Пентаклетра крупнолопастная | |
---|---|
Дерево Pentaclethra macroloba в Коста-Рике | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Клад : | Росиды |
Заказ: | Фабалес |
Семья: | Бобовые |
Подсемейство: | Цезальпиниевые |
Клад : | Мимозоидная клада |
Род: | Пентаклетра |
Разновидность: | П. макролоба |
Биномиальное имя | |
Пентаклетра крупнолопастная | |
Синонимы [3] [4] | |
Акация макролоба Willd. |
Pentaclethra macroloba — крупное и распространенное бобовое дерево рода Pentaclethra, произрастающее во влажных тропических районах северных Неотропиков , которое может образовывать монокультурные насаждения в некоторых сезонно затапливаемых местообитаниях . У него гигантские, дважды перистые листья в форме перьев. Он использует распространение семян водой, чтобы обосноваться в новых областях, имея плавающие семена, которые остаются после того, как вода отступает после наводнений или приливов. У него твердая древесина , которая не очень устойчива к гниению в тропиках, но ее можно обрабатывать, она имеет красивый розово-красный цвет в сухом виде и имеет ряд применений. Из крупных семян извлекают масло, используемое в косметике. В северном регионе Амазонки кора используется в фитотерапии в качестве противоядия, а в Гвианах кора использовалась в качестве рыбьего яда . Несмотря на свою токсичность, семена поедаются пестрыми белками , попугаями и ара , а также служат рассадником личинок моли Carmenta surinamensis .
Название Pentaclethra происходит от древнегреческого слова penta , означающего «пять», и cleithro, означающего «болт», что намекает на пять черепитчатых чашелистиков и пять лепестков, соединенных у основания; это определяет вид рода. [5]
Дерево широко известно как пракакси в регионе Амазонки в Бразилии. [6] [7] На языке араваков оно известно как коробалли , на языке шранантонго его называют кроэбара . [8] На испанском языке его называют гавилан или квебрачо . [9]
Pentaclethra macroloba — это дерево, высота и размер которого могут варьироваться в зависимости от места распространения. В Коста-Рике оно достигает наибольших размеров и обычно представляет собой пологое дерево, диаметр ствола которого достигает 130 сантиметров (51 дюйм), [3] а высота — 30–40 метров (98–131 фут). [3] [9] В Бразилии средняя высота составляет около 14 метров (46 футов), [6] а в восточной Гвиане, как говорят, оно вырастает до 25 метров (82 фута). [8] В этих областях это подпологовое дерево. [8] [10] Это может быть связано с внутривидовыми различиями. [3] [10]
Крона густая и широкая. [6] [8]
Веточки коричневато-красные, в молодом возрасте покрыты опушением . [ 8] Веточки без колючек. [9] [11] Прилистники длиной 0,7–0,8 см , листопадные, линейные или волосковидные. [9]
Крупные листья дважды сложные , расположены по спирали на стеблях. Листовые пластинки, которые могут быть длиной до 30 сантиметров (12 дюймов), состоят из 15–20 пар перьев первого порядка длиной 2–10 сантиметров (1–4 дюйма), поочередно расположенных на цилиндрическом рахисе . [3] Черешок имеет длину 1–5 см, главный рахис — 11–30 см, [9] в молодом возрасте они покрыты коричневым опушенным волоском. Рахис угловатый в профиле и продольно бороздчатый на верхней стороне. Рахиллы имеют шарнир длиной 1 мм. Имеется 30–50 пар листочков второго порядка, которые имеют кожистую текстуру, [8] узко серповидные , с волосистым или гладким волоском и множественными линейными ребрами. [12] Среди мимозоидных Pentaclethra необычны тем, что у них отсутствуют нектарные железы на стержне или где-либо еще на листьях. [9] [13]
Соцветие представляет собой колос длиной от 10 до 25 см, чаще всего 20 см , [5] [8] примерно с 320 цветками, каждый из которых совершенный и полный (содержащий все функциональные мужские и женские части). [ 5] Стержень имеет длину 15–20 см и цветоножка длиной 1–5 см. [9] Шипы являются конечными или субтерминальными на ветвях. [8] [9] Развивающиеся колосы покрыты красновато-коричневым опушением. [8]
