Протоклетка
Липидная глобула, предложенная в качестве предшественника живых клеток
Часть серии статей о
Эволюционная биология
Вьюрки Дарвина , Джон Гулд
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
Области и приложения
Social implications

Протоклетка (или протобионт ) — это самоорганизованная , эндогенно упорядоченная сферическая совокупность липидов , предложенная в качестве рудиментарного предшественника клеток во время зарождения жизни . [1] [2] Центральным вопросом эволюции является то, как впервые возникли простые протоклетки и как их потомство могло диверсифицироваться, тем самым обеспечивая накопление новых биологических проявлений с течением времени (т. е. биологическую эволюцию ). Хотя функциональная протоклетка еще не была получена в лабораторных условиях, цель понять этот процесс кажется вполне достижимой. [3] [4] [5] [6]

Протоклетка — это предклеточное образование в абиогенезе , представляющее собой замкнутую систему, состоящую из простых биологически значимых молекул, таких как рибозимы , и заключенную в простую мембранную структуру, изолирующую сущность от окружающей среды и других особей. Считается, что она состоит из простых жирных кислот, минеральных структур или структур пор горных пород.

Обзор

Компартментализация была важна в происхождении жизни. [7] Мембраны образуют замкнутые отсеки, которые отделены от внешней среды, тем самым обеспечивая клетку функционально специализированными водными пространствами. Поскольку липидный бислой мембран непроницаем для большинства гидрофильных молекул (растворяемых водой), современные клетки имеют мембранные транспортные системы, которые обеспечивают поглощение питательных веществ, а также экспорт отходов. [8] До развития этих молекулярных агрегатов протоклетки, вероятно, использовали динамику везикул, которая имеет отношение к клеточным функциям, таким как мембранный транспорт и самовоспроизведение, с использованием амфифильных молекул. На примитивной Земле многочисленные химические реакции органических соединений производили ингредиенты жизни. [9] Из этих веществ амфифильные молекулы могли быть первыми игроками в эволюции от молекулярной сборки к клеточной жизни. [10] [11] Динамика везикул могла прогрессировать в направлении протоклеток с развитием саморепликации в сочетании с ранним метаболизмом. [12] Возможно, что протоклетки могли иметь примитивную метаболическую систему ( путь Вуда-Льюнгдаля ) в щелочных гидротермальных источниках или других геологических средах, таких как озера в кратерах от ударов метеоритов, [13] которые, как известно, состоят из элементов, обнаруженных в пути Вуда-Льюнгдаля. [14]

Другая концептуальная модель протоклетки связана с термином « хемотон » (сокращение от «химический автомат »), который относится к фундаментальной единице жизни, введенной венгерским теоретиком-биологом Тибором Ганти . [15] Это старейшая известная вычислительная абстракция протоклетки. Ганти задумал основную идею в 1952 году и сформулировал концепцию в 1971 году в своей книге «Принципы жизни» (первоначально написанной на венгерском языке и переведенной на английский язык только в 2003 году). Он предположил, что хемотон является первоначальным предком всех организмов или последним универсальным общим предком . [16]

Основное предположение модели хемотона заключается в том, что жизнь должна в основе и по существу иметь три свойства: метаболизм , саморепликацию и билипидную мембрану . [17] Метаболические и репликационные функции вместе образуют автокаталитическую подсистему, необходимую для основных функций жизни, а мембрана охватывает эту подсистему, чтобы отделить ее от окружающей среды. Следовательно, любая система, имеющая такие свойства, может считаться живой и будет содержать самоподдерживающуюся клеточную информацию, которая подлежит естественному отбору . Некоторые считают эту модель значительным вкладом в происхождение жизни, поскольку она обеспечивает философию эволюционных единиц . [18]

Избирательность для компартментализации

В растворе фосфолипиды образуют три основные структуры: липосому (закрытый бислой), мицеллу и бислой.

Самоорганизующиеся везикулы являются важнейшими компонентами примитивных клеток. [19] Второй закон термодинамики требует, чтобы вселенная становилась все более неупорядоченной ( энтропия ), однако жизнь отличается высокой степенью организации. Поэтому необходима граница, чтобы отделить жизненные процессы от неживой материи. [20] Эта фундаментальная необходимость подкреплена универсальностью клеточной мембраны , которая является единственной клеточной структурой, обнаруженной во всех организмах на Земле. [21]

В водной среде, в которой функционируют все известные клетки, требуется неводный барьер, чтобы окружить клетку и отделить ее от окружающей среды. [22] Эта неводная мембрана устанавливает барьер для свободной диффузии, позволяя регулировать внутреннюю среду внутри барьера. Необходимость термодинамической изоляции подсистемы является нередуцируемым условием жизни. [22] В современной биологии такая изоляция обычно достигается амфифильными бислоями толщиной около 10 −8 метров.

Исследователи, включая Ирен А. Чен и Джека В. Шостака, продемонстрировали, что простые физико-химические свойства элементарных протоклеток могут привести к более простым концептуальным аналогам основных клеточных поведений, включая примитивные формы дарвиновской конкуренции и накопления энергии. Такие кооперативные взаимодействия между мембраной и инкапсулированным содержимым могли бы значительно упростить переход от реплицирующихся молекул к настоящим клеткам. [23] Конкуренция за молекулы мембраны благоприятствовала бы стабилизированным мембранам, что предполагает селективное преимущество для эволюции сшитых жирных кислот и даже современных фосфолипидов . [23] Эта микроинкапсуляция допускает метаболизм внутри мембраны, обмен малыми молекулами и предотвращение прохождения через нее крупных веществ. [24] Основные преимущества инкапсуляции включают повышенную растворимость груза и создание энергии в форме химических градиентов. Таким образом, часто говорят, что энергия хранится клетками в молекулярных структурах, таких как углеводы (включая сахара), липиды и белки , которые высвобождают энергию при химическом соединении с кислородом во время клеточного дыхания . [25] [26]

Везикулы, мицеллы и мембраны

Схема мицеллы , спонтанно образованной фосфолипидами в водном растворе

Когда фосфолипиды или простые липиды, такие как жирные кислоты, помещаются в воду, молекулы спонтанно располагаются таким образом, что гидрофобные хвосты защищены от воды, что приводит к образованию мембранных структур, таких как бислои , везикулы и мицеллы . [27] В современных клетках везикулы участвуют в метаболизме , транспорте, контроле плавучести [28] и хранении ферментов . Они также могут действовать как естественные камеры химических реакций. Типичная везикула или мицелла в водном растворе образует агрегат с гидрофильными областями «головы», контактирующими с окружающим растворителем , изолируя гидрофобные области с одним хвостом в центре мицеллы. Эта фаза вызвана поведением упаковки липидов с одним хвостом в бислое . Хотя спонтанный процесс самосборки, который образует липидные монослойные везикулы и мицеллы в природе, напоминает виды первичных везикул или протоклеток, которые могли существовать в начале эволюции, они не столь сложны, как двухслойные мембраны современных живых организмов. [29] Однако в пребиотическом контексте электростатические взаимодействия, вызванные короткими, положительно заряженными, гидрофобными пептидами, содержащими семь аминокислот в длину или меньше, могут прикреплять РНК к мембране везикулы, основной клеточной мембране. [30] [31]

