Человек прямоходящий
Вымершие виды архаичных людей

Человек прямоходящий
Временной диапазон:2–0,1 млн  лет назад Плейстоцен [1]
Яванский человек , голотип H. erectus [a]
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:Приматы
Подотряд:Хаплорини
Инфрапорядок:Симиформные
Семья:Гоминиды
Подсемейство:Гоминины
Племя:Гоминини
Род:Гомо
Разновидность:
† Человек прямоходящий
Биномиальное имя
† Человек прямоходящий
( Дюбуа , 1893)

Homo erectus ( / ˌ h oʊ m oʊ ə ˈ rɛ k t ə s / букв. ' прямоходящий человек ' ) - вымерший вид архаичных людей из плейстоцена , охватывающий почти 2 миллиона лет. Это первый вид людей, который развил человекоподобный план тела и походку , покинул Африку и колонизировал Азию и Европу и владел огнем . H. erectus является предком более поздних видов людей, включая H. heidelbergensis - последнего общего предка современных людей , неандертальцев и денисовцев . Как такой широко распространенный вид как географически, так и во времени, анатомия H. erectus значительно различается. Иногда выделяют подвиды: H. e. erectus , H. e. pekinensis , H. e. soloensis , H. e. ergaster , H. e. georgicus и H. e. таутавеленсис . 

Вид был впервые описан Эженом Дюбуа в 1893 году как « Pithecanthropus erectus » с использованием черепной крышки, моляра и бедренной кости с острова Ява , Индонезия. Дальнейшие открытия в Восточной Азии использовались для утверждения, что человечество произошло из Азии. Основываясь на исторических расовых концепциях , утверждалось, что местные популяции H. erectus напрямую эволюционировали в местные популяции современных людей ( полицентризм ), а не все имели общего анатомически современного предка ( моногенизм ). По мере того, как ископаемая летопись улучшалась в середине-конце 20-го века, теория «из Африки» и моногенизм стали консенсусом.

Череп обычно имеет выраженную надбровную дугу, выступающую челюсть и большие зубы. Кости необычайно утолщены. Восточноазиатский H. erectus обычно имеет гораздо более крепкий скелет и больший объем мозга — в среднем 1000 куб. см (61 куб. дюйм), в пределах диапазона вариаций для современных людей. Но у H. e. georgicus он был всего лишь 546 куб. см (33,3 куб. дюйма). У H. erectus, вероятно, была более быстрая обезьяноподобная траектория роста , не имея длительного детства, необходимого для усвоения языка . Реконструированные размеры тела взрослого человека варьируются от 148 до 167 см (4 фута 10 дюймов — 5 футов 6 дюймов) в высоту и около 50 кг (110 фунтов) в весе.

H. erectus изобрел ашельскую индустрию , крупное новшество в производстве больших, тяжелых каменных орудий . Эти орудия могли использоваться в разделке мяса, обработке овощей и обработке древесины, возможно, для изготовления палок-копалок и копалок . H. erectus был крупным хищником крупных травоядных животных в расширяющихся саваннах четвертичного оледенения . Вид обычно характеризуется как первый охотник-собиратель и первый, кто практиковал половое разделение труда . Использование огня и проживание в пещерах, вероятно, не были важными аспектами повседневной жизни. Аналогичным образом, H. erectus , возможно, нечасто отправлялся в более холодные регионы или готовил мясо. Последнее появление H. erectus произошло 117 000–108 000 лет назад ( H. e. soloensis ), когда последние саванны в регионе уступили место джунглям.

Таксономия

История исследования

В 1868 году Эрнст Геккель предположил, что ранние люди расселились с ныне опровергнутого гипотетического континента « Лемурия » (см. выше). [3] [4]

Несмотря на гипотезу Чарльза Дарвина в его работе 1871 года «Происхождение человека» , [b] многие эволюционные натуралисты конца 19 века постулировали, что Азия (а не Африка) была местом рождения человечества. Азия находится на полпути между всеми континентами через сухопутные пути или короткие морские переходы, обеспечивая оптимальные пути расселения по всему миру. Среди основных сторонников теории «Из Азии» был Эрнст Геккель , который утверждал, что первый человеческий вид (который он проактивно назвал « Homo primigenius ») развился на ныне опровергнутом гипотетическом континенте « Лемурия » в том, что сейчас является Юго-Восточной Азией, от вида, которого он назвал « Pithecanthropus alalus » («бессловесный обезьяночеловек»). «Лемурия» предположительно затонула под Индийским океаном , поэтому никаких окаменелостей, подтверждающих это, найти не удалось. [3]

