Поведение, характерное для всех или большинства особей вида.
Этологическая концепция поведения, типичного для вида, основана на предпосылке, что определенные поведенческие сходства свойственны почти всем членам вида . [ 1] Некоторые из этих форм поведения уникальны для определенных видов, но чтобы быть «типичными для вида», они не обязательно должны быть уникальными, они просто должны быть характерными для этого вида. [1]
Классическим примером поведения, типичного для данного вида, является ползание по груди : подавляющее большинство новорожденных детей , помещенных на лежащий живот матери, находят одну из ее грудей и начинают сосать ее без посторонней помощи. [3]
Структуры мозга
Типичное для вида поведение иногда связано с определенными структурами мозга. Мерфи, Маклин и Гамильтон (1981) наносили хомякам повреждения мозга при рождении, которые разрушали определенные структуры мозга. [4] Они обнаружили, что хотя хомяки по-прежнему проявляли типичное для вида поведение без неокортекса , они теряли большую часть своего типичного для вида игрового и материнского поведения , когда лишались срединных лимбических извилин . [4] Аналогично, если беличьи обезьяны теряли свой бледный шар , их способность участвовать в определенном сексуальном поведении (например, раздвигание бедер, толчки пахом) либо устранялась, либо ухудшалась. [5]
Ученые также могут использовать стимуляцию для обнаружения роли структуры в поведении, типичном для вида. В эксперименте 1957 года физиолог Вальтер Гесс использовал электрод для стимуляции определенной части ствола мозга покоящейся кошки ; сразу после стимуляции кошка вставала и выгибала спину, шерсть вставала дыбом — типичное для вида поведение, которое кошки проявляют, когда напуганы. [6] Поведение длилось столько, сколько длилась стимуляция, и прекращалось, как только стимуляция заканчивалась. [6] Более поздние эксперименты показали, что даже если одна и та же часть мозга стимулируется одинаковым количеством энергии в течение того же периода, интенсивность вызванного поведения меняется в зависимости от контекста. В 1973 году поведенческий физиолог Эрих фон Хольст прикрепил электрод к одной части ствола мозга курицы . [7] При кратковременной стимуляции без каких-либо необычных факторов окружающей среды курица становилась беспокойной. [7] При кратковременной стимуляции в присутствии человеческого кулака курица реагировала слегка угрожающей позой, а в присутствии ласки курица принимала очень угрожающую позу, взъерошив перья. [7] В этом случае ствол мозга вызывает типичное для вида поведение, соответствующее окружающей среде. [8]
Способ, которым гормоны изменяют эти рецепторы, является важным поведенческим регулятором. Например, гонады влияют на OTR у разных грызунов . У самок крыс гонадный эстроген увеличивает уровень связывания OTR и, когда овариальный цикл максимизирует количество эстрогена в кровотоке, вызывает появление OTR в вентролатеральных областях структуры, называемой вентромедиальным ядром . [10] Это, в свою очередь, увеличивает вероятность того, что самка крысы будет заниматься определенной типичной для вида сексуальной активностью, увеличивая ее сексуальную восприимчивость . [10] Но эффект этого регуляторного механизма различается между видами; хотя гонадэктомия снизит (а гонадные стероиды увеличат) сексуальную восприимчивость у самки крысы, эти вещи будут иметь противоположные последствия для самок мышей. [10]
Инстинкт и опыт
Хотя некоторое типичное для вида поведение усваивается от родителей, иногда оно также является продуктом фиксированного шаблона действия , также известного как врожденный механизм высвобождения (IRM). В этих случаях нейронная сеть «запрограммирована» на создание жестко запрограммированного инстинктивного поведения в ответ на внешний стимул. Когда слепой ребенок слышит новости, которые делают его счастливым, он, скорее всего, улыбнется в ответ; его никогда не учили улыбаться, и он никогда не учился этому поведению, наблюдая, как это делают другие. [11] Аналогично, когда котятам показывают изображение кошки в угрожающей позе, большинство из них выгибают спину, скалят зубы и иногда даже шипят, хотя они никогда не видели, чтобы другая кошка делала это. [11] Многие IRMS можно объяснить теорией эволюции — если адаптивное поведение помогает виду выживать достаточно долго, чтобы размножаться, например, шипение кошки, чтобы отпугнуть нападение другого существа, то гены, которые кодируют эти мозговые контуры, с большей вероятностью передаются. [11] Тщательно изученным примером фиксированного шаблона действия является пищевое поведение Helisoma trivolvis ( pulmonata ), типа улитки . Исследование показало, что сложные связи внутри буккальных ганглиев (см. нервная система брюхоногих моллюсков ) образуют центральную систему, посредством которой сенсорная информация стимулирует питание у Helisoma. Более конкретно, уникальная система связи между тремя классами нейронов в буккальных ганглиях отвечает за формирование нейронной сети, которая влияет на питание. [12]