Вместо того, чтобы состоять из фосфолипидов, ранние мембраны могли образоваться из монослоев или бислоев простых жирных кислот , которые могли образовываться более легко в пребиотической среде. [32] Жирные кислоты были синтезированы в лабораториях в различных пребиотических условиях и были обнаружены на метеоритах, что предполагает их естественный синтез в природе. [33] Везикулы олеиновой кислоты представляют собой хорошие модели мембранных протоклеток [34]

Коэн и др. (2022) предполагают, что вероятное пребиотическое производство жирных кислот — приводящее к развитию ранних протоклеточных мембран — обогащено на богатых металлами минеральных поверхностях, возможно, из ударных кратеров, увеличивая пребиотическую экологическую массу липидов в 10 2 раз. [13] Они оценивают три различных возможных пути синтеза жирных кислот в гадее и обнаружили, что эти металлические поверхности могли производить 10 11 - 10 15 кг 6-18-углеродных жирных кислот. Из этих продуктов 8-18C жирные кислоты совместимы с образованием мембран. Они также предполагают, что альтернативные амфифилы, такие как спирты, совместно синтезируются с жирными кислотами и могут помочь улучшить стабильность мембран. Однако, несмотря на это производство, авторы утверждают, что чистый синтез жирных кислот не даст достаточных концентраций для спонтанного образования мембран без значительного испарения водной среды Земли.

Мембранный транспорт

Схема, показывающая две возможные конформации липидов на краю поры. На верхнем изображении липиды не перестроились, поэтому стенка поры гидрофобна. На нижнем изображении некоторые головки липидов изогнуты, поэтому стенка поры гидрофильна.

Для клеточных организмов транспортировка определенных молекул через компартментализирующие мембранные барьеры необходима для обмена содержимым с окружающей средой и с другими особями. Например, обмен содержимым между особями позволяет обмениваться генами между особями ( горизонтальный перенос генов ), что является важным фактором в эволюции клеточной жизни. [35] В то время как современные клетки могут полагаться на сложные белковые механизмы для катализа этих важных процессов, протоклетки, должно быть, делали это с помощью более простых механизмов.

Протоклетки, состоящие из жирных кислот [36] , могли бы легко обмениваться малыми молекулами и ионами со своей средой. [37] Современные фосфолипидные двухслойные клеточные мембраны демонстрируют низкую проницаемость, но содержат сложные молекулярные сборки, которые как активно, так и пассивно транспортируют соответствующие молекулы через мембрану высокоспецифичным образом. При отсутствии этих сложных сборок простые жирнокислотные протоклеточные мембраны были бы более проницаемыми и допускали бы более неспецифический транспорт через мембраны. [7] Молекулы, которые были бы высокопроницаемыми через протоклеточные мембраны, включают нуклеозидмонофосфат (НМП), нуклеозиддифосфат (НДП) и нуклеозидтрифосфат (НТФ) и могут выдерживать миллимолярные концентрации Mg 2+ . [38] Осмотическое давление также может играть важную роль в этом пассивном мембранном транспорте. [37]

Было высказано предположение, что воздействие окружающей среды может инициировать условия, при которых возможен транспорт более крупных молекул, таких как ДНК и РНК , через мембраны протоклеток. Например, было высказано предположение, что электропорация, возникающая в результате ударов молнии , может обеспечить такой транспорт. [39] Электропорация — это быстрое увеличение проницаемости бислоя, вызванное приложением большого искусственного электрического поля через мембрану. Во время электропорации липидные молекулы в мембране смещаются, открывая пору (отверстие), которая действует как проводящий путь, по которому гидрофобные молекулы, такие как нуклеиновые кислоты, могут проходить через липидный бислой. [40] Подобный перенос содержимого через протоклетки и с окружающим раствором может быть вызван замораживанием и последующим оттаиванием. Это может, например, происходить в среде, в которой циклы дня и ночи вызывают повторяющееся замораживание. Лабораторные эксперименты показали, что такие условия позволяют обмениваться генетической информацией между популяциями протоклеток. [41] Это можно объяснить тем фактом, что мембраны обладают высокой проницаемостью при температурах немного ниже их температуры фазового перехода. Если эта точка достигается во время цикла замораживания-оттаивания, даже крупные и высокозаряженные молекулы могут временно пройти через мембрану протоклетки.

Некоторые молекулы или частицы слишком велики или слишком гидрофильны, чтобы пройти через липидный бислой даже в этих условиях, но могут перемещаться через мембрану посредством слияния или почкования везикул , [42] события, которые также наблюдались для циклов замораживания-оттаивания. [43] Это могло в конечном итоге привести к механизмам, которые облегчают перемещение молекул внутрь протоклетки ( эндоцитоз ) или высвобождение ее содержимого во внеклеточное пространство ( экзоцитоз ). [42]

Подходящая пребиотическая среда

См. также: Абиогенез: Подходящая геологическая среда , Мир РНК: Синтез пребиотической РНК

Гидротермальные системы

Этот жидкий липидный бислой поперечного сечения полностью состоит из фосфатидилхолина .

Было высказано предположение, что жизнь зародилась в гидротермальных источниках в глубоком море, но исследование 2012 года показывает, что горячие источники обладают идеальными характеристиками для зарождения жизни. [44] Вывод основан в основном на химии современных клеток, где цитоплазма богата ионами калия, цинка, марганца и фосфата, не широко распространенными в морской среде. Такие условия, утверждают исследователи, встречаются только там, где горячая гидротермальная жидкость выносит ионы на поверхность — в таких местах, как гейзеры , грязевые котлы , фумаролы и другие геотермальные образования. В этих дымящихся и бурлящих бассейнах вода, насыщенная ионами цинка и марганца, могла собираться, охлаждаться и конденсироваться в мелководных бассейнах. [44] Однако недавнее открытие щелочных гидротермальных источников с ионной концентрацией натрия ниже, чем в морской воде, предполагает, что высокие концентрации калия можно найти в морской среде. [45]

Исследование, проведенное в 1990-х годах, показало, что монтмориллонитовая глина может помочь создать цепи РНК, состоящие из 50 нуклеотидов, которые спонтанно соединяются в одну молекулу РНК. [46] Позже, в 2002 году, было обнаружено, что при добавлении монтмориллонита к раствору мицелл жирных кислот (липидных сфер) глина ускоряет скорость образования везикул в 100 раз. [46]

Некоторые минералы могут катализировать поэтапное образование углеводородных хвостов жирных кислот из водорода и оксида углерода — газов, которые могли выделяться из гидротермальных источников или гейзеров . Жирные кислоты различной длины в конечном итоге высвобождаются в окружающую воду, [47] но образование везикул требует более высокой концентрации жирных кислот, поэтому предполагается, что образование протоклеток началось в гидротермальных пресноводных средах, связанных с сушей, таких как гейзеры , грязевые котлы, фумаролы и другие геотермальные образования, где вода испаряется и концентрирует растворенное вещество. [46] [48] [49]

В 2019 году Ник Лейн и его коллеги показали, что везикулы легко образуются в условиях морской воды при pH от 6,5 до >12 и температуре 70 °C, что должно имитировать условия щелочных гидротермальных источников с присутствием липидных смесей, [50] однако пребиотический источник таких смесей в этих средах неясен. Простые амфифильные соединения в морской воде не собираются в везикулы из-за высокой концентрации ионных растворенных веществ. Исследования показали, что везикулы могут быть связаны и стабилизированы пребиотическими аминокислотами даже в присутствии ионов соли и ионов магния. [51]

