Демоспонж
Класс губок

Демоспонж
Временной диапазон: Криогенный – настоящее время,650–0 млн лет назад[1]
К ним относятся желтая трубчатая губка Aplysina fistularis , пурпурная вазовая губка Niphates digitalis , красная корковая губка Spiratrella coccinea и серая веревочная губка Callyspongia sp.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Порифера
Сорт:Демоспонгии
Соллас , 1885
Подклассы
Плотоядная губка-пинг-понг, Chondrocladia lampadiglobus [2] [3]
Monanchora arbuscula ( Poecilosclerida )
Geodia barretti ( Тетрактинеллида )
Chondrosia reniformis ( Хондрозииды )
Губка лекарственная ( Dictyoceratida )
Spongilla lacustris ( Spongillida )

Демоспонгии (Demospongiae) являются наиболее разнообразным классом в типе Porifera . Они включают более 90% всех видов губок с почти 8800 видами во всем мире (Всемирная база данных Porifera). [4] Это губки с мягким телом, которое покрывает твердый, часто массивный скелет, состоящий из карбоната кальция , либо арагонита , либо кальцита . Они преимущественно лейконоидные по структуре. Их « скелеты » состоят из спикул, состоящих из волокон белка спонгина , минерального кремнезема или того и другого. Там, где присутствуют спикулы кремнезема, они имеют другую форму, чем у в остальном похожих стеклянных губок . [5] Некоторые виды, в частности из Антарктиды, получают кремнезем для построения спикул, поглощая кремнистые диатомовые водоросли . [6]

Множество разнообразных отрядов в этом классе включают всех крупных губок. Около 311 миллионов лет назад, в позднем карбоне , отряд Spongillida отделился от морских губок и является единственными губками, живущими в пресноводной среде. [7] Некоторые виды ярко окрашены и имеют большое разнообразие форм тела; самые крупные виды имеют ширину более 1 м (3,3 фута). [5] Они размножаются как половым, так и бесполым путем . Это единственные сохранившиеся организмы, которые метилируют стерины в 26-м положении, что используется для идентификации присутствия демогубок до их первых известных однозначных ископаемых. [8] [1]

Из-за долгой продолжительности жизни многих видов (500–1000 лет) считается, что анализ арагонитовых скелетов этих губок может расширить данные о температуре океана , солености и других переменных дальше в прошлое, чем это было возможно ранее. Их плотные скелеты откладываются в организованном хронологическом порядке, в концентрических слоях или полосах. Слоистые скелеты похожи на рифовые кораллы . Поэтому демо-губки также называют кораллиновыми губками .

Классификация и систематика

Demospongiae имеют древнюю историю. Первые демоспонгии, возможно, появились во время докембрийских отложений в конце криогенового периода «Snowball Earth». Их присутствие было косвенно обнаружено по окаменелым стероидам, называемым стеранами , углеводородным маркерам, характерным для клеточных мембран губок, а не по прямым окаменелостям самих губок. Они представляют собой непрерывную химическую ископаемую летопись демоспонгий до конца неопротерозоя . [ 1] Самая ранняя окаменелость Demospongiae была обнаружена в нижнем кембрии (серия 2, стадия 3; приблизительно 515 млн лет назад) биоты Сириус-Пассет Северной Гренландии: [9] этот единственный образец имел совокупность спикул, похожую на ту, что обнаружена в подклассе Heteroscleromorpha . Самые ранние рифы , содержащие губки, датируются ранним кембрием (они являются самой ранней известной рифовой структурой, созданной животными), примером чего является небольшой биогерм, созданный археоциатидами и кальцинированными микробами в начале томмотского яруса около 530 млн лет назад, обнаруженный на юго-востоке Сибири. [10] Основная радиация произошла в нижнем кембрии , а дальнейшие основные радиации в ордовике, возможно, со среднего кембрия. [11]

Книга Systema Porifera (2002) (2 тома) стала результатом сотрудничества 45 исследователей из 17 стран под руководством редакторов JNA Hooper и RWM van Soest. [12] Эта эпохальная публикация предоставила обновленный всеобъемлющий обзор систематики губок , крупнейший пересмотр этой группы (родов, подсемейств, семейств, подотрядов, отрядов и классов) с момента зарождения спонгиологии в середине 19 века. В этом большом пересмотре существующие Demospongiae были организованы в 14 отрядов, которые охватывали 88 семейств и 500 родов. Hooper и van Soest (2002) дали следующую классификацию демоспонгов по отрядам:

Однако молекулярные и морфологические данные показывают, что Homoscleromorpha не принадлежат к этому классу. Поэтому Homoscleromorpha был официально исключен из Demospongiae в 2012 году и стал четвертым классом типа Porifera. [13]

Nevadacoelia wistae , ископаемая губка- антаспиделлида из раннего ордовика Невады .