Типичное для вида поведение может быть изменено опытом, как показали эксперименты на Aplysia californica , морской улитке . [13] Когда ее жабры стимулируются новым способом, она втягивает их в свою раковину ради защиты. [13] Это типичное для вида поведение. Но после того, как стимул, который когда-то был новым (например, слабая струя воды), был неоднократно применен к жабрам, aplysia больше не втягивает их. [13] Она прошла через привыкание , процесс, при котором реакция на стимул становится слабее при большем воздействии. Это происходит из-за изменений в нервной системе. Нейроны общаются друг с другом в синапсах , которые состоят из кончика сообщающейся клетки ( пресинаптическая мембрана ), кончика принимающей клетки (постсинаптическая мембрана) и пространства между ними ( синаптическая щель ). [14] Когда пресинаптическая мембрана стимулируется притоком ионов кальция , она высвобождает химическое вещество, называемое нейротрансмиттером , которое перемещается по синаптической щели, чтобы связаться с постсинаптической мембраной и тем самым стимулировать принимающую клетку. [15] Во время привыкания в пресинаптическую мембрану поступает меньше ионов кальция, что означает, что высвобождается меньше нейротрансмиттера, а это означает, что стимуляция принимающей клетки не такая сильная, а значит, действие, которое она должна стимулировать, будет слабее. [13] Аналогичным образом, количество синапсов, связанных с определенным поведением, уменьшается по мере привыкания существа, что также приводит к более слабым реакциям. [16] И структура самого синапса может быть изменена любым количеством способов, которые ослабляют коммуникацию (например, уменьшение количества рецепторов нейротрансмиттера на постсинаптической мембране). [17] Именно из-за этих процессов было изменено типичное для вида поведение аплизии .
Эти формы поведения способствовали взаимодействию между представителями одного вида и являются центральными для связей вида с окружающим миром. Что касается конкретно людей, они способны испытывать те же сложные эмоции, что и большинство других людей, и эти эмоции часто вызывают определенное поведение.
Раскаяние определяется как чувство печали и сожаления о чем-то, что вы сделали. [18] Людей, неспособных чувствовать раскаяние, часто называют страдающими антисоциальным расстройством личности (также известным как диссоциальное расстройство личности [19] ). [20] Чтобы квалифицировать неспособность чувствовать или выражать раскаяние как расстройство, нужно подчеркнуть степень, в которой оно является типичным для вида. Поведенческие проявления людей, которые чувствуют раскаяние, варьируются от человека к человеку, но многие люди в состоянии раскаяния демонстрируют признаки печали и расторможенности . Они могут решить отказаться от некогда приятных занятий и социальных взаимодействий. Человек может стать более или менее склонным рассказывать другим о действии, которое вызывает раскаяние. [ необходима цитата ]
Гордость определяется как чувство удовлетворенности достигнутым и/или высокомерия и собственной важности. Люди, выражающие гордость, как правило, слегка улыбаются, откидывают голову назад и даже кладут руки на бедра и улучшают осанку . Они также регулярно решают поделиться своими достижениями с другими. Гордость — в отличие от других эмоций, таких как радость или счастье — требует развитого чувства собственного достоинства и обычно выражается посредством вербального взаимодействия с другими людьми. [21]
Смущение определяется как состояние внутреннего дискомфорта после мысли или действия. Поведенческие проявления смущения похожи на проявления раскаяния . Они часто включают в себя желание уйти от социально напряженных ситуаций, в которых другие люди могут вспомнить смущающий инцидент. Когда человек находится один, он также может попытаться избежать воспоминаний об инциденте из-за чувства стыда, которое он вызывает. Смущенные люди также могут проявлять признаки покраснения из-за смущения. [22]
Кормление
Такое поведение способствует выживанию. Различные виды физиологически приспособлены к потреблению разной пищи, которую необходимо добывать разными способами, и способ, которым они питаются, должен соответствовать этим уникальным характеристикам.
Грызуны имеют общее пищевое поведение, типичное для вида (также известное как типичное для отряда, поскольку все эти существа являются членами одного отряда, грызуны ). Например, некоторые виды бобров , белок , крыс , морских свинок , хомяков и луговых собачек находят пищу, вынюхивая ее, хватая пищу ртом, садясь на задние конечности, чтобы есть, и манипулируя пищей руками. [23] Но у каждого из них также есть более уникальное пищевое поведение. Например, бобры хватают пищу ртом, но иногда могут использовать одну лапу, чтобы схватить и манипулировать указанным пищевым объектом. [23] И многие грызуны манипулируют пищей своими пальцами уникальными способами. [23]
Дятел питается насекомыми, которых часто можно найти внутри деревьев. Чтобы добраться до этих насекомых, он использует движение, похожее на отбойный молоток, чтобы просверлить древесину дерева своим клювом . Затем он засовывает руку и хватает насекомых клювом.
