Полибия западная | |
---|---|
Полибия западная | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Подсемейство: | Полистине |
Род: | Полибия |
Разновидность: | P. occidentalis |
Биномиальное имя | |
Полибия западная Оливье , 1791 |
Polybia occidentalis, широко известная как camoati , является роеобразующей продвинутой эусоциальной осой . Роеобразование означает, что рой этих ос находит место для гнездования и строит гнездо вместе. [2] Этот вид можно встретить в Центральной и Южной Америке . [3] P. occidentalis охотится на нектар , насекомых и источники углеводов , в то время как птицы и муравьи охотятся на них и паразитируют на них. [4] Рабочие P. occidentalis кусают друг друга, чтобы сообщить время начала работы. [5]
P. occidentalis принадлежит к подсемейству Polistinae . [6] Polistines являются одним из шести подсемейств Vespidae, а подсемейство содержит четыре трибы, при этом Polybia принадлежит к Epiponini . [6]
P. occidentalis — черно-желтая оса — черное основание с несколькими желтыми полосками на брюшке . Крылья тонкие, а грудь прикреплена к брюшку длинным тонким черешком . [7] Средний сухой вес рабочих особей составляет от 3,80 до 6,71 мг. Длина ребра колеблется от 3,6 до 4,7 мм. [8] Осы -королевы отличаются от рабочих тем, что у них заметно более крупные яичники , заполненные яйцами. Самцы отличаются от рабочих и королев видимыми семенниками . [9]
P. occidentalis можно найти от Мексики до северной Аргентины [1]. Этот вид ос распространен в Коста-Рике и Бразилии. [10] P. occidentalis обитает в неотропических районах, которые состоят из тропических лесов с ярко выраженной сезонностью влажного и сухого климата. [10] Эти осы гнездятся в неотропических районах, чтобы иметь соответствующие ресурсы для строительства и сбора добычи во влажный сезон и выживания с этими ресурсами в сухой сезон. Неотропические среды благоприятны для колоний, основывающих рои. Они обычно селятся там, где доступны большие источники углеводов. Осы P. occidentalis строят свои гнезда в низких местах и находят убежище в деревьях, кустах, живых изгородях и даже зданиях.
Гнезда состоят из нескольких (от двух до восьми) сложенных друг на друга сот , каждый из которых покрыт оболочкой . [ 2] Они состоят из древесной массы и воды . Оболочка одной соты обеспечивает опору, на которой строится следующая сота. Форма гнезда называется фрагмоцитарной, что означает, что соты прикреплены к внутренней поверхности гнезда сбоку. [2] Обычно количество конусов соответствует количеству ос в гнезде. Гнезда имеют длину около 10–25 см. [11] Они строятся в неотропических зонах в кустарниках и деревьях на пастбищах , в живых изгородях , на опушках леса , а также на зданиях и вокруг них . Гнезда обычно строятся утром. [10] Их строят рабочие посредством разделения труда; они являются общественными осами. Гнезда строятся сверху вниз, образуя форму слезы . [2]
Из-за роевого характера P. occidentalis , множество рабочих инициируют колонию . [2] Колонии инициируются, и рабочие набираются в сухой сезон , который длится с декабря по апрель. Формирование колонии замедляется, когда ресурсы становятся низкими в апреле. Когда в мае начинается влажный сезон, колония формируется, и осам становится намного легче находить добычу из-за погоды с мая по ноябрь. Осы, которые инициируют колонию, в основном рабочие, но в это время присутствуют несколько королев, но самцов еще нет. Многочисленные рабочие приводят к разделению труда и усилению системы защиты. [2]
Колонии P. occidentalis растут очень быстро, и гнездо можно построить всего за несколько дней. Колония может вырасти до 10 000 членов. [4] Время развития от яйца до взрослой особи составляет 30 дней. [12] Цикл P. occidentalis представляет собой циклическую олигогинию, что означает, что со временем королевы умирают, и новые королевы не производятся, пока в колонии не останется только одна королева. Это создает эффект бутылочного горлышка, когда вся колония воспроизводится одной королевой, пока не будут произведены другие королевы. Эти будущие королевы смогут размножаться и продолжать цикл. Колонии P. occidentalis проходят через годовой цикл. Спад колонии начинается в конце сезона дождей в ноябре. Сначала производятся самцы, а затем — будущие королевы. [9]