Около 2 см сидячий цветок имеет пять лепестков и является актиноморфным . [5] [9] Он пахнет. [9] Зеленовато-коричневая чашечка сростносепаловая с чашелистиками, которые черепитчатые (имеют перекрывающиеся края), и около 2 см длиной с общим основанием и пятью свободными лациниями (узко-надрезанными сегментами между ними). [ 5 ] Венчик состоит из пяти 4-5 миллиметров (0,16-0,20 дюйма) длиной, толстых, свободных (не сросшихся ) лепестков. [3] [5] Бразильское исследование показало, что лепестки однородно темно-красные у основания и желтые на вершине у своих образцов. [5] Коста-риканский документ описывает их как фиолетовые, становящиеся зеленоватыми к кончикам. [3] Есть десять свободных тычинок , около 7 мм длиной, расположенных в двух отдельных группах («гетероморфный» андроцей ). Их пыльники несут заметную апикальную железу и пять длинных (2,5 см) белых стаминодий , которые имеют тычиночные нити с небольшим придатком на своих конечных концах. Пыльники дорсификсированы - это означает, что пара сращена вместе по бокам, как две булочки для хот-дога, склеенные вместе, с тычиночной нитью, прикрепленной к центру пары. Пыльники открываются продольно, когда они созревают и высыхают, рассеивая пыльцевые зерна в виде монад. Женская часть цветка имеет один плодолистик, увенчанный камерообразным рыльцем , этот плодолистик имеет одногнездную завязь, содержащую около восьми семяпочек в своей верхней части. У основания завязи находится дисковидный нектарник . [5]
Апикальная железа, упомянутая выше, является довольно уникальной и загадочной анатомической особенностью, встречающейся только в пыльниках мимоз и родственных бобовых. Такие железы встречаются в четырех различных формах, и форма Pentaclethra является уникальной для этого рода, отличаясь дорсальной бороздой в середине пыльника и вентральной конической структурой, похожей на пищевое тело или осмофор. [14]
Несмотря на то, что на соцветии образуются сотни цветков, каждый колос производит лишь несколько плодов, представляющих собой стручки (или бобы). [3] Они держатся прямо над листвой и ветвями. [8] [9] Длина стручка составляет (16,1-) 30–38 (-45,2) см, ширина (3,3-) 4,1–6 (-7,3) см, [6] [8] и толщина 0,8–1,1 см. [8] В свежем виде он зеленоватый, а в сухом — темно-коричневато-серый. [9] Форма серповидная или линейно-лопатчатая, уплощенная, с наибольшей шириной выше середины, основание утонченное, усеченное, а вершина закругленная. [8] [9] Стручок деревянистый, раскрывается эластичным растрескиванием от верхушки к основанию. [9] Имеет продольные жилки. Спинной шов до 1,1 см в ширину и утолщен, брюшной шов до 0,8 см в толщину. По мере высыхания семенной стручки нарастает напряжение, пока две створки внезапно не раскрываются, когда шов трескается. [8] В стручке от трех до восьми семян, [3] чаще от четырех до шести. [8] [9]
Крупные и плоские семена [8] имеют длину от 3,8 до 5 см, в исключительных случаях 6,1 см, и ширину от 2,5 до 3,5 см, в исключительных случаях 5,7 см. Форма от линзообразной до ложкообразной или дельтовидной, или от яйцевидной до эллиптической, и сплющены с боков. [6] [9] Они окрашены в темно-коричневый цвет. Семена не имеют косточек. [9] Семядоли анатомически состоят из тонкостенных паренхимных клеток с различными масляными клетками. [6]
Когда семена прорастают , толстые и крупные, зеленоватые семядоли открываются на поверхности почвы и выпускают побег, называемый эпикотилем . Семядоли остаются прикрепленными к сеянцам и служат энергетическим резервом для растущего растения. Эпикотиль слегка скручен, сначала он отращивает катафиллы , которые увядают и сбрасываются на ранней стадии развития, а затем несет первую пару чередующихся эофиллов, прежде чем развить двуперистые листья с листочками, которые имеют воск и простые трихомы на верхней поверхности по краям, и устьица на нижней поверхности. [6]
