Планы строения тела докембрийцев

Эта статья включает список общих ссылок , но в ней отсутствуют соответствующие встроенные цитаты . Пожалуйста, помогите улучшить эту статью, введя более точные цитаты. ( Май 2015 ) ( Узнайте, как и когда удалять это сообщение )

До конца 1950-х годов считалось, что докембрий не был домом для многоклеточных организмов. Однако с помощью радиометрических методов датирования было обнаружено, что ископаемые останки , первоначально найденные в холмах Эдиакара в Южной Австралии, датируются поздним докембрием. Эти ископаемые останки представляют собой отпечатки тел организмов в форме дисков, листьев и некоторых с ленточными узорами, которые, скорее всего, были щупальцами .

Это самые ранние многоклеточные организмы в истории Земли, несмотря на то, что одноклеточность существовала задолго до этого. Требования к многоклеточности были заложены в генах некоторых из этих клеток, в частности хоанофлагеллят . Считается, что они являются предшественниками всех животных. Они тесно связаны с губками (Porifera), которые являются простейшими многоклеточными животными.

Чтобы понять переход к многоклеточности в докембрии, важно рассмотреть требования к многоклеточности — как биологические, так и экологические.

Докембрий датируется началом формирования Земли (4,6 миллиарда лет назад) до начала кембрийского периода , 539 миллионов лет назад. ^{[1] [2]} Докембрий состоит из гадейского , архейского и протерозойского эонов. ^[1] В частности, в этой статье рассматривается эдиакарский период , когда, как полагают, возникли первые многоклеточные тела, а также то, что вызвало рост многоклеточности. ^[3] Этот временной период возник после « Земли-снежка » середины неопротерозоя. «Земля-снежка» была периодом всемирного оледенения , которое, как полагают, послужило узким местом для популяции в последующей эволюции многоклеточных организмов. ^[4]

Земля образовалась около 4,6 миллиарда лет назад, а одноклеточная жизнь появилась несколько позже после прекращения поздней тяжелой бомбардировки, периода интенсивных столкновений с астероидами, возможно, вызванного миграцией газовых гигантских планет на их нынешние орбиты, однако многоклеточность и тела являются относительно недавним событием в истории Земли. ^[5] Тела впервые начали появляться ближе к концу докембрийской эры , во время эдиакарского периода. Окаменелости эдиакарского периода были впервые найдены в Южной Австралии в горах Эдиакара , отсюда и название. Однако изначально считалось, что эти окаменелости относятся к кембрию , и только в конце 1950-х годов Мартин Глесснер идентифицировал окаменелости как на самом деле относящиеся к докембрийской эре. Найденные окаменелости датируются примерно 600 миллионами лет назад и встречаются в различных морфологиях. ^[5]

Более подробную информацию см. в разделе Эдиакарская биота .

Найденные окаменелости, датируемые докембрием, не имеют отчетливых структур, поскольку в этот период не существовало никаких скелетных форм. ^[5] Скелеты не возникали до кембрийского периода, когда уровень кислорода увеличился. Это связано с тем, что скелетам требуется коллаген , который использует витамин С в качестве кофактора, требующего кислорода . ^[6] Более подробную информацию о повышении уровня кислорода см. в разделе о кислороде. Большинство окаменелостей этой эпохи происходят либо из Мистейкен-Пойнт на восточном побережье Канады , либо из Эдиакарских холмов в Южной Австралии . ^[5]

Большинство окаменелостей найдены как отпечатки мягкотелых организмов в форме дисков, лент или листьев. ^{[3] [5]} Существуют также следы ископаемых, которые свидетельствуют о том, что некоторые из этих докембрийских организмов, скорее всего, были червеобразными существами, которые были локомотивами. ^[7] У большинства этих ископаемых отсутствуют какие-либо узнаваемые головы, рты или пищеварительные органы, и считается, что они питались посредством абсорбционных механизмов и симбиотических отношений с хемоавтотрофами ( Chemotroph ), фотоавтотрофами ( Phototroph ) или осмоавтотрофами. ^[1] Лентовидные окаменелости напоминают щупальцеобразные организмы и, как полагают, питались, захватывая добычу. Окаменелости с листовидными листьями напоминают морских перьев и других книдарий . Следы ископаемых предполагают, что существовали существа типа кольчатых червей , а дисковые окаменелости напоминают губки. Несмотря на эти сходства, большая часть идентификации является предположением, поскольку окаменелости не показывают очень отчетливых структур. Другие окаменелости не имеют ничего общего ни с одной из известных линий. ^[1]