В условиях горячих источников происходит самосборка везикул, которые имеют более низкую концентрацию ионных растворенных веществ. [52] Ученые олигомеризовали РНК в условиях щелочных гидротермальных источников в лабораторных условиях. Хотя, по оценкам, они имели длину 4 единицы, это подразумевает, что РНК-полимеры, возможно, были синтезированы в таких условиях. [53] Экспериментальные исследования в горячих источниках дали более высокие выходы РНК-подобных полимеров, чем в лабораторных условиях. Полимеры были инкапсулированы в везикулы жирных кислот при регидратации, что еще больше подтверждает гипотезу абиогенеза горячих источников. [54] Эти циклы «влажность-сухость» также улучшили стабильность и связывание везикул. [51] Также было показано, что воздействие УФ-излучения способствует синтезу стабильных биомолекул, таких как нуклеотиды. [55] [56]

В происхождении хемиосмоса , если ранние клетки возникли в щелочных гидротермальных источниках, протонные градиенты могут поддерживаться кислым океаном и щелочной водой из белых курильщиков, в то время как неорганическая мембранная структура находится в полости скалы. [57] [51] Если ранние клетки возникли в наземных бассейнах, таких как горячие источники, хиноны, присутствующие в метеоритах, таких как метеорит Мерчисон, способствовали бы развитию протонных градиентов посредством сопряженных окислительно-восстановительных реакций, если бы феррицианид, акцептор электронов, находился внутри пузырька, а донор электронов, такой как соединение серы, находился снаружи липидной мембраны. [52] [58] Из-за «водной проблемы» примитивная АТФ-синтаза и другие биомолекулы подвергались бы гидролизу из-за отсутствия циклов «влажный-сухой» в гидротермальных источниках, в отличие от наземных бассейнов. [52] Другие исследователи предлагают гидротермальные поровые системы, покрытые минеральными гелями в глубоководных гидротермальных источниках, в качестве альтернативного отсека мембранных структур, способствующих биохимическим реакциям биополимеров и способных решить «проблему воды». [59] [57] Дэвид Димер и Брюс Дамер утверждают, что биомолекулы будут попадать в ловушку внутри этих поровых систем при полимеризации и не будут подвергаться комбинаторному отбору. [52] Также предполагалось, что каталитические стенки FeS и NiS в щелочных гидротермальных источниках способствуют полимеризации. [60]

Однако Джексон (2016) оценивает, как градиент pH между щелочными гидротермальными источниками и кислой морской водой гадейского периода может влиять на пребиотический синтез. [61] Из этой оценки вытекают три основных критических замечания. Во-первых, поддержание и стабильность мембран, расположенных соответствующим образом между турбулентными градиентами pH, кажутся неправдоподобными. Они утверждают, что предположение о том, что осадки CaCO 3 и Mg(OH) 2 взаимодействуют с перемешиванием жидкости в подповерхностных порах, не создает удовлетворительных сред. Во-вторых, они предполагают, что молекулярные сборки, необходимые для использования ключевых энергетических градиентов, доступных в гидротермальных системах, были слишком сложными, чтобы иметь значение при зарождении жизни. Наконец, они утверждают, что даже если бы молекулярная сборка могла собирать доступную гидротермальную энергию, эти сборки были бы слишком большими, чтобы работать в пределах предлагаемых толщин мембран, принятых сторонниками гипотезы гидротермальных источников. В 2017 году Джексон занял еще одну позицию, предположив, что даже если организм успешно возник в щелочных гидротермальных порах, используя естественные градиенты pH для получения энергии, он не сможет выдержать резкое изменение окружающей среды после выхода из среды жерла, в которой он эволюционировал единолично. [62] Однако это появление имеет важное значение для дифференциации ниши жизни, позволяя диверсифицировать среды обитания и энергетические стратегии. Возражения против этих аргументов предполагают, что близкое сходство между биохимическими путями и геохимическими системами в щелочных гидротермальных жерлах подтверждает гипотезу, и что отбор на этих протоклетках улучшит устойчивость к изменению окружающей среды, позволяя выход и распространение. [63]

Другие исследователи считали, что жизнь, возникшая в гидротермальных вулканических прудах, подверженных воздействию УФ-излучения, фотокатализа сульфида цинка и непрерывного цикла «влажный-сухой», не будет напоминать современную биохимию. [64] [65] [66] Показано, что максимальный синтез АТФ происходит при высокой активности воды и низкой концентрации ионов. Несмотря на это, гидротермальные источники по-прежнему считаются возможной средой, поскольку некоторые мелководные гидротермальные источники выделяют пресную воду, а концентрация двухвалентных катионов в гадейских океанах, вероятно, была ниже, чем в современных океанах. Ник Лейн и соавторы утверждают, что «щелочные гидротермальные системы имеют тенденцию к осаждению ионов Ca 2+ и Mg 2+ в виде арагонита и брусита, поэтому их концентрации обычно намного ниже средних значений в океане. Моделирование в отношении гадейских систем показывает, что гидротермальные концентрации Ca 2+ и Mg 2+, вероятно, были бы <1 мМ, что находится в диапазоне, который усиливает фосфорилирование здесь. Другие рассматриваемые здесь условия, включая соленость и высокое давление, будут иметь лишь ограниченное влияние на синтез АТФ в подводных гидротермальных системах (которые обычно имеют давление в диапазоне от 100 до 300 бар). Щелочные гидротермальные системы также могли генерировать Fe 3+ in situ для фосфорилирования АДФ. Термодинамическое моделирование показывает, что смешивание щелочных гидротермальных жидкостей с морской водой в подводных системах может способствовать непрерывному циклу между двухвалентным и трехвалентным железом, потенциально образуя растворимые водные хлориды трехвалентного железа, которые, как показывают наши эксперименты, оказывают тот же эффект, что и сульфат железа». [67]

Пузырьки монтмориллонита

Другая группа предполагает, что примитивные клетки могли образоваться внутри неорганических глинистых микроотсеков, которые могут стать идеальным контейнером для синтеза и компартментализации сложных органических молекул. [68] Глиняные брони образуются естественным образом, когда частицы монтмориллонитовой глины собираются на внешней поверхности воздушных пузырьков под водой. Это создает полупроницаемую везикулу из материалов, которые легко доступны в окружающей среде. Авторы отмечают, что монтмориллонит, как известно, служит химическим катализатором, побуждая липиды образовывать мембраны, а отдельные нуклеотиды — соединяться в нити РНК. Примитивное воспроизводство можно представить, когда глинистые пузырьки лопаются, высвобождая липидный мембранно-связанный продукт в окружающую среду. [68]

Капли без мембраны

Другой способ формирования примитивных отсеков, который может привести к образованию протоклетки, — это полиэфирные безмембранные структуры, которые обладают способностью размещать биохимические вещества (белки и РНК) и/или создавать каркасы для скоплений липидов вокруг них. [69] [70] Хотя эти капли пропускают генетический материал, эта проницаемость могла бы способствовать гипотезе прогенота . [71]