Растение можно распознать как принадлежащее к этому виду по: отсутствию каких-либо шипов, двуперистым листьям без нектарных желез, соцветиям в виде больших шипов, покрытых заметными белыми скупыми стаминодиями, и плодам, удерживаемым над ветвями, в форме мачете, которые открываются упруго-взрывным механизмом от верхушки к основанию. Его крупные семена распознаются по их более или менее линзообразной или ложкообразной форме. [9] Таксономическое распознавание саженцев этого вида возможно в полевых условиях по морфологии . [6]
Согласно одному источнику 1983 года, он существует в трех разрозненных популяциях, одна через низменности северо-восточной Венесуэлы через Гвианы , включая Тринидад и Тобаго . Вторая популяция встречается в западной Колумбии и провинции Дариен в восточной Панаме. Третья встречается в западной Панаме, Коста-Рике и Никарагуа . [3] [10]
Другой источник считает, что он был завезен на Тринидад и Тобаго, а также на Наветренные острова . [4]
В Коста-Рике и Никарагуа он в основном растет вдоль восточного побережья. [9] [15] Он не встречается в западной части Никарагуа. [15] Популяции в Коста-Рике не являются разобщенными, так как он встречается в центральных долинах и на определенных участках на западном побережье. [9] В восточной Панаме это доминирующее дерево в некоторых влажных, сезонных, болотистых лесах в прибрежных районах Атлантики. [16] Он был собран в Бокас-дель-Торо и провинции Дарьен . [11]
В Колумбии он встречается только вдоль побережья Тихого океана. [17] Это обычное дерево в северных частях Бразилии . Он встречается в штатах Акри , Амазонас , Амапа , Пара и Рорайма , а также, возможно, в штате Мату-Гросу . [12]
В статье 1993 года «Каталог цветковых растений и голосеменных растений Перу» говорилось, что он встречается в департаменте Лорето . [18] [19] Однако это было основано на контрольном образце, который, хотя и был определен как P. macroloba в 1993 году, был повторно идентифицирован как вид Dimorphandra coccinea в 1997 году. [20]
Он растет в низинных лесах от уровня моря до 600 метров над уровнем моря в Коста-Рике и особенно распространен во влажных, временно затопленных тропических лесах . [3] [9] Он ограничен низинами в Панаме. [11] Он встречается на высоте 0-290 м в Колумбии. [17] В Бразилии он известен из сезонно затапливаемых, закрытых тропических дождевых лесов, известных как варзеа , как в среде обитания игапо (затопленный лес) , так и в лесу на земле «terra firme». [12] [21] В бразильском эстуарии реки Амазонки это «гипердоминантная» форма жизни, образующая обширные моноспецифические насаждения. [21] [22] В эстуарии реки Амазонки растения подвергаются ежедневным приливам. В лесистых поймах Мазагао , Бразилия, плотность популяции составляла 18 деревьев на гектар с площадью основания 49 м2 на гектар. [23] На биологической станции Ла-Сельва Pentaclethra macroloba составляет 40% площади основания и до 18% плотности ствола в некоторых частях леса, где она образует монокультурные насаждения. [13]
Различные деревья синхронизируют свое цветение в сухой сезон. [21] В Коста-Рике цветение начинается в марте. [9] Опылителей привлекают заметные белые стаминодии , а не мелкие лепестки. [5] Опыляется перекрестно. [3] Основными посетителями цветов являются осы, пчелы и муравьи. Незрелые плоды появляются в сухой сезон, а спелые — в сезон дождей. Вид вечнозеленый , не показывающий особых изменений в листьях в течение года, несмотря на наводнения. [21]
Дерево использует по крайней мере три способа распространения семян . Семена механически распространяются, когда зрелые стручки растрескиваются, раскрываясь во время дождя. [21] [24] [25] Механизм работает за счет эластичного растрескивания . Семена выбрасываются на расстояние до десяти метров от родительского дерева. [26] Это сезон, когда реки выходят из берегов, а низины затапливаются. [21] В 2001 году было опубликовано открытие, что погруженные семена образуют воздушные карманы, которые позволяют им плавать; затем это было интерпретировано как доказательство того, что у вида есть адаптации к распространению водой (гидрохория). [24] [25] Распространение семян во время ежедневных разливов рек и на пике разлива рек позволяет растению использовать отступающие воды приливов для их транспортировки на большие расстояния. [21] Плотность популяции увеличивается с расстоянием от обычного края затопления. Считается, что это происходит из-за воздействия паводковых вод во время прилива, плавающие семена застревают за упавшими ветвями, опорными корнями или другими предметами, часто в большом количестве. [22] [23]