У вида P. occidentalis существует иерархия социального доминирования . [8] Королевы находятся наверху и производят выводок , а рабочие прямо под ними строят гнезда. Осы меньшего размера находятся выше в социальной иерархии. У этих меньших ос, по-видимому, больше социального взаимодействия, что влияет на разделение труда и возрастной политеизм. Возрастной политеизм — это система, в которой осы выполняют разные задачи по мере старения. У P. occidentals это относится к возрасту, в котором осы начинают работать вне гнезда. Более крупные осы ускоряются в этом процессе и работают вне гнезда задолго до того, как более мелкие осы берутся за эти внешние задачи. Это означает, что более крупные осы отстраняются от прямых задач по воспроизводству , в то время как более мелкие осы остаются в гнезде, чтобы быть частью воспроизводства. Осы с меньшим телом проходят через возрастной политеизм и остаются в гнезде дольше, потому что они, по-видимому, имеют более высокое социальное положение в колонии, в то время как более крупные осы рассматриваются как подчиненные . [8]
При строительстве гнезда дискретное разделение труда происходит в более крупных колониях, а более неравномерное разделение происходит в более мелких колониях. [2] В более крупных колониях все рабочие имеют определенную работу. Хотя каждый рабочий выполняет свою собственную работу, они кооперируются, чтобы сформировать сплоченную, производительную и эффективную единицу. Рабочие места — это сборщики воды , сборщики древесной массы и строители. Сборщики воды собирают капли воды с окружающих культур и передают их сборщикам целлюлозы и строителям. Сборщики древесной массы собирают древесную массу из близлежащих источников волокна . Используя воду, полученную от сборщиков воды, сборщики целлюлозы отдают влажную массу строителям. Строители получают воду, а затем целлюлозу. Они используют воду для увлажнения целлюлозы, а затем вносят эту новую смесь в гнездо, чтобы создать более прочную стену для сот и конвертов. Получив древесную массу от сборщиков целлюлозы, строитель делит это количество между другими строителями, пока у нее не будет нужного количества древесной массы, с которым она может работать. Кроме того, в более густонаселенных колониях затраты сводятся к минимуму из-за задержки времени, поскольку так много ос выполняют работу и чередуются в поиске пищи и снабжении строителей. Это экономит энергию и время , поскольку каждый собиратель совершает меньше поездок для сбора ресурсов. Поскольку собиратели совершают меньше поездок за пределы гнезда, риск нападения хищников в более крупных колониях снижается. В небольшой колонии рабочие с большей вероятностью будут менять роли. Это приводит к большему расходу энергии и большим задержкам времени из-за постоянной необходимости рабочих совершать поездки за пределы гнезда для сбора ресурсов. Эти затраты влияют на строительство гнезда. [2]
Осы P. occidentalis имеют способ косвенного общения друг с другом с точки зрения источников информации. [4] В отличие от движения и вербального общения, они выделяют определенные запахи в зависимости от источника пищи. В различных исследованиях информация о том, где искать пищу, передавалась новичкам через запахи от тех, кто знал, где находится добыча, благодаря опыту. Хотя это не набор, поскольку это не преднамеренное общение, новички способны выяснить, где найти источники пищи, благодаря информации, полученной от опытных собирателей. [4]
P. occidentalis занимается социальными укусами для поддержания производительности труда рабочих. [5] Было показано, что эта коммуникация (рабочий кусает другого рабочего) регулирует работу среди собирателей. Поскольку собирателей кусают чаще, чем не собирателей, намерение очевидно . Укушенная оса вскоре после укуса покидает гнездо, подразумевая, что укус был эффективным. Поскольку каста рабочих самоорганизуется, работа не будет выполнена, если люди не выполняют назначенные им задачи. Поэтому напоминание приходит в форме этих укусов. [5]