Morrow & Cárdenas (2015) [14] предлагают пересмотреть классификацию высших таксонов Demospongiae, в основном основанную на молекулярных данных последних десяти лет. Некоторые подклассы и отряды Demosponge на самом деле полифилетичны или должны быть включены в другие отряды, так что Morrow и Cárdenas (2015) официально предлагают отказаться от некоторых названий: это Ceractinomorpha , Tetractinomorpha , Halisarcida , Verticillitida , Lithistida , Halichondrida и Hadromerida . Вместо этого они рекомендуют использовать три подкласса: Verongimorpha , Keratosa и Heteroscleromorpha . Они сохраняют семь ( Agelasida , Chondrosiida , Dendroceratida , Dictyoceratida , Haplosclerida , Poecilosclerida , Verongiida ) из 13 отрядов из Systema Porifera. Они рекомендуют возродить или обновить шесть названий отрядов ( Axinellida , Merliida , Spongillida , Sphaerocladina , Suberitida , Tetractinellida ). Наконец, они создают семь новых отрядов ( Bubarida , Desmacellida , Polymastiida , Scopalinida , Clionaida , Tethyida , Trachycladida ). Они добавлены к недавно созданным отрядам ( Biemnida и Chondrillida ) и составляют в общей сложности 22 отряда в пересмотренной классификации. Эти изменения теперь реализованы в World Porifera Database [15], части Всемирного реестра морских видов.

Склерогубки

Склероспонгии были впервые предложены как класс губок, Sclerospongiae , в 1970 году Хартманом и Горо. [16] Однако позже Вейселет обнаружил, что склероспонги встречаются в разных классах Porifera . [17] Это означает, что склероспонгии не являются близкородственной ( таксономической ) группой губок и считаются полифилетической группой и содержатся в Demospongiae. Подобно летучим мышам и птицам, которые независимо друг от друга развили способность летать, разные губки развили способность строить известковый скелет независимо и в разное время в истории Земли . Ископаемые склероспонгии известны уже с кембрийского периода. [18]

Хететиды

Chaetetids, более формально называемые «chaetetid hyper-calcified demosponges» (West, 2011), являются распространенными известковыми окаменелостями , состоящими из сросшихся трубочек. Ранее они были классифицированы как вымершие кораллы , мшанки , водоросли , строматопороиды и склероспонги . Теперь было показано, что скелет chaetetid имеет полифилетическое происхождение и не имеет большой систематической ценности. Также описаны современные chaetetids. Этот скелет теперь известен из трех отрядов demosponges (Hadromerida, Poecilosclerida и Agelasida). Ископаемые chaetetid hyper-calcified demosponges могут быть классифицированы только с информацией о формах их спикул и исходной минералогии их скелетов (West, 2011).

Репродукция

Красная вулканическая губка ( Acarnus erithacus , Poecilosclerida ).

Сперматоциты развиваются из хоаноцитов , а ооциты возникают из археоцитов . Повторное дробление зиготного яйца происходит в мезогиле и образует паренхимелльную личинку с массой более крупных внутренних клеток, окруженных мелкими, внешне жгутиконосными клетками. Образовавшаяся плавающая личинка попадает в канал центральной полости и выбрасывается с током выдоха.

Методы бесполого размножения включают как почкование, так и образование геммул . При почковании агрегаты клеток дифференцируются в маленькие губки, которые высвобождаются на поверхность или выталкиваются через оскулу. Геммулы встречаются в пресноводном семействе Spongillidae . Они производятся в мезогиле как скопления археоцитов, окружены твердым слоем, выделяемым другими амебоцитами. Геммулы высвобождаются, когда родительское тело распадается, и способны выживать в суровых условиях. В благоприятной ситуации появляется отверстие, называемое микропиле, и высвобождает амебоциты, которые дифференцируются в клетки всех других типов.

Мейоз и рекомбинация

Цитологическая прогрессия оогенеза и сперматогенеза ( гаметогенеза ) у porifera показывает большое сходство с другими метазоа. [19] Большинство генов из классического набора мейотических генов, сохраняющихся у эукариот, активируются у губок Geodia hentscheli и Geodia phlegraei, включая гены рекомбинации ДНК . [19] Поскольку porifera являются самыми ранними дивергентными животными, эти результаты указывают на то, что базовый набор инструментов мейоза и рекомбинации присутствовал на ранних этапах эволюции эукариот. [19]

Экономическое значение

Наиболее экономически важной для человека группой демоспонгий являются банные губки . Их собирают дайверы, а также их можно выращивать в коммерческих целях. Их отбеливают и продают; спонгин придает губке мягкость.

