Russula virescens | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикоты |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | Russulales |
Семья: | Russulaceae |
Род: | Сыроежка |
Разновидность: | Р. зеленая |
Биномиальное имя | |
Russula virescens | |
Синонимы [2] | |
Russula virescens | |
---|---|
Жабры на гимении | |
Крышка выпуклая или плоская | |
Гимений сросшийся | |
Стипе голый | |
Споровый отпечаток от белого до желтого цвета | |
Экология микоризная | |
Съедобность — это выбор |
Russula virescens — это базидиальный гриб рода Russula , широко известный как зеленая растрескивающаяся сыроежка , стеганая зеленая сыроежка или зеленая хрупкая сыроежка . Его можно узнать по его отличительной бледно-зеленой шляпке диаметром до 15 см (6 дюймов), поверхность которой покрыта более темными зелеными угловатыми пятнами. У него скученные белые пластинки и прочная белая ножка высотой до 8 см (3 дюйма) и толщиной 4 см (1,6 дюйма). Считается одним из лучших съедобных грибов рода Russula , он особенно популярен в Испании и Китае. Его вкус описывают по-разному: мягкий, ореховый, фруктовый или сладкий, его готовят на гриле , жарят , тушат или едят сырым. Грибы богаты углеводами и белками с низким содержанием жира .
Вид был описан как новый для науки в 1774 году Якобом Кристианом Шеффером . Его распространение охватывает Азию, Северную Африку, Европу и Центральную Америку. Его присутствие в Северной Америке не было выяснено из-за путаницы с похожими видами Russula parvovirescens и R. crustosa . R. virescens плодоносит поодиночке или разбросанно на земле как в лиственных , так и в смешанных лесах , образуя микоризные ассоциации с широколиственными деревьями, такими как дуб , европейский бук и осина . В Азии он ассоциируется с несколькими видами деревьев тропических низменных лесов семейства Dipterocarpaceae . R. virescens имеет фермент рибонуклеазу с биохимией, уникальной среди съедобных грибов. Он также имеет биологически активные полисахариды и фермент лакказу , который может расщеплять несколько красителей , используемых в лаборатории и в текстильной промышленности .
Russula virescens была впервые описана немецким эрудитом Якобом Кристианом Шеффером в 1774 году как Agaricus virescens . [3] Впоследствии вид был перенесен в род Russula Элиасом Фризом в 1836 году. [4] [5] Согласно номенклатурному органу MycoBank , Russula furcata var. aeruginosa (опубликовано Кристианом Хендриком Персооном в 1796 году [6] ) и Agaricus caseosus (опубликовано Карлом Фридрихом Вильгельмом Вальротом в 1883 году [7] ) являются синонимами Russula virescens . [2] Разновидность albidocitrina , определенная Клодом Казимиром Жилле в 1876 году, [1] больше не считается имеющей независимое таксономическое значение. [8] Согласно классификации Russula Рольфа Сингера 1986 года , R. virescens является типовым видом подсекции Virescentinae в секции Rigidae , группе грибов , характеризующихся поверхностью шляпки, которая распадается на участки отрубевидных (пушистых) частиц. [9] В молекулярно-филогенетическом анализе европейских Russula , R. virescens образовал кладу с R. mustelina ; эти два вида были сестринскими для клады, содержащей R. amoenicolor и R. violeipes . [10]
Видовой эпитет virescens на латыни означает «становящийся зеленым». [11] Характерный рисунок поверхности шляпки принес виду такие распространенные названия , как зелено-трескающаяся сыроежка, стеганая зеленая сыроежка [12] и зеленая ломкая сыроежка [13] . В Среднеатлантических Соединенных Штатах он также известен как заплесневелая сыроежка [14] .