Коацерваты

Исследователи также предложили раннюю инкапсуляцию в разделенных водной фазой каплях, называемых коацерватами . Эти капли приводятся в движение накоплением макромолекул, производя отдельную плотную фазу жидкой капли в более разбавленной жидкой среде. [7] Эти капли могут распространяться, сохраняя свой внутренний состав, посредством сдвиговых сил и турбулентности в среде, и могли бы действовать как средство репликации инкапсуляции для ранней протоклетки. Однако репликация была крайне неупорядоченной, и слияние капель является обычным явлением, что ставит под сомнение истинный потенциал коацерватов для отдельной компартментализации, приводящей к конкуренции и раннему дарвиновскому отбору. [ необходима цитата ]

Половое размножение

Эйген и др . [72] и Вёзе [73] предположили, что геномы ранних протоклеток состояли из одноцепочечной РНК , и что отдельные гены соответствовали отдельным сегментам РНК, а не были связаны конец в конец, как в современных геномах ДНК . Протоклетка, которая была гаплоидной (одна копия каждого гена РНК), была бы уязвима для повреждений, поскольку единичное повреждение в любом сегменте РНК было бы потенциально смертельным для протоклетки (например, блокируя репликацию или ингибируя функцию важного гена).

Уязвимость к повреждениям можно было бы снизить, поддерживая две или более копий каждого сегмента РНК в каждой протоклетке, т. е. поддерживая диплоидию или полиплоидию. Избыточность генома позволила бы заменить поврежденный сегмент РНК дополнительной репликацией его гомолога . Для такого простого организма доля доступных ресурсов, связанных в генетическом материале, составляла бы большую часть общего бюджета ресурсов. В условиях ограниченных ресурсов скорость воспроизводства протоклетки, вероятно, была бы обратно пропорциональна числу плоидности, а приспособленность протоклетки снижалась бы из-за издержек избыточности. Следовательно, борьба с поврежденными генами РНК при минимизации издержек избыточности, вероятно, была бы фундаментальной проблемой для ранних протоклеток.

Был проведен анализ затрат и выгод, в котором затраты на поддержание избыточности были сбалансированы с затратами на повреждение генома. [74] Этот анализ привел к выводу, что при широком диапазоне обстоятельств выбранная стратегия будет заключаться в том, чтобы каждая протоклетка была гаплоидной, но периодически сливаться с другой гаплоидной протоклеткой для формирования транзитного диплоида. Сохранение гаплоидного состояния максимизирует скорость роста. Периодические слияния позволяют взаимную реактивацию иначе летально поврежденных протоклеток. Если в транзитном диплоиде присутствует хотя бы одна неповрежденная копия каждого гена РНК, может быть сформировано жизнеспособное потомство. Для получения двух, а не одной, жизнеспособных дочерних клеток потребуется дополнительная репликация неповрежденного гена РНК, гомологичного любому гену РНК, который был поврежден до деления слитой протоклетки. Цикл гаплоидного размножения с периодическим слиянием в переходное диплоидное состояние, за которым следует расщепление в гаплоидное состояние, можно считать половым циклом в его наиболее примитивной форме. [74] [75] При отсутствии этого полового цикла гаплоидные протоклетки с повреждением в важном гене РНК просто погибли бы.

Эта модель раннего полового цикла является гипотетической, но она очень похожа на известное половое поведение вирусов с сегментированной РНК, которые являются одними из самых простых известных организмов. Вирус гриппа , геном которого состоит из 8 физически разделенных одноцепочечных сегментов РНК, [76] является примером этого типа вируса. У вирусов с сегментированной РНК «спаривание» может происходить, когда клетка-хозяин инфицирована по крайней мере двумя вирусными частицами. Если каждый из этих вирусов содержит сегмент РНК с летальным повреждением, множественное заражение может привести к реактивации при условии, что в инфицированной клетке присутствует по крайней мере одна неповрежденная копия каждого гена вируса. Это явление известно как «реактивация множественности». Сообщалось, что реактивация множественности происходит при инфекциях вируса гриппа после индукции повреждения РНК УФ-излучением [ 77] и ионизирующим излучением. [78]

Искусственные модели

Отложение Ленгмюра-Блоджетт

Начиная с метода, который обычно используется для нанесения молекул на твердую поверхность, осаждения Ленгмюра-Блоджетт, ученые могут собирать фосфолипидные мембраны произвольной сложности слой за слоем. [79] [80] Эти искусственные фосфолипидные мембраны поддерживают функциональную вставку как очищенных, так и экспрессированных in situ мембранных белков . [80] Этот метод может помочь астробиологам понять, как возникли первые живые клетки. [79]

Протоклетки Дживану

Молекулы поверхностно-активного вещества, расположенные на границе раздела воздух–вода

Протоклетки дживану — это синтетические химические частицы, обладающие клеточной структурой и, по-видимому, обладающие некоторыми функциональными свойствами жизни. [81] Впервые синтезированные в 1963 году из простых минералов и основных органических веществ под воздействием солнечного света , они, как сообщается, обладают некоторыми метаболическими возможностями, наличием полупроницаемой мембраны , аминокислот , фосфолипидов , углеводов и РНК-подобных молекул. [81] [82] Природа и свойства дживану еще предстоит выяснить. [81] [82] [83]

В похожем эксперименте по синтезу замороженная смесь воды, метанола , аммиака и оксида углерода была подвергнута воздействию ультрафиолетового (УФ) излучения. Эта комбинация дала большое количество органического материала, который самоорганизовался, образуя глобулы или пузырьки при погружении в воду. [84] Исследовательский ученый считал, что эти глобулы напоминают клеточные мембраны, которые заключают в себе и концентрируют химию жизни, отделяя их внутреннюю часть от внешнего мира. Глобулы были размером от 10 до 40 микрометров (0,00039 и 0,00157 дюйма), или примерно размером с эритроциты. Примечательно, что глобулы флуоресцировали или светились при воздействии УФ-излучения. Поглощение УФ-излучения и преобразование его в видимый свет таким образом считалось одним из возможных способов обеспечения примитивной клетки энергией. Если такие глобулы играли роль в зарождении жизни, флуоресценция могла быть предшественником примитивного фотосинтеза . Такая флуоресценция также обеспечивает преимущество, действуя как солнцезащитный крем, рассеивая любой ущерб, который в противном случае был бы нанесен УФ-излучением. Такая защитная функция была бы жизненно важна для жизни на ранней Земле, поскольку озоновый слой , который блокирует наиболее разрушительные УФ-лучи солнца, не сформировался до тех пор, пока фотосинтетическая жизнь не начала производить кислород . [85]

Биоподобные структуры

Сообщалось о синтезе трех видов «дживану»; два из них были органическими, а один — неорганическим. Были получены и другие подобные неорганические структуры. Исследователь (В.О. Калиненко) назвал их «биоподобными структурами» и «искусственными клетками». Образованные в дистиллированной воде (а также на агаровом геле) под воздействием электрического поля, они не содержат белка, аминокислот, пуриновых или пиримидиновых оснований и определенных ферментативных активностей. По словам исследователей НАСА, «известные в настоящее время научные принципы биологии и биохимии не могут объяснить живые неорганические единицы» и «предполагаемое существование этих живых единиц не доказано». [86]

