Amanita phalloides | |
---|---|
В Пьяченце , Италия | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикоты |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | Агариковые |
Семья: | Amanitaceae |
Род: | Мухомор |
Разновидность: | А. phalloides |
Биномиальное имя | |
Amanita phalloides |
Amanita phalloides | |
---|---|
Жабры на гимении | |
Крышка выпуклая или плоская | |
Гимений бесплатный | |
У Стайпа есть кольцо и вольва | |
Споровый отпечаток белый | |
Экология микоризная | |
Съедобность смертельна |
Amanita phalloides ( / æ mə ˈ n aɪ t ə f ə ˈ l ɔɪ d iː z / ), широко известная как бледная поганка , является смертельно ядовитым базидиальным грибом и грибом , одним из многих в роде Amanita . Возникнув в Европе [ 1], но позже, с конца двадцатого века, завезенный в другие части света, [2] [3] [4] [5] A. phalloides образует эктомикоризы с различными широколиственными деревьями. В некоторых случаях бледная поганка была завезена в новые регионы с выращиванием неместных видов дуба , каштана и сосны . Крупные плодовые тела ( грибы ) появляются летом и осенью; шляпки , как правило, зеленоватого цвета с белой ножкой и пластинками . Цвет шляпки изменчив, включая белые формы, и, таким образом, не является надежным идентификатором.
Эти токсичные грибы напоминают несколько съедобных видов (в частности, гриб Цезаря и соломенный гриб ), которые обычно употребляются в пищу людьми, что увеличивает риск случайного отравления . Аматоксины , класс токсинов, обнаруженных в этих грибах, термостабильны : они устойчивы к изменениям, вызванным нагреванием, поэтому их токсическое действие не уменьшается при приготовлении пищи.
Amanita phalloides — самый ядовитый из всех известных грибов. [6] [7] [8] По оценкам, всего лишь половина гриба содержит достаточно токсина, чтобы убить взрослого человека. [9] Это также самый смертоносный гриб в мире, ответственный за 90% смертельных случаев, связанных с грибами, каждый год. [10] Он был причастен к большинству человеческих смертей от отравления грибами, [11] возможно, включая римского императора Клавдия в 54 г. н. э. и императора Священной Римской империи Карла VI в 1740 г. [12] Он также был предметом многих исследований, и многие из его биологически активных веществ были выделены. Основным токсичным компонентом является α-аманитин , который вызывает печеночную и почечную недостаточность .
Поганка поганка названа на латыни именно так в переписке между английским врачом Томасом Брауном и Кристофером Мерретом . [13] Кроме того, она была описана французским ботаником Себастьяном Вайяном в 1727 году, который дал ей краткое название « Fungus phalloides, annulatus, sordide virescens, et patulus » — узнаваемое название для гриба сегодня. [14] Хотя научное название phalloides означает «в форме фаллоса», неясно, названа ли она так из-за своего сходства с буквальным фаллосом или грибами-вонючками Phallus . В 1821 году Элиас Магнус Фрис описал ее как Agaricus phalloides , но включил в свое описание все белые мухоморы. [15] Наконец, в 1833 году Иоганн Генрих Фридрих Линк остановился на названии Amanita phalloides , [16] после того, как Персон назвал его Amanita viridis 30 лет назад. [17] [18] Хотя Луи Секретан использовал название A. phalloides раньше Линка, оно было отклонено в целях номенклатуры, поскольку в работах Секретана не использовалась последовательно биномиальная номенклатура ; [19] [20] некоторые таксономисты, однако, не согласились с этим мнением. [21] [22]