P. occidentalis также имеет способ сообщения, если в гнезде находится потенциальный хищник . [11] Если гнездо сотрясается или находится под угрозой, вербовка тревоги происходит через яд и содержащие яд структуры в теле. Вербовка тревоги заставляет всех взрослых ос выходить из гнезда наружу, чтобы заблокировать вход и гнездо от разрушения и вторжения. Хотя крылья ос жужжат менее секунды, когда возникает эта угроза, вербовка не имеет ничего общего с жужжанием крыльев. Выход из гнезда определенно происходит посредством коммуникации, потому что между сотрясением гнезда и моментом, когда все осы вылетают одновременно, происходит короткая задержка. Это означает, что был какой-то инициирующий сигнал. Подобно информации, получаемой для добычи пищи по запахам, во время потенциальной угрозы хищника встревоженные осы покрывают внешнюю часть гнезда и тянут кончик своего брюшка , который вызывает запах. Этот специфический запах дает другим знать, что существует угроза для колонии. [11]
В целом, P. occidentalis имеет очень высокую степень родства [ 9], в первую очередь из-за количества королев в колонии с течением времени. По мере роста колонии количество королев уменьшается. P. occidentalis следует циклической олигогинии, которая увеличивает генетическое родство среди членов колонии, потому что со временем, когда королевы умирают, меньше королев производят потомство . Чем меньше репродуктивниц, тем выше степень родства. Таким образом, королевы по сути являются настоящими сестрами. Рабочие и самцы также имеют очень высокую степень родства, хотя инбридинга не происходит. Однако в более новой колонии со многими королевами присутствует очень низкая степень генетического родства. При меньшем количестве королев степень родства между рабочими увеличивается, потому что меньше репродуктивниц. Их степень родства составляет 0,27 при изучении с 409 рабочими. Хотя общая степень родства высока среди рабочих, партнеры по соты, по-видимому, имеют более высокую степень родства (0,41) по сравнению с непарными партнерами (0,33). Оба эти измерения родства были получены от 233 членов колонии. Родство королевы с королевой составляет 0,57, поскольку королевы по сути являются родными сестрами, но опять же инбридинга не происходит. Это родство было измерено среди 216 королев. [9]
У P. occidentalis не наблюдается родственного распознавания . Осы могут различать тех, кто находится в их колонии, и тех, кто не находится, но не обязательно от сота к соту. Это явление , скорее всего, связано с высокой степенью родства внутри колонии, поскольку там меньше королев. [9] Однако некоторые исследования указывают на то, что существует очень слабое распознавание и дискриминация между тем, какие рабочие остаются в родовом гнезде, а какие перемещаются в новое место и строят новое гнездо и колонию, когда исходное гнездо разрушается. Эта дискриминация могла бы объяснить, как осы решают, какая оса ответвляется от родового гнезда. [12]
В целом, колонии существуют в течение года, так как у них годовой цикл. [12] Чтобы начать цикл, рабочие и королевы строят гнездо и размножаются, соответственно, в начале сухого сезона. В течение всего сезона дождей сначала производятся самцы, а затем будущие королевы. Поскольку рабочие являются основателями колоний и тратят много энергии на строительство колоний, у них, как правило, более высокий уровень смертности, но рабочие в старых, более крупных колониях живут дольше, потому что у них больше коллег, с которыми они строят гнездо. Поэтому они не тратят столько энергии на строительство гнезда, как если бы они были в колонии с меньшим количеством рабочих. [12]
P. occidentalis питается насекомыми (например, гусеницами ), источниками углеводов и нектаром , который можно найти в близлежащих местах. [12] Этот вид — один из немногих ос, который собирает нектар. После сбора нектара они хранят его в пустых сотах. [13]