Аналогичное исследование: топливные элементы

В марте 2014 года Лаборатория реактивного движения НАСА продемонстрировала уникальный способ изучения происхождения жизни: топливные элементы. [87] Топливные элементы похожи на биологические клетки в том, что электроны также переносятся к молекулам и от них. В обоих случаях это приводит к электричеству и мощности. Изучение топливных элементов предполагает, что важным фактором в развитии протоклеток было то, что Земля обеспечивает электрическую энергию на морском дне. «Эта энергия могла бы дать толчок жизни и могла бы поддерживать жизнь после ее возникновения. Теперь у нас есть способ тестирования различных материалов и сред, которые могли бы помочь жизни возникнуть не только на Земле, но, возможно, на Марсе , Европе и других местах Солнечной системы ». [87]

Этика, противоречия и исследовательские соображения

Исследования протоклеток породили противоречия и противоположные мнения, включая критику нечетких определений «искусственной жизни». [88] Создание базовой единицы жизни является наиболее насущной этической проблемой, хотя наиболее распространенное беспокойство по поводу протоклеток заключается в их потенциальной угрозе здоровью человека и окружающей среде из-за неконтролируемой репликации. [89]

Кроме того, постулирование условий протоклеточного происхождения жизни на Земле остается спорным. Ученые в этой области подчеркивают важность дальнейших экспериментов на основе гипотез, а не теоретических предположений, чтобы более конкретно ограничить пребиотическую правдоподобность различных протоклеточных морфологий, геологических условий и синтетических схем. [90]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Чен, Ирен А.; Вальде, Питер (июль 2010 г.). «От самоорганизующихся везикул к протоклеткам». Cold Spring Harb Perspect Biol . 2 (7): a002170. doi :10.1101/cshperspect.a002170. PMC 2890201.  PMID 20519344  .
  2. ^ Гарвуд, Рассел Дж. (2012). «Закономерности в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции». Palaeontology Online . 2 (11): 1–14 . Получено 25 июня 2015 г.
  3. ^ Национальный научный фонд (2013). «Изучение происхождения жизни – протоклетки» . Получено 18.03.2014 .
  4. ^ Чен, Ирен А. (8 декабря 2006 г.). «Возникновение клеток во время зарождения жизни». Science . 314 (5805): 1558–59. doi : 10.1126/science.1137541 . PMID  17158315.
  5. ↑ Циммер, Карл (26 июня 2004 г.). «Что было до ДНК?». Журнал Discover : 1–5.
  6. ^ Расмуссен, Стен (2 июля 2014 г.). «Ученые создают возможного предшественника жизни». A Letters Journal Exploring the Frontiers of Physics . Том 107, № 2. Astrobiology Web . Получено 24.10.2014 .
  7. ^ abc Джойс, Джеральд Ф.; Шостак, Джек У. (сентябрь 2018 г.). «Протоклетки и саморепликация РНК». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 10 (9): a034801. doi :10.1101/cshperspect.a034801. ISSN  1943-0264. PMC 6120706. PMID 30181195  . 
  8. ^ Альбертс, Брюс ; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан ; Морган, Дэвид; Рафф, Мартин ; Робертс, Кит; Уолтер, Питер (2014). Молекулярная биология клетки (6-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-1317563754.
  9. ^ Лю, Цзывэй; У, Лонг-Фэй; Куфнер, Коринна Л.; Сасселов, Димитар Д.; Фишер, Вудворд В.; Сазерленд, Джон Д. (октябрь 2021 г.). «Пребиотический фоторедокс-синтез из диоксида углерода и сульфита». Nature Chemistry . 13 (11): 1126–1132. Bibcode :2021NatCh..13.1126L. doi :10.1038/s41557-021-00789-w. ISSN  1755-4349. PMC 7611910 . PMID  34635812. 
  10. ^ Deamer, DW; Dworkin, JP (2005). "Химия и физика примитивных мембран". Top. Curr. Chem . Topics in Current Chemistry. 259 : 1–27. doi :10.1007/b136806. ISBN 3-540-27759-5.
  11. ^ Walde, P (2006). «Ассамблеи поверхностно-активных веществ и их различные возможные роли в происхождении жизни». Orig. Life Evol. Biosph . 36 (2): 109–50. Bibcode :2006OLEB...36..109W. doi :10.1007/s11084-005-9004-3. hdl : 20.500.11850/24036 . PMID  16642266. S2CID  8928298.
  12. ^ Сакума, Юка; Имаи, Масаюки (2015). «От везикул к протоклеткам: роль амфифильных молекул». Life . 5 (1): 651–675. Bibcode :2015Life....5..651S. doi : 10.3390/life5010651 . PMC 4390873 . PMID  25738256. 
  13. ^ ab Cohen, Zachary R.; Todd, Zoe R.; Wogan, Nicholas; Black, Roy A.; Keller, Sarah L.; Catling, David C. (2023-01-19). «Вероятные источники мембранообразующих жирных кислот на ранней Земле: обзор литературы и оценка количеств». ACS Earth and Space Chemistry . 7 (1): 11–27. Bibcode : 2023ESC.....7...11C. doi : 10.1021/acsearthspacechem.2c00168. ISSN  2472-3452. PMC 9869395. PMID 36704178  . 
  14. ^ Varma, Sreejith J.; Muchowska, Kamila B.; Chatelain, Paul; Moran, Joseph (23 апреля 2018 г.). «Самородное железо восстанавливает CO2 до промежуточных и конечных продуктов пути ацетил-КоА». Nature Ecology & Evolution . 2 (6): 1019–1024. Bibcode :2018NatEE...2.1019V. doi :10.1038/s41559-018-0542-2. ISSN  2397-334X. PMC 5969571 . PMID  29686234. 
  15. ^ Маршалл, Майкл (14 декабря 2020 г.). «Возможно, он нашел ключ к происхождению жизни. Так почему же о нем так мало слышали? — Венгерский биолог Тибор Ганти — малоизвестная фигура. Теперь, спустя более десяти лет после его смерти, его идеи о том, как зародилась жизнь, наконец-то воплощаются в жизнь». National Geographic Society . Архивировано из оригинала 14 декабря 2020 г. . Получено 15 декабря 2020 г. .
  16. ^ Хьюз Берсини (2011). «Минимальная клетка: точка зрения компьютерного ученого». В Мюриэль Гарго; Пурификасьон Лопес-Гарсия; Эрве Мартин (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Издательство Кембриджского университета. стр. 60–61. ISBN 9781139494595.
  17. ^ Ван Сегбрук, С.; Нове, А .; Ленертс, Т. (2009). «Стохастическое моделирование хемотона». Artif Life . 15 (2): 213–226. CiteSeerX 10.1.1.398.8949 . doi :10.1162/artl.2009.15.2.15203. PMID  19199383. S2CID  10634307. 