Как и многие бобовые растения, P. macroloba является азотфиксатором , который образует симбиотические отношения с Rhizobium , который растет в специализированных корневых клубеньках . В то время как корневые клубеньки обычно находятся на зарытых корнях, особи P. macroloba, растущие в болотистых местностях, производят клубеньки на воздушных корнях . [27]
Гари Хартшорн, лесничий Всемирного центра лесного хозяйства США в то время, написал отчет о виде в книге 1983 года « Естественная история Коста-Рики» , в которой он в основном теоретизировал о том, как вид стал настолько доминирующим в монокультурных лесах биологической станции Ла-Сельва . Семена и саженцы заметно обильны на лесной подстилке. Одним из его утверждений было то, что семена настолько хорошо защищены своей токсинной защитой, что они способны противостоять значительному семенному хищничеству . Семена довольно ядовиты, содержат токсичные алкалоиды и особые аминокислоты . Возможно, самым распространенным грызуном в лесах Пентаклетры является колючая карманная мышь Heteromys desmarestianus . Эксперимент, в котором мышей кормили исключительно семенами, убил их всех. Хартсхорн отметил наличие личинок похожей на осу яснокрылой моли, питающейся семенами, но отметил, что их присутствие не препятствует прорастанию, и предположил, что открытие семядолей на поверхности почвы, возможно, было защитной тактикой растения, поскольку это подвергает гусениц опасности наземных насекомоядных. [10] Семена на самом деле подвергаются сильному нападению хищников, часто десять или одиннадцать личинок насекомых появляются через небольшие отверстия на открытой поверхности открытых семядолей. [3] Это, по-видимому, в первую очередь вызвано молью Carmenta surinamensis , которая была обнаружена в 43,6% семян в одном исследовании в Коста-Рике. Это снижает их жизнеспособность, но не всегда убивает их. [13]
Сам Хартсхорн в своей предыдущей диссертационной работе отметил, что серые белки ( Sciurus variegatoides ) и белошапочные попугаи ( Pionus senilis ) питаются семенами на деревьях, пока они еще находятся в нераскрытых стручках. Животные получают доступ к семенам, проделывая отверстие в одной из створок этих стручков. Небольшое исследование, в котором рассматривалось 100 стручков, показало, что 22% плодов имели такие отверстия. Животные редко получают все семена, но часто просто берут одно или несколько из стручка. Только 5% от общего количества семян потребляется до того, как стручки раскроются. Они берутся довольно случайным образом, без какого-либо особого отбора. Объяснением этого может быть то, что предпочтения белок и попугаев диаметрально противоположны, и они могут нейтрализовать друг друга, но также возможно, что теория оптимального кормления , которая гласит, что хищники выбирают самые большие и легкие для добычи семена, здесь не применима, поскольку оба животных могут переносить некоторые токсины, они все еще восприимчивы к ним и должны ограничивать их потребление. Повреждение стручка может препятствовать эластичному механизму, который отбрасывает семена от дерева, таким образом, 22% хищничества стручка могут все еще быть довольно значительными для динамики популяции . [26] Также было зарегистрировано , что большие зеленые ара питаются семенами. [28]