Виды со сложной нервной системой (особенно млекопитающие ), в дополнение к действиям, основанным на инстинктах и базовых сенсорных стимулах, должны научиться заниматься определенными видами деятельности. Из-за особенностей развития их нервной системы они часто способны обучаться определенным моделям поведения в определенные периоды своей жизни.
Болотный крапивник может выучить более 150 птичьих песен, тогда как воробей с белой короной может выучить только одну песню. Таким образом, количество песен, которые могут быть спеты, варьируется между видами птиц из-за относительных ограничений в их когнитивных способностях обработки.
Как следует из вышеизложенного, у птиц есть видоспецифичные предпочтения в отношении определенных песен, которые укоренены в их генах. Если молодая птица не подвергается воздействию птичьего пения в самом начале своей жизни, но затем внезапно подвергается воздействию множества различных птичьих песен, включая типичную для ее вида, она, как правило, проявляет предпочтение именно этой. [24]
Репродукция
Размножение — это деятельность, которая происходит между представителями одного вида. Для успешного взаимодействия и размножения представители вида должны иметь общие модели поведения.
Самка крылана делает минет самцу крылана во время спаривания , чтобы увеличить общее время спаривания . Хотя минет является обычным занятием для прелюдии у людей , среди животных, не относящихся к человеку, он встречается реже. На данный момент неясно, какие именно неврологические силы мотивируют крыланов заниматься минетом во время секса, хотя ученые выдвигают различные гипотезы. [25]
Однако не все типичные для вида формы репродуктивного поведения связаны с конкретной репродуктивной активностью между двумя животными.
Инфантицид практикуется самцами бегемотов , скорее всего, для того, чтобы улучшить свои шансы на репродуктивный успех . Они склонны совершать инфантицид в течение 50 дней после родов, особенно когда источники воды скудны и иерархии доминирования подвергаются сомнению. [26]
Сенсорно-моторная активность
Разные виды воспринимают мир по-разному. Нервные системы видов развиваются в соответствии с определенными анатомическими особенностями, чтобы создать сенсорную среду, общую для большинства членов этого вида.
Поскольку раки-богомолы могут визуально воспринимать и обрабатывать ультрафиолетовый свет , они реагируют на него, в то время как животные, такие как собаки, этого не делают.
Подёнки способны воспринимать определённые паттерны поляризации света , которые подсказывают им, что они находятся над водой. В ответ они выпускают свои яйца, поскольку наяды подёнок (водные личинки) биологически приспособлены для жизни и роста в воде. [27]
У собак есть рефлекс царапания , то есть они рефлекторно чешут раздраженную область кожи без указания от мозга. Конечность (обычно задняя нога) вытягивается к раздраженной части тела; поскольку это спинномозговой рефлекс , собака будет делать это, даже если спинномозговая связь с мозгом разорвана. [28]
Крыса склонна ухаживать за собой , используя ту же процедуру и в том же порядке: она садится, облизывает лапы, вытирает лапами нос, а затем морду, а затем облизывает шерсть на своем теле. [7]
Социальная активность
Виды взаимодействуют друг с другом, и некоторые виды демонстрируют общие социальные черты.
Кошки , пони , львы , бабуины и многие другие нечеловеческие виды принимают участие в социальном уходе, чтобы поддерживать гигиену других особей. Социальный уход среди животных можно рассматривать как форму разрешения конфликтов , которая также укрепляет доверие между другими животными, живущими поблизости. Исследования показали, что уход влияет на эндокринную систему — он, по-видимому, расслабляет тех, кто участвует, из-за высвобождения бета-эндорфина . [29] Кроме того, было показано, что увеличение материнского ухода увеличивает количество глюкокортикоидных рецепторов в мозге новорожденных крыс. [30]
Примечания
^ abc Харауэй, Мори М.; Мейплз, Эрнест Г. (1998). «Вид-типичное поведение». В Гринберге, Гэри; Харауэй, Мори М. (ред.). Сравнительная психология: Справочник . Тейлор и Фрэнсис. стр. 191–7. ISBN978-0-8153-1281-9.
^ Бхагат, Картикея; Гангал, Прашант (2008). «The Breast Crawl». В Daftary, Shirish N; Desai, Shyam V (ред.). Selected Topics in Obstetrics and Gynaecology 4: For Postgraudate and Practitioners . BI. стр. 281–2. ISBN978-81-7225-306-6.