Многие из организмов, такие как Charnia , найденные в Mistaken Point , не были похожи ни на один из организмов, которые можно увидеть сегодня. У них были отдельные тела, однако у них отсутствовали голова и пищеварительные отделы. Скорее, их тело было организовано в очень простой, фрактальной форме разветвления. ^[8] Каждый элемент тела был тонко разветвлен и рос за счет повторяющегося разветвления. Это позволяло организму иметь большую площадь поверхности и максимизировать поглощение питательных веществ без необходимости во рту и пищеварительной системе . Однако генетическая информация была минимальной, и поэтому у них не было требований, которые позволили бы им развить более эффективные методы питания. Это означает, что они, вероятно, были вытеснены другими организмами и, таким образом, вымерли. ^[8]

Организмы, обнаруженные в Эдиакарских холмах в Южной Австралии, демонстрировали либо радиально-симметричные планы тела, либо, как один организм, Spriggina, демонстрировал первую двустороннюю симметрию. Считается, что в Эдиакарских холмах когда-то был неглубокий риф , где больше света могло проникать в дно океана. Это способствовало большему разнообразию организмов. Организмы, обнаруженные здесь, напоминают родственников книдарий , моллюсков или кольчатых червей . ^[8]

Окаменелости Charnia были первоначально найдены в лесу Чарнвуд в Англии , отсюда и название Charnia . ^[8] Эти окаменелости принадлежат морским организмам, которые жили на дне океана. Окаменелости имеют фрактальный план тела и форму листа, что означает, что они напоминают широколиственные растения, такие как папоротники. Однако они не могли быть растениями, поскольку обитали в темных глубинах дна океана. Влесу Чарнвуд Charnia была найдена как изолированный вид, однако на восточном побережье Канады в Мистейкен-Пойнт в Ньюфаундленде было найдено гораздо больше окаменелостей. Charnia была прикреплена к дну океана и была сильно ориентирована течением. Это видно по дискообразным формам на дне окаменелости Charnia , которые показывают, где Charnia была привязана, и все близлежащие окаменелости обращены в одном направлении. Эти окаменелости в Мистейкен-Пойнт хорошо сохранились под вулканическим пеплом и слоями мягкой грязи. ^[8] С помощью радиометрического датирования окаменелостей было установлено, что Charnia , должно быть, жила около 565 миллионов лет назад. ^{[4] [9]}

Окаменелости дикинсонии являются еще одной примечательной окаменелостью эдиакарского периода, найденной в Южной Австралии и России . ^[10] Остается неизвестным, к какому типу организмов относилась дикинсония ; однако ее считали полихетой , турбеллярией/кольчатым червем, медузой , полипом, простейшим, лишайником или грибом . ^[10] Они сохранились в кварцевых песчаниках и датируются примерно 550 миллионами лет назад. Дикинсонии были мягкотелыми организмами, которые демонстрируют некоторые свидетельства очень медленного движения. ^[4] На камне есть слабые круглые отпечатки, которые следуют по пути, а затем, следуя по тому же пути, есть более определенный круглый отпечаток того же размера. Это указывает на то, что организм, вероятно, медленно перемещался из одной области питания в другую и поглощал питательные вещества. Предполагается, что у организма, вероятно, были очень маленькие придатки, которые позволяли ему двигаться так же, как это делают современные морские звезды. ^[11]