Модель Геккеля вдохновила голландского ученого Эжена Дюбуа присоединиться к Королевской армии Нидерландов в Ост-Индской Индии и искать свое « недостающее звено » на Яве . [c] На стоянке Тринил его команда нашла черепную крышку и коренной зуб в 1891 году, а также бедренную кость в 1892 году ( яванский человек ), которую он назвал « Pithecanthropus erectus » в 1893 году. [7] Он безуспешно пытался убедить европейское научное сообщество, что он нашел прямоходящего обезьяночеловека, датируемого поздним плиоценом или ранним плейстоценом ; они отвергли его находки, как некую деформированную нечеловеческую обезьяну. [3]

Франц Вайденрайх и Ральф фон Кенигсвальд утверждали, что яванский человек был древним человеком, используя ископаемые останки сангирана (слева) и пекинского человека (справа)

Дюбуа утверждал, что « P. erectus » был гиббоноподобной обезьяной, которая была предшественником более знакомого плана человеческого тела , но в 1930-х годах еврейско-немецкий анатом Франц Вайденрайх заметил поразительное сходство с древними человеческими останками, недавно обнаруженными в Китае ( пекинский человек , « Sinanthropus pekinensis »). [8] [9] Эта характеристика получила больше подтверждений, когда немецко-голландский палеонтолог Густав Генрих Ральф фон Кёнигсвальд обнаружил больше индонезийских древних человеческих останков за десятилетие в Моджокерто , Сангиране и Нгандонге . [d] [11] [12] Вайденрайх считал, что они были прямыми предками местного современного человеческого подвида Homo sapiens в соответствии с историческими расовыми концепциями — то есть, пекинский человек был прямым предком конкретно китайцев , а яванский человек — австралийских аборигенов ( полицентризм ). [13] [14] Поскольку важность расовых различий уменьшилась с развитием современного эволюционного синтеза , многие ископаемые виды и роды человека в Азии, Африке и Европе (включая « Pithecanthropus erectus » и « Sinanthropus pekinensis ») были переклассифицированы в подвиды Homo erectus . [15] [16]

В конце 20-го века некоторые из древнейших окаменелостей H. erectus были обнаружены по всей Африке, первой из которых была находка Olduvai Hominin 9 кенийского археолога Луиса Лики в 1960 году. [e] [17] По мере расширения летописи человеческих окаменелостей теория «из Африки» и моногенизм стали общепринятыми (что все современные люди имеют полностью анатомически современного общего предка). H. erectus в настоящее время обычно считается африканским видом, который позже распространился по всей Евразии. [18]

Подвиды

К середине XX века таксономия человека находилась в состоянии смятения, поскольку было определено множество различных видов и родов по всей Европе, Азии и Африке, что преувеличивало то, насколько эти ископаемые останки на самом деле отличаются друг от друга. [19] В 1940 году Вайденрайх был первым, кто предложил переклассифицировать « Sinanthropus pekinensis » и « Pithecanthropus erectus » как подвиды H. erectus . [13] В 1950 году немецко-американский биолог-эволюционист Эрнст Майр занялся антропологией и, изучив «ошеломляющее разнообразие названий», решил отнести человеческие окаменелости к трём видам Homo : « H. transvaalensis » ( австралопитеки ), H. erectus (включая « синантропа », « питекантропа » и различные другие предполагаемые азиатские, африканские и европейские таксоны) и H. sapiens (включая всё, что моложе H. erectus , например, современных людей и неандертальцев), как и рекомендовали многие предшественники. Майр определил эти виды как последовательную линию, в которой каждый вид эволюционирует в следующий ( хроновиды ). [f] [14] Хотя позже Майр изменил своё мнение об австралопитеках (признав австралопитека ), его более консервативный взгляд на архаичное человеческое разнообразие получил широкое распространение в последующие десятилетия. [15]

В 1970-х годах, когда формировалась популяционная генетика , анатомические вариации H. erectus в его широком географическом и временном диапазоне (основа для подвидовых различий) стали лучше пониматься как клины — различные популяции, которые достигли некоторой анатомической региональности, но не были репродуктивно изолированы. [18] В целом, названия подвидов H. erectus теперь используются для удобства, чтобы указать время и регион, а не конкретные анатомические тенденции. [20]

...для палеонтологов в целом подвиды являются эпифеноменами, которые не заслуживают того внимания, которое уделяется видам... Поиск подвидов в палеонтологической летописи в лучшем случае сопряжен с трудностями, а более вероятно, бесполезен.