Amanita phalloides — типовой вид секции Amanita Phalloideae, группы , которая содержит все смертельно ядовитые виды Amanita, идентифицированные на сегодняшний день. Наиболее примечательными из них являются виды, известные как разрушающие ангелы , а именно A. virosa , A. bisporigera и A. ocreata , а также гриб-дурак ( A. verna ) . Термин «разрушающий ангел» иногда применялся к A. phalloides , но «смертельная шапка» — безусловно, самое распространенное название, используемое в английском языке. Другие распространенные названия, также перечисленные, включают «вонючий мухомор» [23] и «смертельный мухомор». [24]
Редко встречающаяся, полностью белая форма была первоначально описана как A. phalloides f. alba Максом Бритцельмайером [25] [ 26] , хотя ее статус был неясен. Она часто встречается растущей среди обычно окрашенных бледных поганок. Она была описана в 2004 году как отдельная разновидность и включает то, что было названо A. verna var. tarda [ 27] Настоящий A. verna плодоносит весной и желтеет от раствора KOH , тогда как A. phalloides никогда этого не делает. [28]
Бледнотелая поганка имеет крупное и внушительное эпигейное (надземное) плодовое тело (базидиокарпий), обычно со шляпкой длиной от 5 до 15 сантиметров (от 2 до 5+7 ⁄ 8 дюймов) в поперечнике, изначально округлые и полусферические, но с возрастом уплощающиеся. [29] Цвет шляпки может быть бледно-зеленым, желтовато-зеленым, оливково-зеленым, бронзовым или (в одной форме) белым; он часто бледнеет к краям, которые могут иметь более темные полосы; [30] он также часто бледнеет после дождя. Поверхность шляпки липкая, когда мокрая, и легко снимается — неприятная особенность, поскольку это, как утверждается, особенность съедобных грибов. [31] Остатки частичной вуали видны как похожее на юбку, гибкое кольцо, обычно примерно на1-1,5 см ( 3 ⁄ 8 - 5 ⁄ 8 дюйма) ниже шляпки. Тесные белые пластинки (жабры) свободны. Ножка белая с россыпью серовато-оливковых чешуек и составляетот 8 до 15 см ( 3+1 ⁄ 8 до 5+7 ⁄ 8 дюйма) в длину и1-2 см ( 3 ⁄ 8 - 3 ⁄ 4 дюйма) в толщину, с опухшей, рваной, похожей на мешочек белой вольвой (основание). [29] Поскольку вольва, которая может быть скрыта опавшими листьями , является отличительным и диагностическим признаком, важно удалить часть мусора, чтобы проверить ее. [32] Споры: 7-12 x 6-9 мкм. Гладкие, эллипсоидные, амилоидные. [33]
Запах описывается как изначально слабый и медово-сладкий, но со временем усиливающийся, становящийся невыносимым, тошнотворно-сладким и неприятным. [34] Молодые особи сначала появляются из земли, напоминая белое яйцо, покрытое универсальной вуалью , которая затем распадается, оставляя вольву в качестве остатка. Отпечаток спор белый, что является общей чертой Amanita . Прозрачные споры имеют шаровидную или яйцевидную форму, длину 8–10 мкм (0,3–0,4 мил ) и окрашиваются в синий цвет йодом . [34] Жабры, напротив, окрашиваются в бледно-сиреневый или розовый цвет концентрированной серной кислотой . [35] [36]
В настоящее время известно, что этот вид содержит две основные группы токсинов, обе из которых являются многоциклическими (кольцевыми) пептидами , распространенными по всей ткани гриба : аматоксины и фаллотоксины . Другим токсином является фаллолизин , который показал некоторую гемолитическую (разрушающую эритроциты) активность in vitro . Также было выделено неродственное соединение, антаманид .
