими нуклеотидами (HCN). Деполяризующий входящий ток через каналы HCN, возможно, активирует каналы Ca 2+ , активируемые напряжением , что приводит к повышению внутриклеточного Ca 2+ . Этот рост приводит к асимметрии жгутиков и, следовательно, повороту сперматозоида. [23]

Модель пути передачи сигнала во время хемотаксиса сперматозоидов морского ежа Arbacia punctulata . Связывание хемоаттрактанта (лиганда) с рецептором — мембраносвязанной гуанилатциклазой (ГЦ) — активирует синтез цГМФ из ГТФ. Циклический ГЦМФ, возможно, открывает циклические нуклеотид-зависимые (ЦНГ) K + -селективные каналы, тем самым вызывая гиперполяризацию мембраны. Сигнал цГМФ прекращается гидролизом цГМФ через активность фосфодиэстеразы (ФДЭ) и инактивацию ГЦ. При гиперполяризации каналы, активируемые гиперполяризацией и управляемые циклическими нуклеотидами (HCN), допускают приток Na + , что приводит к деполяризации и тем самым вызывает быстрый вход Ca2 + через потенциал-активируемые каналы Ca2 + ( Cav ), ионы Ca2 + взаимодействуют неизвестными механизмами с аксонемой жгутика и вызывают увеличение асимметрии биения жгутика и, в конечном итоге, поворот или изгиб траектории плавания. Ca2 + удаляется из жгутика посредством механизма обмена Na + /Ca2 + . (Взято из [23] )

Хемотаксис сперматозоидов у млекопитающих

Упрощенная схема, описывающая предполагаемую последовательность событий направления сперматозоидов у млекопитающих (Майкл Эйзенбах, Институт науки Вейцмана, 2009)

После того, как было обнаружено, что сперматозоиды человека накапливаются в фолликулярной жидкости [30] [31] и что существует значительная корреляция между этим накоплением in vitro и оплодотворением ооцита [30] , хемотаксис был обоснован как причина этого накопления. [8] Хемотаксис сперматозоидов позже был также продемонстрирован у мышей [32] и кроликов. [33] Кроме того, накопление сперматозоидов в фолликулярной жидкости (но без подтверждения того, что оно действительно отражает хемотаксис) было продемонстрировано у лошадей [34] и свиней. [35] Ключевой особенностью хемотаксиса сперматозоидов у людей является то, что этот процесс ограничен капацитированными клетками [36] [37] — единственными клетками, которые обладают способностью проникать в ооцит и оплодотворять его. [38] Это повысило вероятность того, что у млекопитающих хемотаксис является не только механизмом наведения, но и механизмом отбора сперматозоидов. [36] [37] Важно отметить, что доля капацитированных (и, следовательно, хемотаксически реагирующих) сперматозоидов низкая (~10% у людей), продолжительность жизни капацитированного/хемотаксического состояния короткая (1–4 часа у людей), сперматозоид может находиться в этом состоянии только один раз в своей жизни, и сперматозоиды становятся капацитированными/хемотаксическими в разные моменты времени, что приводит к непрерывной замене капацитированных/хемотаксических клеток в популяции сперматозоидов, т. е. к длительной доступности капацитированных клеток. [36] [39] Эти особенности сперматозоидов повысили вероятность того, что продление периода времени, в течение которого капацитированные сперматозоиды могут находиться в женских половых путях, является механизмом, развившимся у людей для компенсации отсутствия координации между оплодотворением и овуляцией. [7] [36] [37] [40]

Хемоаттрактанты

У людей существует по крайней мере два различных источника хемоаттрактантов спермы. Один из них — кумулюсные клетки, которые окружают ооцит, а другой — сам зрелый ооцит. [41] Хемоаттрактант, выделяемый кумулюсными клетками, — это стероид прогестерон , эффективность которого доказана в пикомолярном диапазоне. [42] [43] [44] Хемоаттрактант, выделяемый ооцитом, еще более эффективен. [41] Это гидрофобная непептидная молекула, которая при секреции ооцитом находится в комплексе с белком-носителем. [45] Было показано, что дополнительные соединения действуют как хемоаттрактанты для сперматозоидов млекопитающих. Они включают хемокин CCL20 , [46] предсердный натрийуретический пептид (ANP), [47] специфические одоранты , [48] натрийуретический пептид типа C (NPPC), [49] и аллюрин, [50] и это лишь некоторые из них. Разумно предположить, что не все из них физиологически значимы.