Ископаемые останки Spriggina представляют собой первые известные организмы с двусторонне-симметричным планом тела. У них была голова, хвост и почти идентичные половины. ^[3] Вероятно, у них были органы чувств на голове и органы пищеварения на хвосте, что позволяло им более эффективно находить пищу. Они были способны к передвижению, что давало им преимущество перед другими организмами той эпохи, которые либо были привязаны ко дну океана, либо двигались очень медленно. Spriggina имела мягкое тело, что оставляло окаменелости в виде слабых отпечатков. Скорее всего, она связана с кольчатыми червями, однако есть некоторые предположения, что она могла быть связана с членистоногими, поскольку она несколько напоминает окаменелости трилобитов. ^{[3] [5]}

Эдиакарские окаменелости Южной Австралии содержат следы ископаемых, которые указывают на то, что там были подвижные бентосные организмы. Организмы, которые оставили следы в отложениях, были все червеобразными осадкоедами или детритоедами ( Detritivore ) . Есть несколько следов ископаемых, которые напоминают следы членистоногих . Доказательства предполагают, что членистоногие организмы существовали в докембрии . Эти доказательства заключаются в типе оставленных следов; в частности, один образец показывает шесть пар симметрично расположенных отпечатков, которые напоминают следы ходьбы трилобита. ^[7]

На протяжении большей части истории Земли жизнь была одноклеточной . Однако одноклеточные организмы имели в себе ингредиенты для возникновения многоклеточности. Несмотря на наличие ингредиентов для многоклеточности, организмы были ограничены из-за отсутствия благоприятных условий окружающей среды. Повышение уровня кислорода ( Великое событие оксигенации ) привело к тому, что организмы смогли развить более сложные планы тела. Для того чтобы произошла многоклеточность, организмы должны были быть способны к клеточной коммуникации , агрегации и специализированным функциям. Переход к многоклеточности, который начал эволюцию животных от простейших, является одним из самых плохо изученных событий в истории жизни. Понимание хоанофлагеллят и их связи с губками важно при выдвижении теорий о происхождении многоклеточности ^[12]

Хоанофлагелляты , также называемые «воротничковыми жгутиконосцами», являются одноклеточными простейшими, которые существуют как в пресных водах, так и в океанах. ^{[13] Хоанофлагелляты имеют сферическое (или яйцевидное) клеточное тело и} жгутик , окруженный воротником, состоящим из актиновых микроворсинок. ^{[13] [14]} Жгутик используется для облегчения движения и приема пищи. Когда жгутик бьется, он вбирает воду через микроворсинки, прикрепленные к воротнику, что помогает отфильтровывать нежелательные бактерии и другие мелкие частицы пищи . ^[13] Хоанофлагелляты состоят примерно из 150 видов и размножаются простым делением. ^[15]

(также известный как Хоанофлагелляты Протероспонгии)

Хоанофлагеллят Salpingoeca rosetta — редкий пресноводный эукариот , состоящий из ряда клеток, заключенных в желеобразную матрицу. Этот организм демонстрирует очень примитивный уровень клеточной дифференциации и специализации. ^[15] Это видно по жгутиконосным клеткам и их воротничковым структурам, которые перемещают клеточную колонию по воде, в то время как амебоидные клетки внутри служат для деления на новые клетки, чтобы помочь в росте колонии.
Подобный низкий уровень клеточной дифференциации и спецификации можно также увидеть у губок. У них также есть воротничковые клетки (также называемые хоаноцитами из-за их сходства с хоанофлагеллятами) и амебоидные клетки, расположенные в студенистом матриксе. В отличие от хоанофлагеллят Salpingoeca rosetta , у губок есть и другие типы клеток, которые могут выполнять различные функции (см. губки ). Кроме того, воротничковые клетки губок бьются внутри каналов в теле губки, тогда как воротничковые клетки Salpingoeca rosetta находятся внутри, и у нее нет внутренних каналов. Несмотря на эти незначительные различия, существуют веские доказательства того, что Proterospongia и Metazoa тесно связаны. ^[15]

Эти хоанофлагелляты способны прикрепляться друг к другу посредством спаривания воротничковых микроворсинок. ^[16]

Эти хоанофлагелляты способны образовывать колонии посредством тонких межклеточных мостиков, которые позволяют отдельным клеткам прикрепляться. Эти мостики напоминают кольцевые каналы, которые связывают развивающиеся сперматогонии или оогонии у животных. ^[16]