Описанная энтузиастом грибов Антонио Карлуччио как «не совсем приятная на вид», шляпка сначала куполообразная или бочкообразная, становится выпуклой и уплощенной с возрастом, диаметром до 15 см (6 дюймов). Центр шляпки часто вдавлен. [15] Кутикула шляпки зеленая, наиболее глубоко в центре, с пятнами того же цвета, разбросанными радиально вокруг центра в виде ареолятного рисунка. [13] Цвет кутикулы часто имеет переменный оттенок, варьируясь от серого до зеленовато-зеленого и травянисто-зеленого. Степень пятнистости кутикулы также варьируется, что придает образцам с ограниченными пятнами сходство с другими зеленошапочными видами Russula , такими как R. aeruginea . Зеленые пятна шляпки лежат на белом или бледно-зеленом фоне. Шляпка, хотя часто круглая, также может иметь нерегулярные доли и трещины. Кутикула шляпки тонкая и легко отслаивается от поверхности примерно на полпути к центру шляпки. [13] Пластинки белые или кремовые, довольно скученные; они в основном свободны от прикрепления к ножке . Пластинки соединены между собой у основания жилками. [16] Ножка цилиндрическая, белая, разной высоты, до 8 см (3 дюйма) в высоту и 4 см (1,6 дюйма) в ширину; [17] она примерно одинаковой толщины как наверху, так и у основания. Верхняя часть ножки может быть мучнистой — покрытой белым мучнистым порошком. [18] Она может слегка побуреть с возрастом или при повреждении или ушибе от прикосновения. [19] Как и у других грибов семейства Russulales , мякоть хрупкая из-за цитоархитектуры сфероцист — цилиндрических клеток, которые контрастируют с типичными волокнистыми, нитевидными гифами, присутствующими в других порядках базидиомицетов . [ 20]
Споры R. virescens эллиптические или эллипсоидные с бородавками, полупрозрачные ( гиалиновые ) и производят белый, бледный или бледно-желтый отпечаток спор ; [12] [21] размеры спор составляют 6–9 на 5–7 мкм . [12] Частичная сетка (сетчатый рисунок гребней ) соединяет бородавки. Клетки, несущие споры, базидии , имеют форму булавы и имеют размеры 24–33 на 6–7,5 мкм; они бесцветны и каждая содержит от двух до четырех спор. Плевроцистидии ( цистидии на жаберной поверхности) имеют размеры 40–85 на 6–8 мкм и резко заканчиваются острым концом. [22]
Russula parvovirescens , обнаруженная в восточной части Соединенных Штатов, отличается от R. virescens меньшим ростом, со шляпками шириной 4–8 см (1,6–3,1 дюйма) и ножкой длиной до 6 см (2,4 дюйма) и толщиной 2 см (0,8 дюйма). По сравнению с R. virescens , она имеет тенденцию быть более голубовато-зеленой, пятна на ее шляпке больше, и у нее выровненный край шляпки. Под микроскопом терминальные клетки в кутикуле шляпки R. parvovirescens более опухшие, чем у R. virescens , у которого терминальные клетки сужены и удлинены. [23] Другая сыроежка с зеленой шляпкой — R. aeruginea , но этот вид отличается от R. virescens меньшим размером и гладкой шляпкой. [24] Другие зеленые сыроежки с гладкой шляпкой включают R. heterophylla и R. cyanoxantha var. peltereaui . [25] Russula crustosa , как и R. virescens , также имеет ареолятную шляпку, но шляпка становится липкой (вязкой) при намокании, и ее цвет более изменчив, так как он может быть красноватым, желтоватым или коричневым. [12] [13] Кроме того, отпечаток споры R. crustosa более темный желтый, чем у R. virescens . [13] R. redolens имеет шляпку, которая «тускло-зеленая или сине-зеленая», но в отличие от R. virescens , она гладкая. R. redolens имеет неприятный вкус и запах петрушки . [26]