У обезьян-капуцинов есть странное и загадочное поведение, известное как «помазание», при котором они периодически трут свои тела определенными предметами. На Тринидаде небольшая популяция белолобых капуцинов в заповеднике дикой природы Буш-Буш использует стручки P. macroloba , чтобы помазать себя. Они срывают стручок с дерева, разламывают его и трут себя внутренней частью. Эти тринидадские обезьяны делают это часто и всегда на виду друг у друга. После этого они часто съедают одно или несколько семян, найденных внутри стручка, независимо от того, созрели они или нет. Другие обезьяны избегают коры и семян P. macroloba . Возможно, обезьяны используют семенные стручки как лечебное средство или какое-то лекарство. [29]
В Масагао, Бразилия, он часто растет вместе с пальмами и деревьями Carapa guianensis , Virola surinamensis , Mora paraensis , Calycophyllum spruceanum , Hevea brasiliensis , Platymiscium ulei , видами Licania , Cedrela odorata , Pterocarpus amazonicus , Symphonia globulifera , Licaria mahuba , Hernandia guianensis и другие. [23]
Это распространенное дерево в лесах Mora excelsa в Гвиане и дельте реки Ориноко в Венесуэле, в этой среде обитания Mora является доминирующим видом, а Pentaclethra — подпологовым деревом. [8]
В Центральной Америке этот вид является доминирующим деревом в пологе леса, растущим вместе с Carapa guianensis, субдоминантом в пологе леса, а также ассоциируется с пальмами Astrocaryum alatum и Iriartea gigantea , а также деревьями Pterocarpus officinalis и Stryphnodendron microstachyum . [3]
Заболонь дерева беловатая, высыхая до розового цвета, в то время как ядро красновато -коричневое. Древесина имеет удельный вес 0,51–0,61. [3] Древесина имеет коммерческую ценность. [30] Она используется для изготовления мебели, шкафов и для общего строительства. [3] Древесина продается как «gavilán». [31]
Масло пракакси, которое извлекается из семян P. macroloba , богато олеиновой , линолевой и бегеновой кислотой . [32] [33] Оно используется в качестве замены синтетическим кондиционерам для волос в «зеленой» косметике. [34] Как кора, так и масло семян содержат потенциально токсичный алкалоид пауцин. [3] Пауцин ( кофеил - путресцин ) является замедлителем роста. В Нигерии семена родственного африканского вида P. macrophylla кипятят и ферментируют с помощью Bacillus subtilis , которая детоксифицирует его от пауцина. [31] В Гвианах ядовитая кора используется в качестве рыбьего яда . [8]
Традиционные лечебные свойства, приписываемые этому виду растений кабокло (бразильский португальский для «местных») и различными местными группами, являются противоядием от укусов змей, [7] [29] [35] и лечебным средством от язв и укусов насекомых. [29] При укусах змей высушенную кору измельчают и наносят в виде пасты на место укуса. [7] Когда бразильские ученые протестировали экстракт из высушенной коры, чтобы увидеть, можно ли обнаружить какой-либо противоядный эффект, он показал измеримую способность уменьшать кровотечение in vivo при смешивании с ядом и введении мышам. Хотя противоядия на растительной основе используются во многих культурах по всему миру, лишь немногие из них действительно имели какой-либо положительный эффект. Поскольку электрофорез показал, что змеиные яды не разрушаются экстрактом, что исключает протеолитическую ферментативную активность как механизм действия, бразильские ученые выдвинули гипотезу, что эффект был вызван неизвестным веществом с каким-то видом ингибирующего действия, вызванного связыванием ионов цинка , необходимых металлопротеазам змеиного яда для функционирования. Однако змеиный яд представляет собой сложную смесь токсичных химикатов, и не все компоненты протестированных ядов были нейтрализованы. [7] Два года спустя многие из тех же исследователей опубликовали новую статью; на этот раз они выделили соединения, вызывающие защитный эффект, два тритерпеноидных сапонина , которые они назвали макролобин-A и B. Хотя эти соединения не полностью противодействуют всем ядовитым эффектам, они могут найти применение в качестве дополнения к стандартному лечению укусов змей или в качестве молекулярных моделей для разработки новых будущих лекарственных соединений. [35]
Это обычный вид, встречающийся в Гвиане [8] и Центральной Америке. [9] [15]
Медиа, связанные с Pentaclethra macroloba на Wikimedia Commons