Аматоксины состоят по крайней мере из восьми соединений со схожей структурой, состоящей из восьми аминокислотных колец; они были выделены в 1941 году Генрихом О. Виландом и Рудольфом Халлермайером из Мюнхенского университета . [2] Из аматоксинов α-аманитин является главным компонентом и наряду с β-аманитином , вероятно, отвечает за токсические эффекты. [37] [38] Их основным токсическим механизмом является ингибирование РНК-полимеразы II , жизненно важного фермента в синтезе информационной РНК (мРНК), микроРНК и малой ядерной РНК ( мяРНК ). Без мРНК основной синтез белка и, следовательно, клеточный метаболизм останавливаются, и клетка погибает. [ 39] Печень является основным пораженным органом, так как это орган, который первым встречается после абсорбции в желудочно-кишечном тракте, хотя другие органы, особенно почки , восприимчивы. [40] РНК-полимераза Amanita phalloides нечувствительна к воздействию аматоксинов, поэтому гриб не отравляет себя сам. [41]
Фаллотоксины состоят по крайней мере из семи соединений, все из которых имеют семь похожих пептидных колец. Фаллоидин был выделен в 1937 году Федором Линеном , учеником и зятем Генриха Виланда , и Ульрихом Виландом из Мюнхенского университета. Хотя фаллотоксины очень токсичны для клеток печени, [42] с тех пор было обнаружено, что они мало что добавляют к токсичности бледной поганки, поскольку они не всасываются через кишечник. [39] Кроме того, фаллоидин также обнаружен в съедобном (и востребованном) румянце ( A. rubescens ). [2] Другая группа второстепенных активных пептидов — виротоксины, которые состоят из шести похожих моноциклических гептапептидов. [43] Как и фаллотоксины, они не вызывают никакой острой токсичности после приема внутрь у людей. [39]
Геном бледной поганки был секвенирован. [44]
A. phalloides похож на съедобный рисовый гриб ( Volvariella volvacea ) [45] и A. princeps , широко известный как «белый Цезарь». [46]
Некоторые могут ошибочно принять молодые бледные поганки за съедобные дождевики [47] [48] или зрелые особи за другие съедобные виды Amanita , такие как A. lanei , поэтому некоторые специалисты рекомендуют вообще избегать сбора видов Amanita для употребления в пищу. [49] Белую форму A. phalloides можно ошибочно принять за съедобные виды Agaricus , особенно молодые плодовые тела, нераскрытые шляпки которых скрывают характерные белые жабры; все зрелые виды Agaricus имеют темные жабры. [50]
В Европе другие виды с похожими зелеными шляпками, собираемые грибниками, включают различные зеленоватые ломкие грибы рода Russula и ранее популярный Tricholoma equestre , который теперь считается опасным из-за серии отравлений в ресторанах во Франции. Ломкие грибы, такие как Russula heterophylla , R. aeruginea и R. virescens , можно отличить по их ломкой мякоти и отсутствию как вольвы, так и кольца. [51] Другие похожие виды включают A. subjunquillea в Восточной Азии и A. arocheae , который распространяется от Андской Колумбии на север по крайней мере до центральной Мексики, оба из которых также ядовиты.
Бледная поганка родом из Европы, где она широко распространена. [52] Она встречается от южных прибрежных районов Скандинавии на севере до Ирландии на западе, на востоке до Польши и западной России, [27] и на юге по всем Балканам, в Греции, Италии, Испании и Португалии в Средиземноморском бассейне , а также в Марокко и Алжире в Северной Африке. [53] В Западной Азии она была обнаружена в лесах северного Ирана. [54] Есть записи с более восточной части Азии, но они еще не подтверждены как A. phalloides . [55]
К концу 19 века Чарльз Хортон Пек сообщил об A. phalloides в Северной Америке. [56] В 1918 году образцы из восточной части Соединенных Штатов были идентифицированы как отдельный, хотя и похожий вид, A. brunnescens , Джорджем Фрэнсисом Аткинсоном из Корнелльского университета . [2] К 1970-м годам стало ясно, что A. phalloides действительно встречается в Соединенных Штатах, по-видимому, будучи завезенным из Европы вместе с каштанами, с популяциями на Западном и Восточном побережьях. [2] [57] Исторический обзор 2006 года пришел к выводу, что популяции Восточного побережья были непреднамеренно завезены, вероятно, на корнях других намеренно импортированных растений, таких как каштаны. [58] Происхождение популяций Западного побережья оставалось неясным из-за скудных исторических записей, [55] но генетическое исследование 2009 года предоставило убедительные доказательства интродуцированного статуса гриба на западном побережье Северной Америки. [59] Наблюдения за различными коллекциями A. phalloides , из хвойных деревьев, а не из местных лесов, привели к гипотезе, что вид был завезен в Северную Америку несколько раз. Предполагается, что различные интродукции привели к появлению нескольких генотипов, которые адаптированы либо к дубам, либо к хвойным деревьям. [60]