—  Ян Таттерсолл , 1986 [21]
Реконструкции H. e. ergaster ( KNM ER 3733 ) слева и H. e. пекинский правый

Если автор использует подвиды, то обычно распознаваемыми могут быть: [22]

  • H. e. erectus для более ранних индонезийских ископаемых
  • H. e. pekinensis для китайских ископаемых
  • H. e. soloensis для последних сохранившихся индонезийских ископаемых
  • H. e. ergaster для африканских ископаемых
  • H. e. georgicus для ранней группы ископаемых из Джорджии [23]
  • H. e. tautavelensis для западноевропейских ископаемых [24]

Древние окаменелости Джорджии по-разному классифицировались как популяция H. e. ergaster (иногда обозначаемая четырехчленным H. e. ergaster georgicus ) [25] его собственного подвида как H. e. georgicus , или возвышались до собственного вида как H. georgicus . [23] Некоторые авторы могут также возвышать H. ergaster , [26] H. soloensis , [27] и H. pekinensis . [28] Материал, отнесенный к H. e. tautavelensis, традиционно приписывается H. heidelbergensis . [24]

Эволюция и расселение

H. e. georgicus (выше) представляет собой одно из самых ранних расселений из Африки около 1,8 миллиона лет назад. [29]

Обычно считается, что H. erectus возник в Африке, эволюционировав из популяции H. habilis ( анагенез ). [30] [31] Самым древним идентифицированным образцом H. erectus является череп возрастом 2,04 миллиона лет, DNH 143, из Дримолена , Южная Африка, сосуществующий с австралопитеком Paranthropus robustus . [32] H. erectus распространился из Африки вскоре после эволюции, самые ранние зарегистрированные случаи - H. e. georgicus 1,85-1,78 миллиона лет назад в Грузии [29] и индонезийские стоянки Моджокерто и Сангиран 1,8-1,6 миллиона лет назад. [33] [34] Популяции могли проникнуть в северо-западную Европу примерно в то же время. [35] Поскольку вид был впервые определен в Восточной Азии, эти популяции иногда различают как H. erectus sensu stricto («в строгом смысле»), а африканские и западно-евразийские популяции — как H. erectus sensu lato («в широком смысле»), но это может не отражать того, как эти популяции на самом деле связаны друг с другом. [g] [20]

После того, как H. erectus обосновался в Старом Свете , он эволюционировал в другие более поздние виды рода Homo , включая: H. heidelbergensis , H. antecessor , [36] H. floresiensis , [37] и H. luzonensis . [38] H. heidelbergensis , в свою очередь, обычно считается последним общим предком современных людей ( H. sapiens ), неандертальцев ( H. neanderthalensis ) и денисовцев . [36] Таким образом, H. erectus является неестественной, парафилетической группой ископаемых и не включает всех потомков последнего общего предка. [39] Несмотря на то, что они обозначены как разные виды, H. erectus мог скрещиваться с некоторыми из своих видов-потомков, а именно с общим предком неандертальцев и денисовцев («неандерсовцы»). [40]

Последовательные рассеивания  Homo erectus (желтый),  Homo neanderthalensis (охра) и  Homo sapiens (красный, Из Африки II )

Распространение H. erectus обычно приписывается эволюции облигатного двуногости , более совершенным технологиям и изменению рациона питания на плотоядность. [h] Популяции распространились по открытым лугам и лесным саваннам , которые расширялись из-за глобальной тенденции к засухе в начале четвертичного оледенения . [42] [i] Большинство образцов H. erectus sensu lato датируются периодом от 1,8 до 1 миллиона лет назад в раннем плейстоцене, прежде чем уступить место видам-потомкам. [1] [j] H. erectus sensu stricto сохранялся гораздо дольше, чем sensu lato , причем самая молодая популяция ( H. e. soloensis ) датируется периодом от 117 000 до 108 000 лет назад в позднем плейстоцене на Яве. [1] Эта популяция, по-видимому, вымерла, когда коридоры саванн закрылись, и их место заняли тропические джунгли. [45]

Филогения некоторых ископаемых H. erectus 2021 года с использованием датирования кончиками пальцев : [39]

Гомо  (2.85)

Биология

Как широко распространенный вид как географически, так и во времени, анатомия H. erectus может значительно различаться. Среди ныне живущих приматов степень региональности, достигнутая H. erectus ( фенотипическая пластичность ), продемонстрирована только у современных людей. [46]