  18. ^ Hoenigsberg, HF (2007). «От геохимии и биохимии к добиологической эволюции... мы неизбежно входим в текучие автоматы Ганти». Genetics and Molecular Research . 6 (2): 358–373. PMID  17624859.
  19. ^ Чен, Ирен А.; Вальде, Питер (июль 2010 г.). «От самоорганизующихся везикул к протоклеткам». Cold Spring Harb Perspect Biol . 2 (7): a002170. doi :10.1101/cshperspect.a002170. PMC 2890201. PMID 20519344  . 
  20. ↑ Шапиро, Роберт (12 февраля 2007 г.). «Более простое происхождение жизни». Scientific American . 296 (6): 46–53. Bibcode : 2007SciAm.296f..46S. doi : 10.1038/scientificamerican0607-46. PMID  17663224.
  21. ^ Vodopich, Darrell S.; Moore., Randy (2002). "The Importance of Membranes". Biology Laboratory Manual, 6/a . McGraw-Hill . Получено 2014-03-17 .
  22. ^ ab Morowitz HJ. (1992) Начало клеточной жизни. Издательство Йельского университета, Нью-Хейвен и Лондон
  23. ^ ab Chen, Irene A. (8 декабря 2006 г.). «Возникновение клеток во время зарождения жизни». Science . 314 (5805): 1558–59. doi : 10.1126/science.1137541 . PMID  17158315.
  24. ^ Чанг, Томас Мин Сви (2007). Искусственные клетки: биотехнология, наномедицина, регенеративная медицина, заменители крови, биоинкапсуляция, клеточная/стволовая клеточная терапия . Хакенсак, Нью-Джерси: World Scientific. ISBN 978-981-270-576-1.
  25. ^ Ноулз, Дж. Р. (1980). «Реакции переноса фосфорила, катализируемые ферментами». Annu. Rev. Biochem . 49 (1): 877–919. doi :10.1146/annurev.bi.49.070180.004305. PMID  6250450.
  26. ^ Кэмпбелл, Нил А.; Уильямсон, Брэд; Хейден, Робин Дж. (2006). Биология: исследование жизни. Бостон, Массачусетс: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7.
  27. ^ Гарвуд, Рассел Дж. (2012). «Закономерности в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции». Palaeontology Online . 2 (11): 1–14 . Получено 25 июня 2015 г.
  28. ^ Уолсби, А.Е. (1994). «Газовые пузырьки». Microbiological Reviews . 58 (1): 94–144. doi :10.1128/MMBR.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID  8177173 . 
  29. ^ Шостак, Джек В. (3 сентября 2004 г.). «Битва пузырей, возможно, послужила толчком к эволюции». Медицинский институт Говарда Хьюза .
  30. ^ «Пептидный клей мог удерживать вместе первые компоненты протоклетки».
  31. ^ Камат, Неха П.; Тобе, Сильвия; Хилл, Ян Т.; Шостак, Джек В. (2015). «Электростатическая локализация РНК в мембранах протоклеток катионными гидрофобными пептидами». Angewandte Chemie International Edition . 54 (40): 11735–39. doi :10.1002/anie.201505742. PMC 4600236. PMID  26223820 . 
  32. ^ Национальный научный фонд (2013). «Мембранные липиды прошлого и настоящего». Проект «Изучение происхождения жизни» – Хронология эволюции жизни . Получено 17.03.2014 .
  33. ^ Чен, Ирен А. (8 декабря 2006 г.). «Возникновение клеток во время зарождения жизни». Science . 314 (5805): 1558–59. doi : 10.1126/science.1137541 . PMID  17158315.
  34. ^ Дулиез, Жан-Поль; Жандр, Ванесса; Грелар, Аксель; Дюфурк, Эрик Дж. (24 ноября 2014 г.). «Везикулы аминосилана/олеиновой кислоты как модельные мембраны протоклеток». Langmuir . 30 (49): 14717–24. doi :10.1021/la503908z. PMID  25420203.
  35. ^ Gyles, C.; Boerlin, P. (2013-12-06). «Горизонтально переносимые генетические элементы и их роль в патогенезе бактериальных заболеваний». Ветеринарная патология . 51 (2): 328–340. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID  24318976. S2CID  206510894.
  36. ^ Мюллер, AW (июнь 2006 г.). «Воссоздание мира РНК». Cell Molelecular Life Science . 63 (11): 1278–1293. doi :10.1007/s00018-006-6047-1. PMC 11136017 . PMID  16649141. S2CID  36021694. 
  37. ^ ab Chen, Irene A.; Walde, Peter (июль 2010 г.). «От самоорганизующихся везикул к протоклеткам». Cold Spring Harb Perspect Biol . 2 (7): a002170. doi :10.1101/cshperspect.a002170. PMC 2890201. PMID 20519344  . 
  38. ^ Ma, Wentao; Yu, Chunwu; Zhang, Wentao; Hu, Jiming (ноябрь 2007 г.). «Рибозимы синтетазы нуклеотидов могли появиться первыми в мире РНК». РНК . 13 (11): 2012–2019. doi :10.1261/rna.658507. PMC 2040096 . PMID  17878321. 
  39. ^ Demanèche, S.; Bertolla, F.; Buret, F.; et al. (август 2001 г.). «Лабораторные доказательства переноса генов в почве, опосредованного молнией». Applied and Environmental Microbiology . 67 (8): 3440–3444. Bibcode :2001ApEnM..67.3440D. doi :10.1128/AEM.67.8.3440-3444.2001. PMC 93040 . PMID  11472916. 
  40. ^ Neumann, E.; Schaefer-Ridder, M.; Wang, Y.; Hofschneider, P. H (1982). «Перенос генов в клетки мышиной лиомы с помощью электропорации в сильных электрических полях». EMBO J . 1 (7): 841–845. doi :10.1002/j.1460-2075.1982.tb01257.x. PMC 553119 . PMID  6329708. 
  41. ^ Литчел, Томас; Ганцингер, Кристина А.; Мовинкель, Торгейр; Хейманн, Майкл; Робинсон, Том; Ханнес Мучлер; Швилле, Петра (2018). «Циклы замораживания-оттаивания вызывают обмен содержимым между липидными пузырьками клеточного размера». Новый журнал физики . 20 (5): 055008. Бибкод : 2018NJPh...20e5008L. дои : 10.1088/1367-2630/aabb96 . hdl : 21.11116/0000-0003-C3B2-7 .
  42. ^ ab Norris, V.; Raine, DJ (октябрь 1998 г.). «Происхождение жизни путем деления-синтеза». Orig Life Evol Biosph . 28 (4): 523–537. Bibcode : 1998OLEB...28..523N. doi : 10.1023/A:1006568226145. PMID  9742727. S2CID  24682163.
  43. ^ Tsuji, Gakushi; Fujii, Satoshi; Sunami, Takeshi; Yomo, Tetsuya (2016-01-19). «Устойчивая пролиферация липосом, совместимая с внутренней репликацией РНК». Труды Национальной академии наук . 113 (3): 590–595. Bibcode : 2016PNAS..113..590T. doi : 10.1073/pnas.1516893113 . PMC 4725462. PMID  26711996 . 
  44. ^ ab Switek, Brian (13 февраля 2012 г.). «Дебаты пузырятся по поводу происхождения жизни». Nature –!News .
  45. ^ Бранк, Клиффорд Ф.; Маршалл, Чарльз Р. (14.07.2021). «Целый организм», системная биология и нисходящие критерии оценки сценариев происхождения жизни». Life . 11 (7): 690. Bibcode :2021Life...11..690B. doi : 10.3390/life11070690 . ISSN  2075-1729. PMC 8306273 . PMID  34357062. 