Обычно хищничество происходит вдали от гнезда. [12] Богомолы и мухи-грабители охотятся на собирателей [14] , которые пытаются собрать ресурсы. Поскольку вдали от гнезда меньше защиты, собиратели с большей вероятностью станут добычей этих хищников. Кроме того, гнезда подвергаются нападению муравьев или позвоночных, таких как обезьяны-капуцины с белым лицом . Это может привести к потере выводка и разрушению гнезда. Одна атака муравья не может уничтожить всю колонию, но она причиняет колонии много проблем, потому что колония должна менять местоположение. Рабочие пытаются восстановить гнездо, если это возможно. Кроме того, колония уменьшается в размерах и нуждается в энергии для размножения королев. Однако после более чем одной атаки муравьев риск уничтожения всей колонии выше. [12]
Когда колония чувствует себя пострадавшей, они защищаются, используя два шага. [11] Первый — это тревожный набор, когда гнездо сотрясается. Это побуждает многих взрослых ос переместиться на внешнюю поверхность гнезда, чтобы защитить гнездо и защитить вход от хищников, например, от муравьев, покрывающих гнездо, или птицы, пытающейся войти. Следующий шаг — атаковать хищника, если это необходимо. Поскольку осы реагируют на запах яда, они используют это как один из сигналов для атаки. Если запах хищника достаточно сильный, то осы атакуют. Эти осы попытаются ужалить нарушителя, быстро и прямо подлетев к нему с большой силой. Они, скорее всего, нападут, если нарушитель имеет определенный визуальный стимул, такой как темный цвет, а не то, движется он или нет, как у Vespula . Однако не все атаки являются быстрыми и прямыми. Присутствие феромона тревоги , другого запаха, выделяемого хищником, заставляет ос летать, зависать, приземляться, а затем осматривать источник запаха. Этот механизм снижает необходимость в атаке. [11] Аналогично, Polistes instabilis — это вид, который также защищает гнездо, используя эти два шага, но не использует феромон тревоги или запахи. [15]
Осы P. occidentalis паразитируют на грегаринах [16], простейших , которые могут быть как безвредными, так и обременительными, но не смертельными . Они паразитируют на P. occidentalis в основном во время сезона дождей. Когда грегарины паразитируют на этом виде, это снижает скорость добычи пищи, а также изменяет другие аспекты жизни. Гнезда, зараженные паразитами, меньше по размеру и имеют меньше сот. Выводится меньше расплода, поэтому некоторые соты остаются пустыми. Этот паразит снижает уровень смертности взрослых особей , поскольку риск нападения хищников ниже из-за снижения добычи пищи. Рабочие особи, по-видимому, страдают от инфекции больше, чем королевы. В целом, этот паразит снижает производительность и размер колонии, но не уничтожает всю колонию. [16]
При тестировании на мышах денатурированный яд P. occidentalis подавлял судороги во время припадков , вызванных бикукуллином , пикротоксином и каиновой кислотой . [17] Однако этот денатурированный яд не подавлял припадки, вызванные пентилентетразолом . Эти результаты подразумевают, что денатурированный яд, возможно, может помочь при эпилепсии у людей, не оказывая негативных побочных эффектов на нервную систему . Нейротоксины в яде ос приводят к неврологическим эффектам у других животных. Яд P. occidentalis хорошо действовал, потому что он получен от неотропных ос и имеет низкую молекулярную массу , что подразумевает наличие свободных аминокислот . Эти свободные аминокислоты необходимо будет дополнительно изучить, чтобы определить их точный эффект и механизм. У мышей, поскольку яд увеличивал бездеятельность, он одновременно снижал груминг, исследовательское и подъемное поведение . Он также подавлял спонтанную локомоторную активность, что предполагает возможность нейродепрессивного эффекта, который может привести к тому, что этот процесс станет обратимым, а активность будет зависеть от введенной дозы . [17]