A. phalloides были перенесены в новые страны по всему Южному полушарию с импортом лиственных и хвойных пород в конце двадцатого века. Интродуцированные дубы, по-видимому, были вектором в Австралию и Южную Америку; популяции под дубами были зарегистрированы в Мельбурне и Канберре [61] [62] [3] (где в январе 2012 года умерли два человека, из четырех, которые были отравлены) [63] и Аделаиде , [64] , а также в Уругвае . [65] Он был зарегистрирован под другими интродуцированными деревьями в Аргентине . [4] Сосновые насаждения связаны с грибком в Танзании [66] и Южной Африке , и он также обнаружен под дубами и тополями в Чили . [67] [68] Ряд смертей в Индии были приписаны ему. [69]
Он эктомикоризно связан с несколькими видами деревьев и находится с ними в симбиотическом состоянии. В Европе к ним относятся лиственные и, реже, хвойные виды. Чаще всего он встречается под дубами , но также под буками , каштанами , конскими каштанами , березами , лещиной , грабами , соснами и елями . [25] В других областях A. phalloides также может быть связан с этими деревьями или только с некоторыми видами, но не с другими. Например, в прибрежной Калифорнии A. phalloides связан с прибрежным живым дубом , но не с различными видами прибрежных сосен, такими как сосна Монтерей . [70] В странах, куда он был завезен, он был ограничен теми экзотическими деревьями, с которыми он ассоциировался бы в своем естественном ареале. Однако имеются данные о связи A. phalloides с болиголовом и родами миртовых : Eucalyptus в Танзании [66] и Алжире [53] , а также Leptospermum и Kunzea в Новой Зеландии [25] [71], что позволяет предположить, что этот вид может иметь инвазивный потенциал. [55] Он также мог быть завезен антропогенным путем на остров Кипр , где было зафиксировано его плодоношение на плантациях Corylus avellana . [72]
Как следует из общего названия, гриб очень токсичен и является причиной большинства смертельных отравлений грибами во всем мире. [11] [73] Его биохимия интенсивно изучалась в течение десятилетий, [2] и 30 граммов (1,1 унции) или половины шляпки этого гриба, по оценкам, достаточно, чтобы убить человека. [74] В среднем один человек умирает в год в Северной Америке от приема бледной поганки. [46] Токсины бледной поганки в первую очередь поражают печень, но другие органы, такие как почки, также поражаются. Симптомы отравления бледной поганкой обычно проявляются через 6-12 часов после приема. [75] Симптомы приема бледной поганки могут включать тошноту и рвоту, за которыми следуют желтуха , судороги и кома, которые приводят к смерти. Считается, что уровень смертности от приема бледной поганки составляет около 10–30%. [76]
Некоторые специалисты настоятельно рекомендуют не класть предполагаемые бледные поганки в одну корзину с грибами, собранными для стола, и даже избегать прикосновения к ним. [31] [77] Более того, токсичность не снижается при приготовлении пищи , замораживании или сушке. [78]
Случаи отравления обычно происходят из-за ошибок в идентификации. Недавние случаи подчеркивают проблему сходства A. phalloides со съедобным рисовым грибом ( Volvariella volvacea ), жертвами которого стали иммигранты из Восточной и Юго-Восточной Азии в Австралии и на Западном побережье США . В одном из эпизодов в Орегоне четырем членам корейской семьи потребовалась пересадка печени . [45] Многие североамериканские случаи отравления бледной поганкой произошли среди иммигрантов из Лаоса и хмонгов , поскольку ее легко спутать с A. princeps («белый Цезарь»), популярным грибом в их родных странах. [46] Из 9 человек, отравленных в австралийском регионе Канберра в период с 1988 по 2011 год, трое были из Лаоса и двое из Китая. [78] В январе 2012 года четыре человека были случайно отравлены, когда бледные поганки (по сообщениям, ошибочно идентифицированные как соломенные грибы, которые популярны в китайских и других азиатских блюдах) были поданы на ужин в Канберре; Всем пострадавшим потребовалось лечение в больнице, двое из них скончались, а третьему потребовалась пересадка печени. [79]