  46. ^ abc Циммер, Карл (26 июня 2004 г.). «Что было до ДНК?». Журнал Discover : 1–5.
  47. ^ Национальный научный фонд (2013). «Мембранные липиды прошлого и настоящего». Проект «Изучение происхождения жизни» – Хронология эволюции жизни . Получено 17.03.2014 .
  48. ^ Szostak, Jack W. (4 июня 2008 г.). «Исследователи построили модель протоклетки, способной копировать ДНК». Новости HHMI . Медицинский институт Говарда Хьюза.
  49. ^ Коэн, Филипп (23 октября 2003 г.). «Сватовство Клея могло бы зажечь жизнь». New Scientist . Ссылка на журнал: Science (т. 302, стр. 618)
  50. ^ Jordan, Sean F.; Rammu, Hanadi; Zheludev, Ivan N.; Hartley, Andrew M.; Maréchal, Amandine; Lane, Nick (4 ноября 2019 г.). «Promotion of protocell self-assembly from mixed amphiphiles at the origin of life» (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (12): 1705–1714. Bibcode :2019NatEE...3.1705J. doi :10.1038/s41559-019-1015-y. PMID  31686020. S2CID  207891212.
  51. ^ abc Cornell, Caitlin E.; Black, Roy A.; Xue, Mengjun; Litz, Helen E.; Ramsay, Andrew; Gordon, Moshe; Mileant, Alexander; Cohen, Zachary R.; Williams, James A.; Lee, Kelly K.; Drobny, Gary P.; Keller, Sarah L. (2019-08-27). «Пребиотические аминокислоты связываются с мембранами пребиотических жирных кислот и стабилизируют их». Труды Национальной академии наук . 116 (35): 17239–17244. Bibcode : 2019PNAS..11617239C. doi : 10.1073/pnas.1900275116 . ISSN  0027-8424. PMC 6717294 . PMID  31405964. 
  52. ^ abcd Damer, Bruce; Deamer, David (2020-04-01). «Гипотеза горячего источника для происхождения жизни». Astrobiology . 20 (4): 429–452. Bibcode : 2020AsBio..20..429D. doi : 10.1089/ast.2019.2045. ISSN  1531-1074. PMC 7133448. PMID  31841362 . 
  53. ^ Burcar, Bradley T.; Barge, Laura M.; Trail, Dustin; Watson, E. Bruce; Russell, Michael J.; McGown, Linda B. (1 июля 2015 г.). «Олигомеризация РНК в лабораторных аналогах щелочных гидротермальных источников». Astrobiology . 15 (7): 509–522. Bibcode :2015AsBio..15..509B. doi :10.1089/ast.2014.1280. PMID  26154881.
  54. ^ Димер, Дэвид (10 февраля 2021 г.). «Где зародилась жизнь? Тестирование идей в условиях пребиотических аналогов». Life . 11 (2): 134. Bibcode :2021Life...11..134D. doi : 10.3390/life11020134 . PMC 7916457 . PMID  33578711. 
  55. ^ Patel, Bhavesh H.; Percivalle, Claudia; Ritson, Dougal J.; Duffy, Colm. D.; Sutherland, John D. (16 марта 2015 г.). «Общее происхождение предшественников РНК, белков и липидов в цианосульфидном протометаболизме». Nature Chemistry . 7 (4): 301–307. Bibcode :2015NatCh...7..301P. doi :10.1038/nchem.2202. ISSN  1755-4330. PMC 4568310 . PMID  25803468. 
  56. ^ Пирс, Бен КД; Пудриц, Ральф Э.; Семенов, Дмитрий А.; Хеннинг, Томас К. (2017-10-24). «Происхождение мира РНК: судьба азотистых оснований в теплых маленьких прудах». Труды Национальной академии наук . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode : 2017PNAS..11411327P. doi : 10.1073/pnas.1710339114 . ISSN  0027-8424. PMC 5664528. PMID 28973920  . 
  57. ^ ab Лейн, Ник; Мартин, Уильям Ф. (2012-12-21). «Происхождение мембранной биоэнергетики». Cell . 151 (7): 1406–1416. doi : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . ISSN  0092-8674. PMID  23260134. S2CID  15028935.
  58. ^ Мильштейн, Дэниел; Купер, Джордж; Димер, Дэвид (28.08.2019). «Хемиосмотическая энергия для примитивной клеточной жизни: градиенты протонов генерируются через липидные мембраны окислительно-восстановительными реакциями, сопряженными с метеоритными хинонами». Scientific Reports . 9 (1): 12447. Bibcode :2019NatSR...912447M. doi :10.1038/s41598-019-48328-5. ISSN  2045-2322. PMC 6713726 . PMID  31462644. 
  59. ^ Baaske, Philipp; Weinert, Franz M.; Duhr, Stefan; Lemke, Kono H.; Russell, Michael J.; Braun, Dieter (2007-05-29). «Экстремальное накопление нуклеотидов в моделируемых гидротермальных поровых системах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (22): 9346–9351. doi : 10.1073/pnas.0609592104 . ISSN  0027-8424. PMC 1890497. PMID 17494767  . 
  60. ^ Мартин, Уильям; Рассел, Майкл Дж. (2003-01-29). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 358 (1429): 59–85. doi :10.1098/rstb.2002.1183. ISSN  0962-8436. PMC 1693102 . PMID  12594918. 
  61. ^ Джексон, Дж. Баз (2016-08-01). «Естественные градиенты pH в гидротермальных щелочных источниках вряд ли сыграли роль в происхождении жизни». Журнал молекулярной эволюции . 83 (1): 1–11. Bibcode : 2016JMolE..83....1J. doi : 10.1007/s00239-016-9756-6. ISSN  1432-1432. PMC 4999464. PMID 27534947  . 
  62. ^ Джексон, Дж. Баз (2017). «Древние живые организмы, сбежавшие из жерл или заключенные в них?». Life . 7 (3): 36. Bibcode : 2017Life....7...36J. doi : 10.3390/life7030036 . ISSN  2075-1729. PMC 5617961. PMID 28914790  . 
  63. ^ Лейн, Ник (июнь 2017 г.). «Протонные градиенты у истоков жизни». BioEssays . 39 (6). doi :10.1002/bies.201600217. ISSN  0265-9247. PMID  28503790. S2CID  3566719.
  64. ^ Уичер, Александра; Кампруби, Элой; Пинна, Сильвана; Херши, Барри; Лейн, Ник (2018-06-01). «Ацетилфосфат как изначальная энергетическая валюта у истоков жизни». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 48 (2): 159–179. Bibcode : 2018OLEB...48..159W. doi : 10.1007/s11084-018-9555-8. ISSN  1573-0875. PMC 6061221. PMID 29502283  . 
  65. ^ Харрисон, Стюарт А.; Лейн, Ник (2018-12-12). «Жизнь как руководство по пребиотическому синтезу нуклеотидов». Nature Communications . 9 (1): 5176. Bibcode : 2018NatCo...9.5176H. doi : 10.1038/s41467-018-07220-y. ISSN  2041-1723. PMC 6289992. PMID 30538225  . 
  66. ^ Уэст, Тимоти; Соджо, Виктор; Помянковски, Эндрю; Лейн, Ник (2017-12-05). «Происхождение наследственности в протоклетках». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1735): 20160419. doi : 10.1098 /rstb.2016.0419. PMC 5665807. PMID  29061892. 