Реконструкция черепа H. e. soloensis, выполненная Францем Вайденрайхом

Первоначально Дюбуа описывал вид, используя черепную коробку, отмечая такие черты, как низкий и утолщенный свод черепа и непрерывную полосу кости, образующую надбровную дугу (супраорбитальный валик). [l] Он также использовал несколько других черт, которые сейчас считаются более типичными для H. erectus sensu stricto , таких как сагиттальный киль, проходящий по средней линии черепной коробки, полосу кости, проходящую по задней части черепа ( затылочный валик), и сильный гребень на сосцевидной части височной кости . [48] ​​Тем не менее, эти черты все еще можно обнаружить у нескольких образцов H. erectus sensu lato , а именно у олдувайского гоминина 9 возрастом 1,47 миллиона лет. [49] По сравнению с H. erectus sensu lato , черепная коробка sensu stricto значительно уже спереди, лицо больше и, предположительно, более прогнатическое (оно больше выступает вперед, но лицо плохо документировано), а коренные зубы крупнее, особенно у индонезийских окаменелостей. [50] H. erectus был первым видом людей с мясистым носом , который, как обычно считается, развился в ответ на дыхание сухим воздухом для сохранения влаги. [51] По сравнению с более ранними Homo , у H. erectus зубы меньше, эмаль тоньше и нижняя челюсть слабее , что, вероятно, связано с большей зависимостью от использования орудий и обработки пищи. [52]

Размер мозга H. erectus значительно варьируется, но, как правило, он меньше у H. erectus sensu lato , всего 546 см3 (33,3 куб. дюйма) в черепе из Дманиси 5 . [53] Азиатские H. erectus в целом имеют довольно большой мозг, в среднем около 1000 см3, [46] оставаясь в пределах диапазона вариаций для современных людей. [54] У поздневыжившего H. e. soloensis самый большой объем мозга, один экземпляр имеет размер 1251 см3 (76,3 куб. дюйма). [49]

Тело

Скелет и реконструкция мальчика Туркана работы Маурисио Антона.

Остальная часть тела в основном понятна по трем частичным скелетам из кенийского озера Туркана , в частности, Турканскому мальчику . Другие посткраниальные (любая кость, кроме черепа) окаменелости, приписываемые H. erectus , не связаны с черепом, что делает атрибуцию непроверяемой. Хотя план тела более ранних Homo плохо изучен, H. erectus обычно характеризуют как первый вид Homo с человеческим планом тела, отличным от нечеловеческих обезьян. [55] [46] [56] Ископаемые следы около Илерета , Кения, также предполагают человеческую походку . Эта адаптация связана с распространением H. erectus по всему Старому Свету. [57]

Размер тела и крепость заметно различаются среди популяций. Реконструкции высоты варьируются приблизительно от 148 до 167 см (от 4 футов 10 дюймов до 5 футов 6 дюймов), [м], при этом тропические популяции обычно реконструируются как имеющие более высокий балл, как и современные человеческие популяции. Вес взрослого человека сложнее приблизительно оценить, но он мог быть около 50 кг (110 фунтов). H. erectus обычно считается первым человеческим видом с небольшим половым диморфизмом , зависящим от размера , но изменчивость посткраниального материала делает это неясным. [46]

Неясно, когда предки человека потеряли большую часть своих волос на теле . [n] Генетический анализ предполагает, что высокая активность рецептора меланокортина 1 , который отвечает за темную кожу, датируется 1,2 миллиона лет назад. Это может указывать на эволюцию безволосости примерно в это время, поскольку отсутствие волос на теле могло бы оставить кожу подверженной вредному ультрафиолетовому излучению . [60] Популяции в более высоких широтах потенциально развили более светлую кожу, чтобы предотвратить дефицит витамина D , [61] хотя турецкий образец H. erectus возрастом от 500 000 до 300 000 лет представляет собой самый ранний случай туберкулезного менингита , который обычно усугубляется дефицитом витамина D, особенно у темнокожих людей, живущих в более высоких широтах. [62] Обычно считается, что безволосость способствовала потоотделению, [63] но также были предложены снижение нагрузки паразитов и половой отбор . [64] [65]