Russula virescens — съедобный гриб, считающийся одним из лучших представителей рода Russula , популярный в Европе, [14] [21] [27] [28] особенно в Испании. [15] В работе 1875 года об использовании грибов английский миколог Мордехай Кубитт Кук заметил о грибе, что «крестьяне вокруг Милана имеют привычку класть [его] на древесные угли, чтобы поджарить, и есть [его] после этого с небольшим количеством соли». [29] Гриб часто продается в виде сушеного продукта в Азии; [30] в Китае его можно найти на придорожных рынках, [31] и использовать в традиционных травяных лекарствах . [32] Его запах не является отличительным, но его вкус описывается как мягкий, ореховый, [33] фруктовый, [34] или даже сладкий. [15] Старые образцы могут пахнуть селедкой . [34] Сушка грибов усиливает ореховый вкус. Грибы можно обжаривать (зеленый цвет исчезает при приготовлении), а молодые экземпляры, приготовленные таким образом, имеют картофельный вкус, который хорошо сочетается с луком-шалотом . [35] Их также жарят или готовят на гриле, [34] или используют сырыми в салатах. [36] Молодые экземпляры бледные и их трудно идентифицировать, но характерный рисунок более старых плодовых тел делает их трудно спутать с другими видами. При сборе R. virescens для употребления в пищу крайне важно соблюдать осторожность, чтобы не перепутать с опасно ядовитым Amanita phalloides (более известным как бледная поганка ), грибом, который легче всего идентифицировать по его вольве и кольцу . [34]
Знакомая автора, любительница микофагии, ... которая особенно любит зеленую сыроежку, никогда не упускает возможности полакомиться этим особенно ценным лакомством в качестве награды за ежедневную прогулку среди деревьев. Посетитель часто может увидеть на ее буфете небольшое стеклянное блюдо, наполненное грибами, аккуратно поскобленными и порезанными на кусочки — неизменная приправа между приемами пищи. Ведь даже в своем естественном состоянии, как она выразительно замечает, они «сладкие, как каштаны». Это особенно касается «пуговиц» или молодых экземпляров.
— Уильям Гамильтон Гибсон , Наши съедобные поганки и грибы и как их различать (1895) [37]
Были охарактеризованы питательные компоненты грибов R. virescens . Свежие грибы содержат около 92,5% влаги. 100-граммовый (3,5 унции) образец сушеных грибов (100 г сухой массы) содержит 365 ккал (1527 килоджоулей ). Углеводы составляют основную часть плодовых тел, составляя 62% от сухого веса; 11,1% углеводов представляют собой сахара , подавляющее большинство из которых (10,9%) составляет маннит . Общее содержание липидов , или сырого жира, составляет 1,85% от сухого вещества гриба. Доля жирных кислот (выраженная в процентах от общего количества жирных кислот) составляет 28,78% насыщенных , 41,51% мононенасыщенных и 29,71% полиненасыщенных . Наиболее распространенные жирные кислоты включают: пальмитиновую кислоту , 17,3% от общего количества жирных кислот; стеариновая кислота , 7,16%; олеиновая кислота , 40,27%; и линолевая кислота , 29,18%. В грибе присутствует несколько биоактивных соединений. Сто граммов (сухой вес) содержат 49,3 микрограмма (мкг) токоферолов (20,0 мкг альфа , 21,3 мкг бета и 8,0 мкг гамма ) и 0,19 миллиграмма (мг) каротиноидного пигмента ликопина . На 100 г сухих грибов приходится 4,46 г органических кислот , включая щавелевую кислоту (0,78 г), яблочную кислоту (2,71 г), лимонную кислоту (0,55 г) и фумаровую кислоту (0,23 г). Грибы содержат 22,6 мг/100 г сухого веса фенольного соединения 4-гидроксибензойной кислоты и 15,8 мг/100 г сухого веса коричной кислоты . [38]