Цитаты

  1. ^ abc Love, Gordon D.; Grosjean, Emmanuelle; Stalvies, Charlotte; Fike, David A.; Grotzinger, John P.; Bradley, Alexander S.; Kelly, Amy E.; Bhatia, Maya; Meredith, William (2009). "Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period" (PDF) . Nature . 457 (7230): 718–721. Bibcode :2009Natur.457..718L. doi :10.1038/nature07673. PMID  19194449. S2CID  4314662. Архивировано из оригинала (PDF) 24.07.2018 . Получено 27.01.2019 .
  2. ^ Vacelet, J. (2006). «Новые плотоядные губки (Porifera, Poecilosclerida), собранные с пилотируемых подводных аппаратов в глубинах Тихого океана». Zoological Journal of the Linnean Society . 148 (4): 553–584. Рисунок 17. doi :10.1111/j.1096-3642.2006.00234.x.
  3. ^ Ван Сост, Роб В.М.; Бури-Эно, Николь; Васелет, Жан; Дорманн, Мартин; Эрпенбек, Дирк; Де Вугд, Николь Дж.; Сантодоминго, Надежда; Ванхоорн, Барт; Келли, Мишель ; Хупер, Джон Н.А. (2012). «Глобальное разнообразие губок (Porifera)». ПЛОС ОДИН . 7 (4): е35105. Бибкод : 2012PLoSO...735105V. дои : 10.1371/journal.pone.0035105 . ПМЦ 3338747 . ПМИД  22558119. 
  4. ^ "World Porifera Database". marinespecies.org . Получено 21 октября 2015 г. .
  5. ^ ab Barnes, Robert D. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 105–6. ISBN 978-0-03-056747-6.
  6. ^ Рисго, Ана; Табоада, Серджи; Кенни, Натан Дж.; Сантодоминго, Надя; Моулс, Хуан; Лейва, Карлос; Кокс, Эйлин; Авила, Конксита; Кардона, Луис; Мальдонадо, Мануэль (2021). «Ресурсы вторичной переработки: кремнезем панцирей диатомовых водорослей как источник для построения спикул у антарктических кремнистых демгубок». Зоологический журнал Линнеевского общества . 192 (2): 259–276. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa058.
  7. ^ Schuster A, Vargas S, Knapp IS, Pomponi SA, Toonen RJ, Erpenbeck D, Wörheide G (июль 2018 г.). «Времена расхождения у губок (Porifera): первые сведения из новых митогеномов и включение ископаемых в модель часов рождения-смерти». BMC Evol Biol . 18 (1): 114. doi : 10.1186/s12862-018-1230-1 . PMC 6052604. PMID  30021516 . 
  8. ^ Brocks, JJ; Jarrett, AJM; Sirantoine, E.; Kenig, F.; Moczydłowska, M.; Porter, S.; Hope, J. (2016-03-01). «Ранние губки и токсичные протисты: возможные источники криостана, диагностического биомаркера возраста, предшествующего Стертовской Земле-снежку». Geobiology . 14 (2): 129–149. doi :10.1111/gbi.12165. ISSN  1472-4669. PMID  26507690.
  9. ^ Botting JP; Cárdenas P.; Peel JS (январь 2015 г.). «Демогубка кроновой группы из ранней кембрийской биоты Сириус-Пассет, Северная Гренландия». Палеонтология . 58 (1): 35–43. doi : 10.1111/pala.12133 .
  10. ^ Райдинг Роберт; Андрей Ю. Журавлев (1995). «Структура и 5-тысячелетнее разнообразие старейших губчато-микробных рифов: нижний кембрий, река Алдан, Сибирь». Геология . 23 (7): 649–52. doi :10.1130/0091-7613(1995)023<0649:SADOOS>2.3.CO;2.
  11. ^ Finks, RM (1970). "Эволюция и экологическая история губок в палеозойские времена". В Fry, WG (ред.). Biology of the porifera . Симпозиум Зоологического общества Лондона. Т. 25. Academic Press. С. 3–22. ISBN 0-12-613325-5. OCLC  1409104310.
  12. ^ Hooper, JNA; Van Soest, RWM (2002). "Class Demospongiae Sollas, 1885". В Hooper, JNA; Van Soest, RWM; Willenz, P. (ред.). Systema Porifera. Руководство по классификации губок . Springer. стр. 15–51. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_3. ISBN 978-1-4615-0747-5.
  13. ^ Газаве Э.; Лапеби П.; Эресковский А.; Васелет Дж.; Ренард Э.; Карденас П.; Борчеллини К. (2012). «Demospongiae: формальная номинация Homoscleromorpha как четвертого класса Porifera больше не существует» (PDF) . Гидробиология . 687 : 3–10. doi : 10.1007/s10750-011-0842-x. S2CID  14468684.
  14. ^ Morrow Christine; Cárdenas Paco (2015). «Предложение по пересмотренной классификации Demospongiae (Porifera)». Frontiers in Zoology . 12 : 1–27. doi : 10.1186/s12983-015-0099-8 . PMC 4404696. PMID  25901176. 
  15. ^ «Всемирная база данных Porifera».
  16. ^ Hartman, WD; Goreau, TF (1970). "Ямайские коралловые губки: их морфология, экология и ископаемые родственники". В Fry, WG (ред.). Biology of the porifera . Симпозиум Зоологического общества Лондона. Т. 25. Academic Press. С. 205–243. ISBN 0-12-613325-5. OCLC  1409104310.(Цитируется по «Notes of the Sclerosponge Workshop». Лаборатория стабильных изотопов, Школа морских и атмосферных наук Розенштиля. Майами, Флорида: Университет Майами. 21–23 марта 1998 г. Архивировано из оригинала 18 августа 2018 г. Получено 19 декабря 2018 г.)
  17. ^ Vacelet, J. (1985). "Коралловые губки и эволюция Porifera". Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных: Труды Международного симпозиума, состоявшегося в Лондоне, сентябрь 1983 г. Ассоциация систематики. Т. 28. Clarendon Press. С. 1–13. ISBN 0-19-857181-X. OCLC  220503346.
  18. ^ Райтнер, Дж. (1992). «Кораллиновая губка — Der Versuch einer phylogenetisch-taxonomischen Analyse». Berliner geowissenschaftliche Abhandlungen. Рейхе и Палаобиология . 1 . дои : 10.23689/fidgeo-5876.
  19. ^ abc Куцувели В., Карденас П., Сантодоминго Н., Марина А., Морато Е., Рапп Х.Т., Рисго А. (декабрь 2020 г.). «Молекулярный механизм гаметогенеза у Geodia Demosponges (Porifera): эволюционное происхождение консервативного набора инструментов у животных». Мол Биол Эвол . 37 (12): 3485–3506. doi : 10.1093/molbev/msaa183. ПМЦ 7743902 . ПМИД  32929503. 