Видовая специфичность

Видовая специфичность не была обнаружена в экспериментах, сравнивающих хемотаксическую реакцию сперматозоидов человека и кролика на фолликулярные жидкости или кондиционированные яйцеклетки, полученные от человека, коровы и кролика. [51] Последующие выводы о том, что кумулюсные клетки как человека, так и кролика (и, возможно, других млекопитающих) секретируют хемоаттрактант прогестерон [42] [43] [44], достаточны для объяснения отсутствия специфичности в хемотаксической реакции сперматозоидов млекопитающих.

Поведенческий механизм

Сперматозоиды млекопитающих, как и сперматозоиды морских ежей, по-видимому, ощущают градиент хемоаттрактанта временно (сравнивая занятость рецепторов с течением времени), а не пространственно (сравнивая занятость рецепторов с течением пространства). Это происходит потому, что установление временного градиента при отсутствии пространственного градиента, достигаемое путем смешивания человеческих сперматозоидов с хемоаттрактантом [52] или путем фотовысвобождения хемоаттрактанта из его заключенного соединения [53] , приводит к отсроченным временным изменениям в поведении плавания, которые включают в себя повышенную частоту поворотов и событий гиперактивации . На основе этих наблюдений и вывода о том, что уровень событий гиперактивации снижается, когда хемотаксически реагирующие сперматозоиды плавают в пространственном градиенте хемоаттрактанта [53], было высказано предположение, что повороты и события гиперактивации подавляются, когда капацитированные сперматозоиды плывут вверх по градиенту хемоаттрактанта, и наоборот, когда они плывут вниз по градиенту. [52] [53] Другими словами, сперматозоиды человека приближаются к хемоаттрактантам, модулируя частоту поворотов и событий гиперактивации, подобно бактериям Escherichia coli . [25]

Молекулярный механизм

Как и у видов, не относящихся к млекопитающим, конечным сигналом хемотаксиса для изменения направления плавания является Ca 2+ . [54] Открытие прогестерона как хемоаттрактанта [42] [43] [44] привело к идентификации его рецептора на поверхности сперматозоидов – CatSper , канала Ca 2+ , присутствующего исключительно в хвосте сперматозоидов млекопитающих. [55] [56] (Однако следует отметить, что прогестерон стимулирует только человеческий CatSper, но не мышиный CatSper. [56] Соответственно, хемотаксис сперматозоидов к прогестерону не был обнаружен у мышей. [57] ) Однако молекулярные этапы, следующие за активацией CatSper прогестероном, неясны, хотя было предложено участие трансмембранной аденилатциклазы , цАМФ и протеинкиназы А, а также растворимой гуанилатциклазы , цГМФ , инозитолтрифосфатного рецептора и управляемого депо Ca 2+ канала. [58]

Физиология

Хемотаксис — это механизм наведения на короткие расстояния. Таким образом, он может направлять сперматозоиды только на короткие расстояния, оцениваемые в порядке миллиметров. [59] Поэтому считается, что у млекопитающих хемотаксис сперматозоидов происходит в яйцеводе, близко к ооциту. Первые сперматозоиды могут хемотаксически направляться к комплексу ооцит-кумулюс градиентом прогестерона, выделяемого клетками кумулюса. [42] [43] [44] Кроме того, прогестерон может направлять внутрь сперматозоиды, уже присутствующие на периферии кумулюсного яйценосного облака. [42] Сперматозоиды, которые уже находятся глубоко внутри кумулюсного яйценосного облака, могут ощущать более сильный хемоаттрактант, выделяемый ооцитом [41] [45], и хемотаксически направляться к ооциту в соответствии с градиентом этого хемоаттрактанта. Однако следует иметь в виду, что этот сценарий может быть чрезмерным упрощением. Ввиду растущего числа различных хемоаттрактантов, которые открываются, физиология хемотаксиса in vivo может быть намного сложнее.