Губки являются одними из древнейших и наиболее распространенных животных на Земле. Появление окаменелостей спикул губок датируется докембрийской эрой около 580 миллионов лет назад. ^[17] Скопление этих окаменелостей было найдено в формации Доушаньто в Южном Китае. Сообщается, что некоторые круглые отпечатки с Эдиакарских холмов в Южной Австралии также являются губками. Они являются одной из немногих линий метазоа этой эпохи, которые продолжают выживать и остаются относительно неизменными. ^{[17] [18]} Губки являются такими успешными организмами из-за их простой, но эффективной морфологии . У них нет ртов или какой-либо пищеварительной, нервной или кровеносной систем. Вместо этого они являются фильтраторами , что означает, что они получают пищу из питательных веществ в воде. ^[19] У них есть поры, называемые остиями , через которые вода проходит в камеру, называемую спонгоцелем , и выходит через камеру, называемую оскулюмом . ^[19] Благодаря этой системе фильтрации воды они получают питательные вещества, необходимые для их выживания. В частности, они внутриклеточно переваривают бактерии, микроводоросли или коллоиды. ^[20]

Скелеты губок состоят либо из спонгина , либо из известковых и кремниевых спикул с вкраплениями некоторых молекул коллагена. ^[21] Коллаген удерживает клетки губок вместе. Различные линии губок различаются на основе состава их скелетов. Три основных класса губок — Demospongiae , Hexactinellid и Calcareous .

Демонические губки — наиболее известный тип губок, поскольку они используются людьми. Они отличаются кремниевым скелетом из двух- и четырехлучевых спикул и содержат белок спонгин.

Гексактинеллиды также называются стеклянными губками и отличаются стеклянным скелетом с шестью лучами. Эти губки также способны проводить потенциалы действия.

Известковые губки характеризуются скелетом из карбоната кальция и составляют менее 5% губок. ^[21]

Губки имеют около 6 различных типов клеток, которые могут выполнять различные функции. ^[21] Губки являются хорошей моделью для изучения происхождения многоклеточности, поскольку клетки способны общаться друг с другом и повторно объединяться. В эксперименте, проведенном Генри Ван Петерсом Уилсоном в 1910 году, было обнаружено, что клетки из разъединенных губок могут посылать сигналы и распознавать друг друга, чтобы сформировать новую особь. ^[22] Это говорит о том, что клетки, составляющие губки, способны к независимой жизни, однако, как только многоклеточность стала возможной, объединение вместе для формирования одного организма стало более эффективным способом жизни.

Наиболее примечательными типами клеток губок являются бокаловидные клетки, называемые хоаноцитами , названные так из-за их сходства с хоанофлагеллятами. ^[21] Сходство между этими двумя типами клеток заставляет ученых полагать, что хоанофлагелляты являются сестринскими таксонами для метазоа. Жгутики этих клеток — это то, что управляет движением воды через тело губки. ^[23] Клеточное тело хоаноцитов — это то, что отвечает за поглощение питательных веществ. У некоторых видов эти клетки могут развиваться в гаметы . ^[21]

Пинакоциты — это клетки на внешней стороне губки, которые выстилают тело клетки. Они плотно упакованы и очень тонкие. ^[21]

Мезенхима выстилает область между пинакоцитами и хоаноцитами. Они содержат матрикс, состоящий из белков и спикул. [ ^21]

Археоциты — это особые типы клеток, поскольку они могут трансформироваться во все другие типы клеток. Они будут делать то, что необходимо в теле губки, например, поглощать и переваривать пищу, транспортировать питательные вещества в другие клетки в теле губки. Эти клетки также способны развиваться в гаметы у некоторых видов губок. ^[21]

Склероциты отвечают за секрецию спикул. У видов губок, которые используют спонгин вместо известковых и кремниевых спикул , склероциты заменяются спонгоцитами, которые секретируют скелетные волокна спонгина. ^[21]

Миоциты и пороциты отвечают за сокращение губки . Эти сокращения аналогичны сокращениям мышц в других организмах, поскольку у губок нет мышц. Они отвечают за регулирование потока воды через губку. ^[21]

Формирование многоклеточности стало поворотным моментом в эволюции жизни на Земле. Вскоре после возникновения многоклеточности в начале кембрийской эры произошло колоссальное увеличение разнообразия живых организмов , называемое кембрийским взрывом . Считается, что многоклеточность развивалась на Земле многократно, поскольку это была выгодная жизненная стратегия для организмов. ^[24] Для возникновения многоклеточности клетки должны быть способны к саморепликации, межклеточной адгезии и межклеточной коммуникации. Также в окружающей среде должен быть доступный кислород и селективное давление.