Рост и развитие

Размеры таза взрослой самки H. e. ergaster возрастом 1,8 миллиона лет из Гоны , Эфиопия, предполагают, что она была способна рожать детей с максимальным пренатальным размером мозга 315 куб. см (19,2 куб. дюйма), что составляет около 30–50% от размера мозга взрослого человека, занимая промежуточное положение между шимпанзе (~40%) и современными людьми (28%). [66] Аналогичным образом, череп младенца возрастом 1,5 миллиона лет из Моджокерто имел объем мозга около 72–84% от размера взрослого человека, что предполагает траекторию роста мозга, более похожую на траекторию нечеловеческих обезьян. [67] Это говорит о том, что рост и развитие H. erectus в детстве были промежуточными между ростом и развитием шимпанзе и современных людей, [66] а более высокая скорость развития предполагает, что альтрициальность (расширенное детство) развилась на более поздней стадии эволюции человека. [67] Более высокая скорость развития может также указывать на более короткую ожидаемую продолжительность жизни по сравнению с более поздними Homo . [68]

Толщина кости

Поперечные сечения черепов пекинского человека III (A) и XII (B), а также черепа яванского человека II (C)

Кости чрезвычайно утолщены, особенно у Homo erectus sensu stricto , настолько, что фрагменты черепа иногда путают с ископаемыми панцирями черепах . [69] Медуллярный канал в длинных костях (где хранится костный мозг , в конечностях) чрезвычайно сужен (медуллярный стеноз ). Такая степень утолщения обычно наблюдается у полуводных животных, которые используют свои тяжелые ( пахиостеосклеротические ) кости в качестве балласта, чтобы помочь им утонуть, что вызвано гипотиреозом . [70]

Неясно, какую функцию могло выполнять интенсивное утолщение костей. До того, как были обнаружены более полные скелеты, Вайденрайх предположил, что H. erectus был гигантским видом. [71] Другие объяснения включают гораздо более агрессивный и подверженный ударам образ жизни, чем другие Homo , [72] или патологический дефицит питательных веществ, вызывающий гиперпаратиреоз (например, гипокальциемию ). [73]

Культура

Пропитание

Чрезмерная охота на H. erectus могла привести к вымиранию Megalochelys (выше). [74]

H. erectus изначально изображался как самый ранний охотник-собиратель и искусный хищник крупной дичи, полагающийся на выносливость в беге . Постепенный переход к « высшему хищнику » мог привести к его распространению по всей Афроевразии. [42] Хотя вместо этого падальщик мог играть большую роль, по крайней мере, в некоторых популяциях, окаменелости H. erectus часто ассоциируются с разделанными останками крупных травоядных, [75] особенно слонов , носорогов , бегемотов , крупного рогатого скота и кабанов . Сложность поведения добычи и питательная ценность мяса были связаны с ростом объема мозга. [76]

Обычно предполагается, что H. erectus практиковал половое разделение труда , во многом похожее на недавние общества охотников-собирателей, где мужчины охотились, а женщины собирали. Эта идея подтверждается ископаемой дорожкой следов из Илерета, Кения, оставленной, вероятно, полностью мужской группой из более чем 20 особей H. erectus , возможно, охотничьей группой или (подобно шимпанзе) группой пограничного патруля. [77]

С тех пор как обычные современные ленточные черви человека начали расходиться с таковыми других хищников примерно 1,7 миллиона лет назад (в частности, свиной цепень , говяжий цепень и азиатский ленточный червь ), не только H. erectus достаточно регулярно потреблял мясо для того, чтобы у этих паразитов произошло видообразование, но мясо, вероятно, чаще потреблялось сырым, чем нет. [78] Некоторые популяции собирали водные ресурсы, включая рыбу, моллюсков и черепах, например, в озере Туркана [79] и Триниле. [80] Подземные органы хранения (корни, клубни и т. д.), вероятно, также были основными компонентами рациона, и следы съедобного растения Celtis были задокументированы на нескольких участках H. erectus . [81]

Возможно, из-за чрезмерной охоты на самую крупную доступную дичь, распространение H. erectus и видов-потомков может быть связано с вымиранием крупных травоядных и постепенным уменьшением среднего размера травоядных в плейстоцене. [82] Некоторые авторы обвиняют чрезмерную охоту на H. erectus в сокращении численности видов хоботных [o], а также конкурирующих плотоядных, [76] [84] [83] но их сокращение лучше отнести к распространению лугов. [83] [85] Гигантская черепаха Megalochelys могла быть вымерла из-за H. erectus на островах Юго-Восточной Азии , поскольку вид вымер вскоре после прибытия H. erectus . [74]

Технологии

Каменные орудия

Ручной топор со стоянки Сен-Ашель в Национальном музее археологии , Франция.