Ссылки

  1. ^ Пфеффер, В. (1884) Lokomotorische richtungsbewegungen durch chemische reize . Унтерсач. аус д. Ботан. Инст. Тюбинген 1, 363–482.
  2. ^ abcdef Миллер, Р. Л. (1985) Хемоориентация сперматозоа у метазоа . В: Биология оплодотворения (ред. Мец, К. Б. и Монрой, А.), стр. 275–337. Academic Press, Нью-Йорк.
  3. ^ abcdef Коссон, MP (1990) Хемотаксис сперматозоидов . В: Контроль подвижности сперматозоидов: биологические и клинические аспекты (ред. Ганьон, К.) стр. 103–135. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  4. ^ ab Eisenbach, M. и Tur-Kaspa, I. (1994) Хемотаксис сперматозоидов человека больше не является загадкой . Fertil. Steril. 62, 233–235.
  5. ^ Каупп, UB, Кашикар, ND и Вейанд, I. (2008) Механизмы хемотаксиса сперматозоидов Annu. Rev. Physiol. 70, 93-117.
  6. ^ "Профессор Михаэль Эйзенбах из отдела исследований мембран Вейцмана был вдохновлен идеей начать это исследование несколько лет назад, когда ..." "От яйцеклетки к сперме: не звоните нам, мы вам позвоним". Weizmann News (осень 1991 г., стр. 3) . 1991.
  7. ^ ab Eisenbach, M. и Giojalas, LC (2006) Направление сперматозоидов у млекопитающих — немощеная дорога к яйцеклетке . Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 7, 276–285.
  8. ^ ab Ralt, D., Manor, M., Cohen-Dayag, A., Tur-Kaspa, I., Makler, A., Yuli, I., Dor, J., Blumberg, S., Mashiach, S. и Eisenbach, M. (1994) Хемотаксис и хемокинез человеческих сперматозоидов к фолликулярным факторам . Биол. Репрод. 50, 774–785.
  9. ^ ab Al-Anzi, B. и Chandler, DE (1998) Спермоаттрактант выделяется из яичного желе Xenopus во время нереста . Dev. Biol. 198, 366–375.
  10. ^ ab Майер, И. и Мюллер, Д.Г. (1986) Половые феромоны водорослей . Biol. Bull. 170, 145–175.
  11. ^ Starr, RC, Marner, FJ и Jaenicke, L. (1995) Хемоаттракции мужских гамет феромоном, продуцируемым женскими гаметами хламидомонады . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92, 641–645.
  12. ^ Olson, JH, Xiang, XY, Ziegert, T., Kittelson, A., Rawls, A., Bieber, AL и Chandler, DE (2001) Аллюрин, хемоаттрактант сперматозоидов массой 21 кДа из яичного желе Xenopus, связан с белками, связывающими сперму млекопитающих . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98, 11205–11210.
  13. ^ Йошида, М., Инаба, К. и Морисава, М. (1993) Хемотаксис сперматозоидов во время процесса оплодотворения у асцидий Ciona-Savignyi и Ciona-Intestinalis . Dev. Biol. 157, 497–506.
  14. ^ Йошида, М., Инаба, К., Ишида, К. и Морисава, М. (1994) Кальций и циклический АМФ опосредуют активацию сперматозоидов, но только Ca2+ способствует хемотаксису сперматозоидов у асцидии Ciona savignyi . Dev. Growth Dif. 36, 589–595.
  15. ^ Йошида, М., Мурата, М., Инаба, К. и Морисава, М. (2002) Хемоаттрактант для сперматозоидов асцидий — сульфатированный стероид . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99, 14831–14836.
  16. ^ Coll, JC и Miller, RL (1992) Природа хемоаттрактантов спермы у кораллов и звезд . В: Сравнительная сперматология: 20 лет спустя (ред. Baccetti, B.) стр. 129–134. Raven Press, Нью-Йорк.