  67. ^ Пинна, Сильвана; Кунц, Сесилия; Халперн, Аарон; Харрисон, Стюарт А.; Джордан, Шон Ф.; Уорд, Джон; Вернер, Финн; Лейн, Ник (2022-10-04). «Пребиотическая основа АТФ как универсальной энергетической валюты». PLOS Biology . 20 (10): e3001437. doi : 10.1371/journal.pbio.3001437 . ISSN  1545-7885. PMC 9531788. PMID  36194581 .   В данной статье использован текст из этого источника, доступный по лицензии CC BY 4.0.
  68. ^ ab Stone, Howard A. (7 февраля 2011 г.). «Пузырьки, покрытые глиной, могли образовать первые протоклетки». Гарвардская школа инженерии и прикладных наук .
  69. ^ Jia, Tony Z.; Chandru, Kuhan; Hongo, Yayoi; Afrin, Rehana; Usui, Tomohiro; Myojo, Kunihiro; Cleaves, H. James (22 июля 2019 г.). «Микрокапли без мембранного полиэстера как первичные отсеки у истоков жизни». Труды Национальной академии наук . 116 (32): 15830–15835. Bibcode : 2019PNAS..11615830J. doi : 10.1073/pnas.1902336116 . PMC 6690027. PMID  31332006 . 
  70. ^ Токийский технологический институт (23 июля 2019 г.). «Ученые ELSI открывают новую химию, которая может помочь объяснить происхождение клеточной жизни – Химики обнаружили, что простейшие органические молекулы могут самоорганизовываться, образуя клеточные структуры в ранних земных условиях». EurekAlert! . Получено 23 июля 2019 г.
  71. ^ Woese, Carl R. ; Fox, George E. (март 1977). «Концепция клеточной эволюции». Journal of Molecular Evolution . 10 (1): 1–6. Bibcode :1977JMolE..10....1W. doi :10.1007/BF01796132. PMID  903983. S2CID  24613906.
  72. ^ Эйген, М.; Гардинер, В.; Шустер, П.; Винклер-Осватич, Р. (апрель 1981 г.). «Происхождение генетической информации». Scientific American . 244 (4): 88–92, 96 и т. д. Bibcode : 1981SciAm.244a..88H. doi : 10.1038/scientificamerican0481-88. PMID  6164094.
  73. ^ Woese, CR (1983). Первичные линии происхождения и всеобщий предок. Глава в Bendall, DS (1983). Эволюция от молекул к людям . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 209–233. ISBN 978-0-521-28933-7.
  74. ^ ab Bernstein, H.; Byerly, HC; Hopf, FA; Michod, RE (октябрь 1984 г.). «Происхождение пола». Журнал теоретической биологии . 110 (3): 323–351. Bibcode : 1984JThBi.110..323B. doi : 10.1016/S0022-5193(84)80178-2. PMID  6209512.
  75. ^ Бернстайн, Кэрол; Бернстайн, Харрис (1991). Старение, секс и восстановление ДНК . Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6.см. стр. 293-297
  76. ^ Лэмб, РА; Чоппин, П.В. (1983). «Структура гена и репликация вируса гриппа». Annual Review of Biochemistry . 52 : 467–506. doi :10.1146/annurev.bi.52.070183.002343. PMID  6351727.
  77. ^ Барри, РД (август 1961 г.). «Размножение вируса гриппа. II. Реактивация множественности вируса, облученного ультрафиолетом» (PDF) . Вирусология . 14 (4): 398–405. doi :10.1016/0042-6822(61)90330-0. hdl : 1885/109240 . PMID  13687359.
  78. ^ Gilker, JC; Pavilanis, V.; Ghys, R. (июнь 1967 г.). «Реактивация множественности в облученных гамма-излучением вирусах гриппа». Nature . 214 (5094): 1235–7. Bibcode :1967Natur.214.1235G. doi :10.1038/2141235a0. PMID  6066111. S2CID  4200194.
  79. ^ ab "Ученые создают искусственные клеточные мембраны". Журнал Astrobiology . 4 октября 2014 г. Архивировано из оригинала 2013-10-04 . Получено 2014-05-07 .{{cite journal}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  80. ^ ab Matosevic, Sandro; Paegel, Brian M. (29 сентября 2013 г.). «Сборка клеточной мембраны по слоям». Nature Chemistry . 5 (11): 958–63. Bibcode :2013NatCh...5..958M. doi :10.1038/nchem.1765. PMC 4003896 . PMID  24153375. 
  81. ^ abc Grote, M. (сентябрь 2011 г.). «Jeewanu, или „частицы жизни“» (PDF) . Journal of Biosciences . 36 (4): 563–70. doi :10.1007/s12038-011-9087-0. PMID  21857103. S2CID  19551399. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-03-23.
  82. ^ ab Gupta, VK; Rai, RK (2013). "Гистохимическая локализация РНК-подобного материала в фотохимически сформированных самоподдерживающихся, абиогенных супрамолекулярных сборках 'Jeewanu'". Международный исследовательский журнал науки и техники . 1 (1): 1–4.
  83. ^ Карен, Линда Д.; Поннамперума, Сирил (1967). «Обзор некоторых экспериментов по синтезу „Дживану“» (PDF) . Технический меморандум NASA X-1439 .
  84. ^ Дворкин, Джейсон П.; Димер, Дэвид В.; Сэндфорд, Скотт А.; Алламандола, Луис Дж. (30 января 2001 г.). «Самоорганизующиеся амфифильные молекулы: синтез в моделируемых межзвездных/предкометарных льдах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (3): 815–19. Bibcode : 2001PNAS...98..815D. doi : 10.1073/pnas.98.3.815 . PMC 14665. PMID  11158552 . 
  85. ^ Маллен, Л. (5 сентября 2005 г.). "Строительство жизни из звездного вещества". Журнал Astrobiology . Архивировано из оригинала 28-06-2011.{{cite journal}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  86. ^ Карен, Линда Д.; Поннамперума, Сирил (1967). «Обзор некоторых экспериментов по синтезу „Дживану“» (PDF) . Технический меморандум NASA X-1439 .
  87. ^ ab Clavin, Whitney (13 марта 2014 г.). «Как возникла жизнь? Топливные элементы могут дать ответы». NASA .
  88. ^ Бедау, М.; Чёрч, Г.; Расмуссен, С.; Каплан, А.; Беннер, С.; Фуссенеггер, М.; Коллинз, Дж.; Димер, Д. (27 мая 2010 г.). «Жизнь после синтетической клетки». Nature . 465 (7297): 422–24. Bibcode :2010Natur.465..422.. doi :10.1038/465422a. PMID  20495545. S2CID  27471255.
  89. ^ Бедо, Марк А.; Парк, Эмили К. (2009). Этика протоклеток, моральные и социальные последствия создания жизни в лаборатории (Электронное издание). Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-51269-5.
  90. ^ Димер, Дэвид (28.03.2017). «Предположение и гипотеза: важность проверки реальностью». Журнал органической химии Beilstein . 13 (1): 620–624. doi :10.3762/bjoc.13.60. ISSN  1860-5397. PMC 5389200. PMID 28487755  . 
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Protocell&oldid=1245464220"