H. erectus производил технологии нижнего палеолита и считается создателем ашельской каменной индустрии орудий труда не позднее 1,75 миллиона лет назад. Это был крупный технологический прорыв, в котором использовались крупные, тяжелые орудия труда; наиболее знаковым из которых является ручной топор . За сотни тысяч лет ачуэльская культура в конечном итоге заменила своего предшественника — олдованскую ( индустрия рубки и отщепов ) — в Африке и распространилась по всей Западной Евразии. [86] Это внезапное нововведение обычно объяснялось как ответ на нестабильность окружающей среды с целью обработки большего количества видов пищи и расширения рациона, что позволило H. erectus колонизировать Евразию. Несмотря на эту характеристику ашеля, H. e. georgicus смог покинуть Африку, несмотря на то, что производил только орудия труда в олдованском стиле, [42] [86] а ручной топор, по-видимому, не производился широко в Восточной Азии. [87] Эта бросающаяся в глаза закономерность была впервые отмечена американским археологом Халламом Л. Мовиусом в 1948 году, который провел « линию Мовиуса », разделив Восток на «культуру рубящих орудий», а Запад — на «культуру ручных топоров». [p] [88]

H. erectus , по-видимому, использовал каменные орудия при разделке мяса, обработке овощей и обработке древесины (возможно, при изготовлении палок-копалок и копий ). [81] [89] В Африке олдувайские стоянки обычно встречаются рядом с крупными ископаемыми комплексами, но ашельские стоянки обычно содержат больше каменных орудий, чем окаменелостей, поэтому H. erectus мог использовать рубила и ручные топоры для различных видов деятельности. [89]

Материалы для каменных орудий обычно добывались на месте, и, по-видимому, заготовки обычно выбирались на основе размера, а не качества материала. [86] H. erectus также изготавливал орудия из раковин в Сангиране [90] и Триниле. [91]

Огонь

H. erectus считается первым видом человека, владеющим огнем. Самое раннее заявленное место костра — пещера Вандерверк в Южной Африке, возраст которой составляет 1,7 миллиона лет. [92] Хотя распространение вида далеко за пределы Африки часто приписывалось огню и обитанию в пещерах, огонь не был обычным явлением в археологических записях до 300 000–400 000 лет назад, [93] а обитание в пещерах — около 600 000 лет назад. [94] Следовательно, H. erectus мог только подбирать огонь по мере необходимости. Аналогично, места обитания H. erectus обычно находятся в более теплых тропических или субтропических широтах. [42] Датировка северных популяций (а именно пекинского человека) может указывать на то, что они отступали в более теплые убежища во время ледниковых периодов , но точный возраст окаменелостей пекинского человека плохо определен. [q] [48] [96]

Здравоохранение

Образец H. e. georgicus с одним зубом (выше) является самым ранним вероятным примером групповой заботы. [97]

Как и другие приматы, H. erectus , вероятно, использовал лекарственные растения [81] и немощных больных членов группы. Самый ранний вероятный пример этого — 1,77-миллионный экземпляр H. e. georgicus , который потерял все зубы, кроме одного, из-за возраста или заболевания десен (самый ранний пример серьезного нарушения жевания), но все же прожил несколько лет после этого. [97]

Мореплавание

H. erectus совершили длительные морские переходы, чтобы прибыть на острова Флорес , Лусон , [98] и некоторые острова Средиземноморья . Некоторые авторы утверждают, что H. erectus намеренно совершил эти переходы, изобретя водные суда и мореплавание так рано, что говорит о продвинутых когнитивных и языковых навыках. Эти популяции также могли быть основаны в результате естественного сплава . [99]

Искусство и ритуалы

В Восточной Азии H. erectus обычно представлен только черепными шапками, которые раньше интерпретировались как широко распространенный каннибализм и ритуальная охота за головами . Это было подкреплено исторической практикой охоты за головами и каннибализма в некоторых недавних индонезийских, австралийских и полинезийских культурах, которые ранее считались прямыми потомками этих популяций H. erectus . Отсутствие остальной части скелета теперь обычно объясняется природными явлениями. [100]