  17. ^ Брокау, К.Дж. (1958) Хемотаксис сперматозоидов папоротника. Роль ионов бималата . J. Exp. Zool. 35, 192–196.
  18. ^ Затыльный, К., Марвин, Л., Ганьон, Дж. и Генри, Дж. Л. (2002) Оплодотворение у Sepia officinalis: первый пептид, привлекающий сперму моллюска . Biochem. Biophys. Res. Commun. 296, 1186–1193.
  19. ^ Уорд, GE, Брокау, CJ, Гарберс, DL и Вакье, VD (1985) Хемотаксис сперматозоидов Arbacia punctulata для реагирования, пептид из слоя яичного желе . J. Cell Biol. 101, 2324–2329.
  20. ^ Миллер, Р.Д. и Фогт, Р. (1996) N-концевая частичная последовательность хемоаттрактанта сперматозоидов Pycnopodia helianthoides 13 кДа «стартрак» обладает активностью привлечения сперматозоидов . J. Exp. Biol. 199, 311–318.
  21. ^ Айзенбах, М. (2004) Хемотаксис. Издательство Имперского колледжа, Лондон.
  22. ^ Миллер, Р. Л. (1997) Специфика хемотаксиса сперматозоидов среди мелководных голотурий и офиур Большого Барьерного рифа . J. Exp. Zool. 279, 189–200.
  23. ^ abc Каупп, UB, Хильдебранд, Э. и Вейанд, И. (2006) Хемотаксис сперматозоидов у морских беспозвоночных — молекулы и механизм . J. Cell. Physiol. 208, 487–494.
  24. ^ Морисава, М. (1994). Механизмы клеточной сигнализации для подвижности сперматозоидов . Zool. Sci. 11, 647–662.
  25. ^ ab Macnab, RM и Koshland, DE (1972) Механизм восприятия градиента в бактериальном хемотаксисе . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 69, 2509–2512.
  26. ^ Девреотес, П. Н. и Зигмонд, С. Хемотаксис в эукариотических клетках: фокус на лейкоцитах и ​​Dictyostelium . Annu Rev Cell Biol 4, 649–86.
  27. ^ Каупп, UB, Солзин, J., Хильдебранд, E., Браун, JE, Хельбиг, A., Хаген, V., Бейерманн, M., Пампалони, F. и Вейанд, I. (2003) Поток сигналов и двигательная реакция, контролирующие хемотаксис спермы морского ежа . Nature Cell Biol. 5, 109–117.
  28. ^ Бёмер, М., Ван, К., Вейанд, И., Хаген, В., Бейерманн, М., Мацумото, М., Хоши, М., Хильдебранд, Э. и Каупп, У. Б. (2005) Шипы Ca 2+ в жгутике контролируют хемотаксическое поведение сперматозоидов . EMBO J. 24, 2741–2752.
  29. ^ Абдельгалил, М., Абоэлькассем, Й., Таха, Х. (2022) [1] Сперма морского ежа использует экстремум, стремящийся к контролю, чтобы найти яйцеклетку . Phys. Rev. E 106, L062401
  30. ^ ab Ralt, D., Goldenberg, M., Fetterolf, P., Thompson, D., Dor, J., Mashiach, S., Garbers, DL и Eisenbach, M. (1991) Притяжение сперматозоидов к фолликулярным факторам коррелирует с оплодотворяемостью яйцеклетки человека . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 88, 2840–2844.
  31. ^ Вильянуэва-Диас, К., Вадильо-Ортега, Ф., Кабли-Амбе, А., Диас-Перес, М.А. и Кривицкий, С.К. (1990). Доказательства того, что фолликулярная жидкость человека содержит хемоаттрактант для сперматозоидов . Плодородный. Стерильный. 54, 1180–1182.
  32. ^ Оливейра, РГ, Томази, Л., Ровасио, РА и Джохалас, Л.С. (1999) Увеличение скорости и индукция хемотаксического ответа в сперматозоидах мышей фолликулярными и яйцеводными жидкостями . J. Reprod. Fertil. 115, 23–27.
  33. ^ Fabro, G., Rovasio, RA, Civalero, S., Frenkel, A., Caplan, SR, Eisenbach, M. и Giojalas, LC (2002) Хемотаксис капацитированных сперматозоидов кролика в фолликулярную жидкость, выявленный с помощью нового анализа на основе направленности . Biol. Reprod. 67, 1565–1571.