Сообщалось, что бледная поганка приятна на вкус. [2] [80] Это, в сочетании с задержкой появления симптомов — в течение которых внутренние органы серьезно, иногда непоправимо, повреждаются — делает их особенно опасными. Первоначально симптомы имеют желудочно-кишечный характер и включают колики в животе с водянистой диареей , тошнотой и рвотой , которые могут привести к обезвоживанию, если их не лечить, и, в тяжелых случаях, гипотензию , тахикардию , гипогликемию и кислотно-щелочные нарушения . [81] [82] Эти первые симптомы проходят через два-три дня после приема. Затем может возникнуть более серьезное ухудшение, указывающее на поражение печени — желтуха , диарея, делирий , судороги и кома из-за молниеносной печеночной недостаточности и сопутствующей печеночной энцефалопатии, вызванной накоплением в крови веществ, обычно выводимых печенью. [23] Почечная недостаточность (вторичная по отношению к тяжелому гепатиту [43] [83] или вызванная прямым токсическим повреждением почек [39] ) и коагулопатия могут появиться на этой стадии. Опасные для жизни осложнения включают повышенное внутричерепное давление , внутричерепное кровотечение , воспаление поджелудочной железы , острую почечную недостаточность и остановку сердца . [81] [82] Смерть обычно наступает через шесть-шестнадцать дней после отравления. [84]
Замечено, что после того, как прошло до 24 часов, симптомы, по-видимому, исчезают, и человек может чувствовать себя хорошо до 72 часов. Симптомы поражения печени и почек начинаются через 3-6 дней после употребления грибов, со значительным повышением трансаминаз. [85]
Отравление грибами более распространено в Европе, чем в Северной Америке. [86] До середины 20-го века уровень смертности составлял около 60–70%, но он значительно снизился с развитием медицины. Обзор отравлений бледной поганкой по всей Европе с 1971 по 1980 год показал, что общий уровень смертности составил 22,4% (51,3% среди детей до десяти лет и 16,5% среди тех, кто старше десяти лет). [87] Этот показатель был пересмотрен до примерно 10–15% в обзорах, рассмотренных в 1995 году. [88]
Употребление бледной поганки является неотложной медицинской помощью , требующей госпитализации. Четыре основные категории терапии отравления — это предварительная медицинская помощь, поддерживающие меры, специальные методы лечения и трансплантация печени. [89]
Предварительная помощь заключается в деконтаминации желудка активированным углем или промывании желудка ; из-за задержки между приемом пищи и первыми симптомами отравления пациенты часто поступают на лечение через много часов после приема пищи, что потенциально снижает эффективность этих вмешательств. [89] [90] Поддерживающие меры направлены на лечение обезвоживания, которое возникает в результате потери жидкости во время желудочно-кишечной фазы интоксикации и коррекции метаболического ацидоза , гипогликемии, электролитного дисбаланса и нарушения коагуляции. [89]
Нет окончательного антидота, но некоторые специфические методы лечения, как было показано, улучшают выживаемость. Сообщалось, что внутривенное введение пенициллина G в высоких дозах приносит пользу, хотя точный механизм неизвестен, [87] а испытания с цефалоспоринами показывают многообещающие результаты. [91] [92] Некоторые данные указывают на то, что внутривенный силибинин , экстракт из благословенного расторопши ( Silybum marianum ), может быть полезен для снижения последствий отравления бледной поганкой. Долгосрочное клиническое испытание внутривенного силибинина началось в США в 2010 году. [93] Силибинин предотвращает поглощение аматоксинов клетками печени , тем самым защищая неповрежденную ткань печени; он также стимулирует ДНК-зависимые РНК-полимеразы, что приводит к увеличению синтеза РНК. [94] [95] [96] Согласно одному отчету [97], основанному на лечении 60 пациентов силибинином, пациенты, которые начали принимать препарат в течение 96 часов после приема гриба и у которых сохранилась функция почек, все выжили. По состоянию на февраль 2014 года подтверждающие исследования еще не были опубликованы.