Гравированная раковина псевдодона DUB1006-fL из Тринила , Ява

Создание произведений искусства может быть свидетельством символического мышления. Гравированная раковина псевдодона DUB1006-fL из Тринила, Ява, с геометрическими отметками, возможно, является самым ранним примером создания произведений искусства, датируемым 546 000–436 000 лет назад. [91] [101] [102] H. erectus также был самым ранним человеком, который собирал красные пигменты, а именно охру . Комки охры в ущелье Олдувай, Танзания, связанные с олдувайским гоминидом 9 возрастом 1,4 миллиона лет, возможно, были намеренно сформированы и отшлифованы отбойным камнем . Красная охра обычно признается имеющей символическое значение, когда ассоциируется с современными людьми. [102]

Язык

Подъязычная кость поддерживает язык и делает возможной модуляцию голосового тракта для управления высотой и громкостью. Подъязычная кость H. erectus возрастом 400 000 лет из Кастель-ди-Гвидо, Италия, имеет форму бруска — больше похожа на кость других Homo , чем на кость нечеловеческих обезьян и австралопитеков — но лишена мышечных отпечатков, имеет тело в форме щита и, как предполагается, имела редуцированные большие рога, что означает, что у H. erectus не было голосового аппарата, похожего на человеческий, и, следовательно, анатомических предпосылок для современного человеческого уровня речи. [r] [105] Аналогичным образом, позвоночник мальчика из Турканы возрастом 1,6 миллиона лет не поддерживал бы должным образом развитые дыхательные мышцы, необходимые для речи; [106] [107] а череп младенца H. erectus возрастом 1,5 миллиона лет из Моджокерто, Ява, показывает, что у этой популяции не было длительного детства, которое является предпосылкой для овладения языком . [67] С другой стороны, несмотря на то, что кохлеарная (ушная) анатомия Сангиран 2 и 4 сохранила несколько черт, напоминающих австралопитеков, диапазон слуха мог включать более высокие частоты, используемые для различения речи. [108]