  34. ^ Наварро, MC, Валенсия, Дж., Васкес, К., Козар, Э. и Вильянуэва, К. (1998) Сырая фолликулярная жидкость кобылы оказывает хемотаксическое воздействие на сперматозоиды жеребца . Репродукция. Домашний. Аним. 33, 321–324.
  35. ^ Серрано, Х., Канчола, Э. и Гарсия-Суарес, М.Д. (2001) Активность привлечения сперматозоидов в фолликулярной жидкости, связанная с белком массой 8,6 кДа . Biochem. Biophys. Res. Commun. 283, 782–784.
  36. ^ abcd Cohen-Dayag, A., Tur-Kaspa, I., Dor, J., Mashiach, S. и Eisenbach, M. (1995) Капацитация сперматозоидов у людей является временной и коррелирует с хемотаксической реакцией на фолликулярные факторы . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92, 11039–11043.
  37. ^ abc Eisenbach, M. (1999) Хемотаксис сперматозоидов млекопитающих и его связь с капацитацией . Dev. Genet. 25, 87–94.
  38. ^ Джайсвал, Б. С. и Эйзенбах, М. (2002) Капацитация . В: Оплодотворение (ред. Харди, Д. М.) стр. 57–117. Academic Press, Сан-Диего.
  39. ^ Коэн-Даяг, А., Ральт, Д., Тур-Каспа, И., Мэнор, М., Маклер, А., Дор, Дж., Машиах, С. и Эйзенбах, М. (1994). Последовательное приобретение Хемотаксическая реакция сперматозоидов человека . Биол. Репродукция. 50, 786–790.
  40. ^ Giojalas, LC, Rovasio, RA, Fabro, G., Gakamsky, A. и Eisenbach, M. (2004) Время капацитации сперматозоидов, по-видимому, запрограммировано в соответствии с доступностью яйцеклеток в женских половых путях . Fertil. Steril. 82, 247–249.
  41. ^ abc Sun, F., Bahat, A., Gakamsky, A., Girsh, E., Katz, N., Giojalas, LC, Tur-Kaspa, I. и Eisenbach, M. (2005) Хемотаксис сперматозоидов человека: как ооцит, так и окружающие его кумулюсные клетки секретируют хемоаттрактанты сперматозоидов . Hum. Reprod. 20, 761–767.
  42. ^ abcde Teves, ME, Barbano, F., Guidobaldi, HA, Sanchez, R., Miska, W. и Giojalas, LC (2006). Прогестерон в пикомолярном диапазоне является хемоаттрактантом для сперматозоидов млекопитающих . Плодородный. Стерильный. 86, 745–749.
  43. ^ abcd Oren-Benaroya, R., Orvieto, R., Gakamsky, A., Pinchasov, M. и Eisenbach, M. (2008) Сперматозоидный хемоаттрактант, секретируемый кумулюсными клетками человека, — прогестерон . Hum. Reprod. 23, 2339–2345.
  44. ^ abcd Guidobaldi, HA, Teves, ME, Unates, DR, Anastasia, A. и Giojalas, LC (2008) Прогестерон из кумулюсных клеток является хемоаттрактантом сперматозоидов, секретируемым кумулюсным комплексом ооцитов кролика . PLOS One 3, e3040.
  45. ^ ab Армон, Л., Бен-Ами, И., Рон-Эл, Р. и Эйзенбах, М. (2014) Хемоаттрактант спермы, полученный из ооцитов человека, представляет собой гидрофобную молекулу, связанную с белком-носителем . Fertil. Steril. 102, 885–890.
  46. ^ Кабальеро-Кампо, П., Буффоне, МГ, Бененсия, Ф., Конехо-Гарсия, ДЖР, Ринаудо, ПФ и Гертон, ГЛ (2014) Роль хемокинового рецептора CCR6 в подвижности и хемотаксисе сперматозоидов млекопитающих . J. Cell. Physiol. 229, 68–78.