Работа Фэрклоу, Дейеля и Кинга предполагает, что S. Rosetta может существовать как в одноклеточной форме, так и в колониях из 4-50 клеток, которые организуются в плотно сплоченные пакеты сфер. ^[16] Это было установлено путем проведения эксперимента, включающего введение вида бактерии-жертвы Algoriphagus в образец одноклеточного организма S. Rosetta и наблюдение за активностью в течение 12 часов. Результаты этого исследования показали, что колонии клеток образовались путем деления клеток исходной одиночной клетки S. Rosetta, а не путем агрегации клеток. Дальнейшие исследования для подтверждения теории пролиферации клеток были проведены путем введения и удаления препарата афидиколина , который служит для блокирования деления клеток. Когда препарат был введен, деление клеток прекратилось, и образование колоний произошло в результате агрегации клеток. Когда препарат был удален, деление клеток снова стало доминировать. ^[16]

Изучая геном хоанофлагеллят , «Monosiga brevicollis», ученые пришли к выводу, что хоанофлагелляты играют ключевую роль в развитии многоклеточности. ^[13] Николь Кинг провела работу по изучению генома Monisiga brevicollis и обнаружила ключевые белковые домены, которые являются общими для метазоа и хоанофлагеллят. Эти домены играют роль в клеточной сигнализации и процессах адгезии у метазоа. Обнаружение того, что хоанофлагелляты также имеют эти гены, является невероятным открытием, поскольку ранее считалось, что только у метазоа есть гены, отвечающие за межклеточную коммуникацию и агрегацию. Это говорит о том, что эти домены играют ключевую роль в происхождении многоклеточности, поскольку они связывают одноклеточный организм (хоанофлагелляты) с многоклеточными организмами (метазойными). Это показывает, что компоненты, необходимые для многоклеточности, присутствовали у общего предка метазоа и хоанофлагеллят. ^[13]

Ни губки, ни плакозоа Trichoplax adhaerens, по-видимому, не оснащены нейронными синапсами , однако они оба обладают несколькими факторами, связанными с одной и той же синаптической функцией. ^[25] Поэтому вполне вероятно, что центральные особенности, участвующие в синаптической передаче, возникли на ранней стадии эволюции метазоа, скорее всего, примерно в то время, когда большая часть жизни на Земле переходила к многоклеточности. Было обнаружено, что комплекс Munc18 / синтаксин 1 может быть важным компонентом для производства белка SNARE . Считается, что секреция белка SNARE из синаптических пузырьков имеет решающее значение для нейронной коммуникации. Комплекс Munc18 / синтаксин 1, обнаруженный у M. brevicollis, как структурно, так и функционально похож на комплекс метазоа. Это говорит о том, что он представляет собой важный шаг в пути реакции к сборке SNARE . Считается, что общий предок хоанофлагеллят и метазоа использовал этот первичный механизм секреции как предшественник синаптической коммуникации. Этот механизм в конечном итоге будет использоваться для межклеточной коммуникации у животных. ^[25]

Несмотря на то, что прокариотические клетки содержали строительные блоки, необходимые для возникновения многоклеточности, этот переход не происходил в течение примерно 1500 миллионов лет после возникновения первой эукариотической клетки. ^[12] Ученые предложили две основные теории относительно причины, по которой многоклеточность возникла так поздно после появления жизни на Земле.