Общие ссылки

  • Borchiellini, C.; Chombard, C.; Manuel, M.; Alivon, E.; Vacelet, J.; Boury-Esnault, N. (сентябрь 2004 г.). «Молекулярная филогения Demospongiae: значение для классификации и сценариев эволюции признаков». Mol. Phylogenet. Evol . 32 (3): 823–37. doi :10.1016/j.ympev.2004.02.021. PMID  15288059.
  • Wörheide G (апрель 2008 г.). «Гиперкальцифицированная губка с мягкими родственниками: Vaceletia — кератозная демоспонге». Mol Phylogenet Evol . 47 (1): 433–8. doi :10.1016/j.ympev.2008.01.021. PMID  18321733.
  • Barnes, RSK (2001). Беспозвоночные: Синтез . Blackwell Science. ISBN 0-632-04761-5. OCLC  467870538.
  • Бергквист, PR (1978). Губки . Издательство Калифорнийского университета. С. 86–103. ISBN 0-520-03658-1. OCLC  1151330990.; . стр. .
  • Хикман, CP (1973). Биология беспозвоночных (2-е изд.). Мосби. OCLC  756435588.
  • Козлов, Э.Н. (1990). Беспозвоночные . Сондерс. стр. 74–91. ISBN 0-03-046204-5. OCLC  22648359.
  • Келли-Боржес М.; Помпони СА (1994). «Филогения и классификация губок-литистид (Porifera: Demospongiae): предварительная оценка с использованием сравнений последовательностей рибосомной ДНК». Молекулярная морская биология и биотехнология . 3 (2): 87–103. PMID  8087187.
  • Райтнер, Дж.; Мель, Д. (1996). Монофилия Porifera . Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге. Том. 36. стр. 5–32. ОСЛК  833177093.
  • West, RR (2011). "Часть E, пересмотренная, том 4, глава 2C: Классификация ископаемых и современных гиперкальцифицированных Porifera типа хететид (Demospongiae)". Treatise Online (22). Палеонтологический институт Канзасского университета. doi : 10.17161/to.v0i0.4139.
  • West, RR (2011). "Часть E, пересмотренная, том 4, глава 2A: Введение в ископаемые гиперкальцифицированные хететидные губки (Demospongiae)". Treatise Online (20). Палеонтологический институт Канзасского университета. doi : 10.17161/to.v0i0.4137.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Demosponge&oldid=1248748648"