  47. ^ Замир, Н., Ривен-Крейтман, Р., Манор, М., Маклер, А., Блумберг, С., Ральт, Д. и Эйзенбах, М. (1993) Предсердный натрийуретический пептид привлекает человеческие сперматозоиды in vitro . Biochem. Biophys. Res. Commun. 197, 116–122.
  48. ^ Шпер, М., Гиссельманн, Г., Поплавски, А., Риффелл, JA, Ветцель, CH, Циммер, RK и Хатт, Х. (2003) Идентификация тестикулярного рецептора одоранта, опосредующего хемотаксис спермы человека [ мертвая ссылка ‍ ] . Science 299, 2054–2058.
  49. ^ Kong, N., Xu, X., Zhang, Y., Wang, Y., Hao, X., Zhao, Y., Qiao, J., Xia, G. и Zhang, M. (2017) Натрийуретический пептид типа C индуцирует притяжение сперматозоидов для оплодотворения у мышей. Sci. Rep. 7, 39711.
  50. ^ Бернетт, LA, Андерсон, DM, Роулз, A., Бибер, AL и Чандлер, DE (2011) Сперматозоиды мышей проявляют хемотаксис к аллурину, укороченному члену семейства секреторных белков, богатых цистеином . Dev. Biol. 360, 318–328.
  51. ^ Сан, Ф., Джохалас, Л.С., Ровасьо, Р.А., Тур-Каспа, И., Санчес, Р. и Эйзенбах, М. (2003) Отсутствие видоспецифичности в хемотаксисе сперматозоидов млекопитающих . Dev. Biol. 255, 423–427.
  52. ^ ab Гакамский, А., Армон, Л. и Эйзенбах, М. (2009) Поведенческая реакция человеческих сперматозоидов на скачок концентрации хемоаттрактантов или внутриклеточных циклических нуклеотидов . Hum. Reprod. 24, 1152-1163.
  53. ^ abc Армон, Л. и Эйзенбах, М. (2011) Поведенческий механизм во время хемотаксиса сперматозоидов человека: участие гиперактивации . PLOS One 6, e28359.
  54. ^ Сугияма, Х. и Чандлер, Д.Э. (2014) Направление сперматозоида к яйцеклетке осуществляется под руководством кальция . Protoplasma 251, 461-475.
  55. ^ Strünker, T., Goodwin, N., Brenker, C., Kashikar, ND, Weyand, I., Seifert, R. и Kaupp, UB (2011) Канал CatSper опосредует прогестерон-индуцированный приток Ca 2+ в сперму человека . Nature 471, 382–386.
  56. ^ ab Лишко, П.В., Бочкина, И.Л. и Киричок, Ю. (2011) Прогестерон активирует главный канал Ca 2+ человеческой спермы . Nature 471, 387–391.
  57. ^ Чанг, Х., Ким, Б. Дж., Ким, Й. С., Суарес, С. С. и Ву, М. (2013) Различные закономерности миграции сперматозоидов морских ежей и мышей, выявленные с помощью микрофлюидного хемотаксического устройства . PLOS One 8, e60587.
  58. ^ Тевес, М.Э., Гвидобальди, Х.А., Унатес, Д.Р., Санчес, Р., Миска, В., Публиковер, С.Дж., Моралес Гарсия, А.А. и Гиохалас, Л. (2009) Молекулярный механизм хемотаксиса сперматозоидов человека, опосредованный прогестероном . ПЛОС Один 4, e8211.
  59. ^ Перес-Сересалес, С., Борышполец, С. и Эйзенбах, М. (2015) Поведенческие механизмы управления спермой млекопитающих . Asian J. Androl. 17, 628-632

Дальнейшее чтение

  • Майкл Эйзенбах (при участии Джозефа В. Ленгелера) (2004). «Хемотаксис». Imperial College Press, Лондон.
  • Майкл Эйзенбах и Лаура Сесилия Джиохалас (2006). «Направление сперматозоидов у млекопитающих — немощеная дорога к яйцеклетке». Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 7, 276–285.
  • Альварес, Л., Фридрих, Б. М., Гомпер, Г., Каупп. UB (2013). «Вычислительная сперматозоидная клетка». Тенденции в клеточной биологии.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Хемотаксис_сперматозоидов&oldid=1267033472"