^ ab Murphy, M.; MacLean, P.; Hamilton, S. (1981). "Видотипичное поведение хомяков, лишенных с рождения неокортекса " . Science . 213 (4506): 459–61. Bibcode :1981Sci...213..459M. doi :10.1126/science.7244642. PMID 7244642.
^ Маклин, Пол Д. (1978). «Влияние поражений бледного шара на типичное для вида демонстрационное поведение беличьих обезьян». Brain Research . 149 (1): 175–96. doi :10.1016/0006-8993(78)90597-8. PMID 418851. S2CID 32742303.
^ ab Kolb & Whishaw 2011, стр. 360.
^ abcd Колб и Уишоу 2011, стр. 361.
^ Бернтсон, Гэри Г.; Микко, Дэвид Дж. (1976). «Организация поведенческих систем ствола мозга». Brain Research Bulletin . 1 (5): 471–483. doi :10.1016/0361-9230(76)90117-9. ISSN 0361-9230 – через Elsevier Science Direct.
^ Росс, Х. Э.; Фримен, С. М.; Шпигель, Л. Л.; Рен, Х.; Тервиллигер, Э. Ф.; Янг, Л. Дж. (2009). «Изменение плотности рецепторов окситоцина в прилежащем ядре оказывает дифференцированное влияние на аффилиативное поведение у моногамных и полигамных полевок». Журнал нейронауки . 29 (5): 1312–8. doi :10.1523/JNEUROSCI.5039-08.2009. PMC 2768419. PMID 19193878 .
^ abc Янг, Ларри Дж. (1999). «Рецепторы окситоцина и вазопрессина и типичное для вида социальное поведение». Гормоны и поведение . 36 (3): 212–21. doi :10.1006/hbeh.1999.1548. PMID 10603285. S2CID 1914177.
^ abc Kolb & Whishaw 2011, стр. 407.
^ Катер, Стэнли Б. (1974). «Питание Helisoma trivolvis: морфологические и физиологические основы фиксированного паттерна действия». American Zoologist . 14 (3): 1017–1036. doi : 10.1093/icb/14.3.1017 . JSTOR 3881857.
^ abcd Колб и Уишоу 2011, стр. 165.
^ Колб и Уишоу 2011, стр. 144.
^ Колб и Уишоу 2011, стр. 145–146.
^ Колб и Уишоу 2011, стр. 167–168.
^ Колб и Уишоу 2011, стр. 169.
^ "REMORSE | определение в Кембриджском словаре английского языка". Кембриджский словарь .{{cite web}}: CS1 maint: url-status ( ссылка )
^ Салливан, ГБ (2007). «Витгенштейн и грамматика гордости: значимость философии для исследований самооценочных эмоций». Новые идеи в психологии . 25 (3): 233–252. doi :10.1016/j.newideapsych.2007.03.003.
^ abc Whishaw, IQ; Sarna, JR; Pellis, SM (1998). «Доказательства общего для грызунов и типичного для видов использования конечностей и пальцев при приеме пищи, полученные на основе сравнительного анализа десяти видов грызунов». Behavioural Brain Research . 96 (1–2): 79–91. doi :10.1016/S0166-4328(97)00200-3. PMID 9821545. S2CID 4010637.
^ Льюисон, Ребекка (1998). «Детоубийство у бегемота: доказательства полигамии копытных». Ethology Ecology & Evolution . 10 (3): 277–286. doi :10.1080/08927014.1998.9522857.
^ G Kriska; Horváth, G; Andrikovics, S (1998-08-01). «Почему подёнки массово откладывают яйца на сухих асфальтовых дорогах? Имитирующий воду поляризованный свет, отраженный от асфальта, привлекает Ephemeroptera». Journal of Experimental Biology . 201 (15): 2273–86. doi : 10.1242/jeb.201.15.2273 . PMID 9662498.
^ Колб и Уишоу 2011, стр. 363.
^ Кеверн, ЭБ; Мартенс, Н.Д.; Туит, Б. (1989). «Концентрация бета-эндорфина в спинномозговой жидкости обезьян зависит от отношений груминга». Психонейроэндокринология . 14 (1–2): 155–61. doi :10.1016/0306-4530(89)90065-6. PMID 2525263. S2CID 24350695.
^ Сапольски, Р. М. (1997). «Важность ухоженного ребенка». Science . 277 (5332): 1620–1. doi :10.1126/science.277.5332.1620. PMID 9312858. S2CID 45145411.
Ссылки
Колб, Брайан; Уишоу, Ян Кью (2011). Введение в мозг и поведение (3-е изд.). ISBN978-1-4292-5374-1.