SLCO1B3 был идентифицирован как транспортер поглощения аматоксинов печенью человека; более того, субстраты и ингибиторы этого белка, среди прочих рифампицин , пенициллин, силибинин, антаманид , паклитаксел , циклоспорин и преднизолон , могут быть полезны для лечения отравления аматоксинами человека. [98]
N-ацетилцистеин показал себя многообещающим в сочетании с другими методами лечения. [99] Исследования на животных показывают, что аматоксины истощают гепатический глутатион ; [100] N-ацетилцистеин служит предшественником глутатиона и, следовательно, может предотвращать снижение уровня глутатиона и последующее повреждение печени. [101] Ни один из используемых антидотов не прошел проспективных рандомизированных клинических испытаний , и доступны только отдельные данные. Силибинин и N-ацетилцистеин, по-видимому, являются методами лечения с наибольшей потенциальной пользой. [89] Повторные дозы активированного угля могут быть полезны, поглощая любые токсины, возвращающиеся в желудочно-кишечный тракт после энтерогепатической циркуляции . [102] Были опробованы другие методы улучшения выведения токсинов; Такие методы, как гемодиализ , [103] гемоперфузия , [104] плазмаферез , [105] и перитонеальный диализ [106] иногда приносили успех, но в целом, по-видимому, не улучшают результаты. [39]
У пациентов, у которых развивается печеночная недостаточность, пересадка печени часто является единственным вариантом предотвращения смерти. Пересадка печени стала общепризнанным вариантом при отравлении аматоксином. [81] [82] [107] Однако это сложный вопрос, поскольку сами трансплантаты могут иметь значительные осложнения и смертность; пациентам требуется длительная иммуносупрессия для поддержания трансплантата. [89] В связи с этим были пересмотрены критерии, такие как начало симптомов, протромбиновое время (ПВ), сывороточный билирубин и наличие энцефалопатии , для определения того, в какой момент трансплантат становится необходимым для выживания. [108] [109] [110] Данные свидетельствуют о том, что, хотя показатели выживаемости улучшились благодаря современному медицинскому лечению, у пациентов с умеренным и тяжелым отравлением до половины тех, кто выздоровел, получили необратимое повреждение печени. [111] Последующее исследование показало, что большинство выживших полностью выздоравливают без каких-либо последствий , если лечение проводилось в течение 36 часов после приема грибов. [112]
Плата с шампиньонами меняет судьбу Европы.
[Это грибное блюдо изменило судьбу Европы.]— Вольтер, Мемуары
Несколько исторических деятелей могли умереть от отравления A. phalloides (или другими похожими, токсичными видами Amanita ). Это были либо случайные отравления, либо заговоры с целью убийства . Предполагаемые жертвы такого рода отравлений включают римского императора Клавдия , папу Климента VII , русскую царицу Наталью Нарышкину и императора Священной Римской империи Карла VI . [12]
Р. Гордон Уоссон перечислил [12] подробности этих смертей, отметив вероятность отравления мухоморами . В случае Климента VII болезнь, приведшая к его смерти, длилась пять месяцев, что делает случай несовместимым с отравлением аматоксином. Говорят, что Наталья Нарышкина съела большое количество маринованных грибов перед своей смертью. Неясно, были ли сами грибы ядовитыми или она умерла от пищевого отравления .
Карл VI испытал несварение желудка после употребления блюда из жареных грибов. Это привело к болезни, от которой он умер 10 дней спустя — симптоматика соответствовала отравлению аматоксином. Его смерть привела к войне за австрийское наследство . Как заметил Вольтер , «это грибное блюдо изменило судьбу Европы». [12] [113]
Случай с отравлением Клавдия более сложен. Известно, что Клавдий очень любил есть грибы Цезаря . После его смерти многие источники приписывали это тому, что его накормили бледной поганкой вместо грибов Цезаря. Древние авторы, такие как Тацит и Светоний , единодушны в том, что яд был добавлен в блюдо с грибами, а не в том, что блюдо было приготовлено из ядовитых грибов. Уоссон предположил, что яд, использованный для убийства Клавдия, был получен из бледной поганки, а смертельная доза неизвестного яда (возможно, разновидности паслена ) была введена позже во время его болезни. [12] [114] Другие историки предполагают, что Клавдий мог умереть естественной смертью.
В июле 2023 года четыре человека в Леонгате , Австралия, были доставлены в больницу после употребления говядины Веллингтон, предположительно содержащей A. phalloides . Трое из четырех гостей впоследствии скончались, а один выжил, позже получив пересадку печени . Женщине, которая готовила еду, Эрин Паттерсон, было предъявлено обвинение в убийстве в ноябре 2023 года . [115]