Russula virescens можно обнаружить плодоносящей на почве как в лиственных , так и в смешанных лесах , [13] образуя эктомикоризные симбиотические отношения с различными деревьями, включая дубы ( Quercus ), европейский бук ( Fagus sylvatica ) и осину ( Populus tremula ). [39] Предварительные исследования показывают, что гриб также ассоциируется по крайней мере с десятью видами Dipterocarpaceae , важного семейства деревьев, распространенного в тропических низинных лесах Юго-Восточной Азии . [40] Плодовые тела могут появляться поодиночке или группами, [41] повторно появляются в тех же местах год за годом и не являются обычным явлением. В Европе плодоношение происходит в основном в летние месяцы до начала осени. [18] Мексиканское исследование сезонной встречаемости нескольких распространенных видов грибов в субтропических лесах в Халапе показало, что период плодоношения R. virescens наступает в апреле, до наступления сезона дождей . [42]
Распространение R. virescens в Северной Америке является предметом споров, где также признаются ряд схожих видов, таких как R. parvovirescens и R. crustosa . [23] [33] Один автор даже предполагает, что R. virescens «является строго европейским видом», [33] ссылаясь на Байка и его коллег (2006), которые говорят, что « группа virescens - crustosa гораздо сложнее, чем предполагалось, и охватывает по крайней мере дюжину таксонов в восточной части США». [23] Как и в Европе, Russula virescens широко распространена в Азии, будучи зарегистрированной в Индии, [43] Малайзии, [44] Корее, [45] Филиппинах, [46] Непале, [47] Китае, [48] Таиланде, [49] и Вьетнаме. [50] Она также встречается в Северной Африке и Центральной Америке. [51]
Russula virescens имеет ограниченную способность биоаккумулировать микроэлементы железа , меди и цинка из почвы. Концентрация этих микроэлементов немного выше в шляпках, чем в ножках. 300 грамм (11 унций) свежих шляпок грибов обеспечит 16% рекомендуемой суточной нормы (РСН) меди для взрослого мужчины или женщины (в возрасте 19–50 лет); 16% или 7,3% РСН железа для взрослого мужчины или женщины соответственно; и 16–22% РСН цинка для взрослого человека. [52] Гриб является плохим биоаккумулятором токсичных тяжелых металлов мышьяка , кадмия , свинца , ртути и никеля . [53]
Биологически активные полисахариды грибов были частой темой исследований в последние десятилетия из-за их возможного стимулирующего эффекта на врожденные и клеточно-опосредованные иммунные реакции, противоопухолевую активность и другие виды активности. [54] Иммуностимулирующая активность, антиоксидантная активность, эффекты снижения уровня холестерина и сахара в крови были обнаружены в экстрактах плодовых тел R. virescens , которые приписываются полисахаридам. [55] Водонерастворимый бета-глюкан , RVS3-II, был выделен из плодовых тел. Сульфатированные производные этого соединения обладают противоопухолевой активностью против линий клеток опухоли саркомы . [56] RVP, водорастворимый полисахарид, присутствующий в грибе, состоит в основном из субъединиц галактоманнана и обладает антиоксидантной активностью. [57]
Рибонуклеазы (или РНКазы) — это ферменты , катализирующие гидролиз рибонуклеиновой кислоты (РНК), и вместе они играют важную роль во многих биологических процессах. Было показано, что РНКаза из R. virescens является биохимически уникальной среди семи видов съедобных грибов несколькими способами: она имеет коспецифичность к расщеплению РНК на поли- А и поли -С по сравнению с моноспецифичными РНКазами других; она может адсорбироваться на хроматографических колонках, содержащих ДЭАЭ-целлюлозу в качестве адсорбента; она имеет оптимум pH 4,5, что ниже, чем у всех других видов; и она имеет «совершенно иную» N-концевую аминокислотную последовательность . [58] Гриб содержит уникальный фермент лакказу , который может расщеплять несколько красителей, используемых в лабораторных условиях и в текстильной промышленности , таких как бромтимоловый синий , эриохром черный Т , малахитовый зеленый и реактивный бриллиантовый синий. Лакказы все чаще используются в текстильной промышленности в качестве экологических биокатализаторов для очистки сточных вод от красителей . [59]