Эта теория постулирует, что многоклеточность возникла как способ для добычи избежать хищников. Более крупная добыча с меньшей вероятностью станет добычей, а более крупные хищники с большей вероятностью поймают добычу. Поэтому вполне вероятно, что многоклеточность возникла, когда эволюционировали первые хищники. Объединяясь в более крупный многоклеточный организм, добыча могла избежать попыток хищника. ^[12] Поэтому многоклеточность была селективно предпочтительнее одноклеточности. Это можно увидеть в простом эксперименте, проведенном Бораасом и др. (1998). ^[26] Когда хищный протист , Ochromonas valencia , был введен в популяцию добычи Chlorella vulgaris , было замечено, что менее чем за 100 поколений вида добычи многоклеточная форма роста водоросли стала доминирующей. Это интересно, потому что до того, как был введен хищник, популяция Chlorella vulgaris сохраняла свою одноклеточную форму роста на протяжении тысяч поколений. Вероятно, он бы оставался одноклеточным неопределенно долго, если бы не было введено селективное давление, вызванное хищниками. После нескольких поколений с хищником вид водорослей сохранил форму роста из 8-10 клеток, что было достаточно большим, чтобы избегать хищника, но достаточно маленьким, чтобы каждая клетка все еще имела доступ к питательным веществам. ^[26] Эти отношения хищник-жертва дают вероятную причину того, почему для организмов было выгодно быть многоклеточными.

Несмотря на то, что организмы имели потенциал стать многоклеточными, вероятно, что это было фактически невозможно до позднего неопротерозоя . Это связано с тем, что многоклеточность требует кислорода , а до позднего неопротерозоя доступность кислорода была очень ограничена . ^[12] После таяния « Земли-снежка » в середине неопротерозоя питательные вещества, которые были захвачены во льду, затопили океаны. ^[8] Выжившие бактерии процветали из-за повышенного уровня питательных веществ. Среди этих микробов были цианобактерии и другие бактерии , вырабатывающие кислород , что привело к значительному повышению уровня кислорода. Повышенная доступность кислорода позволила клеткам использовать его для производства коллагена. Коллаген является ключевым компонентом для агрегации клеток. Это молекула, похожая на веревку, которая «связывает» клетки вместе. Кислород необходим для синтеза коллагена, поскольку аскорбиновая кислота ( витамин С ) необходима для этого процесса. ^[6] Ключевым компонентом в молекуле аскорбиновой кислоты является кислород (химическая формула C ₆ H ₈ O ₆ ). ^[27] Таким образом, очевидно, что повышение уровня кислорода является решающим шагом на пути к повышению многоклеточности , поскольку он необходим для синтеза коллагена . ^[8]

Коллаген — наиболее распространенный белок у млекопитающих, он является важной молекулой в формировании костей, кожи и других соединительных тканей. Различные типы коллагена были обнаружены во всех многоклеточных организмах, включая губки.

Было обнаружено, что у губок есть последовательность генов, кодирующая коллаген типа IV, что является диагностическим признаком базальной мембраны . ^[28]

Также было обнаружено, что у людей существует 29 типов коллагена . Эту обширную группу можно далее разделить на несколько семейств в соответствии с их первичной структурой и надмолекулярной организацией. Среди многих типов коллагенов только фибриллярный и коллаген базальной мембраны (тип IV) были обнаружены у губок и книдарий, которые являются двумя самыми ранними ветвящимися линиями метазоа. Исследования были сосредоточены на происхождении фибриллярных молекул коллагена. У губок существует три клада фибриллярных молекул: A, B и C. Предполагается, что только фибриллярные коллагены клада B сохранили свою характерную модульную структуру от губки до человека. ^[29]

У млекопитающих фибриллярные коллагены, участвующие в образовании поперечно-полосатых фибрилл, относятся к типам I–III, V и XI. Коллагены типа II и типа XI составляют фибриллы, присутствующие в хряще . Их можно отличить от коллагенов, расположенных в нехрящевых тканях, которые включают коллагены типа I, III и V. ^[29]

Дополнительные исследования белков губки показали, что из 42 проанализированных белков губки все они имели гомологичные белки, которые встречаются у людей. Оценка идентичности 53% была дана для сходства между белками губки и человека, по сравнению с оценкой 42%, когда та же самая последовательность сравнивалась с последовательностью C. elegans . ^[30]