Учитывая увеличивающийся размер мозга и технологические инновации, H. erectus, возможно, использовал некий базовый протоязык в сочетании с жестикуляцией и создал базовую структуру, вокруг которой в конечном итоге сформировались полноценные языки. [109]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Бедренная кость яванского человека представляет собой заметный остеоцит , вероятно, болезнь Педжета костей и остеопетроз (утолщение кости), вероятно, возникающий из-за скелетного флюороза , вызванного употреблением пищи, загрязненной фторидом вулканического пепла (поскольку образец был найден в слоях, заполненных пеплом ). Домашний скот, который пасется на полях, покрытых вулканическим пеплом, обычно умирает от острой токсичности в течение нескольких дней или недель. [2]
  2. ^ Основная цель работы Дарвина — продемонстрировать, что его теория общего происхождения с модификациями, вызванными естественным и половым отбором, применима к людям: «Единственная цель этой работы — рассмотреть, во-первых, произошел ли человек, как и любой другой вид, от какой-то ранее существовавшей формы; во-вторых, способ его развития; и, в-третьих, ценность различий между так называемыми расами человека ». [5]
  3. ^ Дюбуа изучал анатомию и эволюцию гортани у позвоночных в Амстердаме вместе с немецким анатомом Максом Фюрбрингером , но, устав и от исследований, и от Фюрбрингера, он решил все бросить и 29 октября 1887 года сесть на пароход SS Prinses Amalia, направлявшийся в Голландскую Ост-Индию. Дюбуа сказал, что его интерес к эволюции человека начался в средней школе (государственная школа Hogere Burgerschool ), где он услышал лекции Карла Фогта в 1868 году . [6]
  4. ↑ Дюбуа никогда не признавал, что яванский человек был типом человека, и продолжал бороться с Вайденрайхом и фон Кенигсвальдом до своей смерти в 1940 году. Сэр Артур Кейт описал Дюбуа в некрологе как «идеалиста, чьи идеи были настолько прочно укоренены, что его ум был склонен искажать факты, а не изменять свои идеи, чтобы соответствовать им». [10]
  5. ^ Лики считал, что восточноазиатский H. erectus был отдаленным ответвлением современной человеческой линии, и он верил, что найдет настоящих предков H. sapiens в Восточной Африке. Он не был уверен, что делать с Olduvai Hominin 9 , но когда он описал H. habilis несколько лет спустя, он непопулярно обошел H. erectus и поместил H. habilis в качестве прямого предка H. sapiens . Его гипотеза позже стала несостоятельной, поскольку было описано все больше и больше африканского материала H. erectus . [17]
  6. ^ Основной довод Майра можно суммировать в его утверждении: «На Земле никогда не существовало более одного вида человека в одно и то же время», а анатомическое разнообразие, которое приверженцы считали доказательством видообразования, лучше объяснялось беспрецедентной приспособляемостью человечества. Например, «Если бы палеонтолог нашел в одном и том же месторождении ископаемые останки пигмеев Конго и ватуси через миллион лет, он мог бы подумать, что они принадлежат к двум разным видам». Он также считал, что если бы разные виды людей действительно сосуществовали, то низший из них был бы быстро истреблен . [14]
  7. ^ Возможно, было два разных распространения H. erectus в Восточной Азии: раннее, которое привело к появлению сангиранского яванского человека (в частности, более древнего материала), и более позднее, которое привело к появлению северокитайского пекинского человека . То есть, более древний сангиранский материал может быть более тесно связан с H. erectus sensu lato, чем с пекинским человеком. Однако более поздний сангиранский материал, возможно, произошел от китайского H. erectus или скрещивался с ним . [31]
  8. ^ Внезапное увеличение количества случаев разделки мяса в археологических записях Восточной Африки после эволюции H. erectus может быть вызвано смещением выборки . Другими словами, более ранние виды, такие как H. habilis, могли потреблять то же количество мяса. [41]
  9. ^ Обычно считается, что Homo erectus населял Сахаро-Аравийский регион во влажные периоды , но популяции могли сохраняться и в периоды пустынь. [43]
  10. ^ Классификация Homo среднего плейстоцена была спорной темой, называемой «путаницей посередине». [24] [44]
  11. ^ H. heidelbergensis также является парафилетическим сообществом ископаемых, которое в данном исследовании включает таутавельского человека . [39]
  12. ^ Окаменелости H. erectus обычно имеют эти черты, но черепа из кенийского Кооби Фора имеют более тонкие черепа и более слабые надглазничные валики. [47]
  13. ^ Образец мальчика Турканы был первоначально оценен в 1993 году как примерно 165 см (5 футов), когда он умер в возрасте около 12 лет, и прогнозировалось, что он достигнет 177–193 см (5 футов 10 дюймов – 6 футов 4 дюйма), если бы он пережил свой пубертатный скачок роста и достиг взрослого возраста, предполагая кривую роста, подобную человеческой. Дальнейшие открытия ископаемых вместо этого лучше подтверждают кривую роста, подобную обезьяньей, что делает рост взрослого человека 163 см (5 футов 4 дюйма) в возрасте 16 лет. [58]
  14. ^ Австралопитеки, по-видимому, жили на гораздо более высоких и холодных высотах — обычно на высоте 1000–1600 м (3300–5200 футов), где ночная температура могла опускаться до 10 или 5 °C (50 или 41 °F) — поэтому им, возможно, требовались волосы, чтобы сохранять тепло, в отличие от ранних Homo , которые обитали на более низких и жарких высотах. [59]
  15. ^ Разнообразие хоботных достигло пика около начала плиоцена более 5 миллионов лет назад и уменьшалось с постепенным исчезновением лесов. 2 миллиона лет назад в Африке было 5 видов хоботных: Deinotherium bozasi , Palaeoloxodon recki , Mammuthus meridionalis , Loxodonta atlantica и Loxodonta adaurora . [83]
  16. ^ Мовиус считал, что восточноазиатские H. erectus не эволюционировали, «на протяжении ранней части древнекаменного века орудия труда в основном состояли из относительно однообразных и неизобретательных наборов рубил , рубящих инструментов и ручных тесел ... еще в эпоху нижнего палеолита Южная и Восточная Азия в целом были регионом культурной отсталости... весьма примитивные формы раннего человека, по-видимому, сохранялись там долгое время после того, как типы на сопоставимой стадии физической эволюции вымерли в других местах». [88]
  17. ^ Были заявления о рукотворных очагах и «явных доказательствах преднамеренного использования огня» на стоянке пекинского человека в Чжоукоудяне , [95] якобы еще 770 000 лет назад в предполагаемом пещерном жилище пекинского человека . [96] Во французской стоянке Каунти-де-Л'Араго человек Таутавел , похоже, вообще не использовал огонь, хотя последовательности поселений охватывают два холодных периода. [24]
  18. ^ У людей, живших в то же время на стоянке Сима-де-лос-Уэсос в Испании ( H. heidelbergensis ), была подъязычная кость , похожая на современную человеческую , а также кости среднего уха , способные тонко различать частоты в диапазоне нормальной человеческой речи. [103] [104]

Ссылки

  1. ^ abc Ризал, Ю.; Вестэуэй, Кентукки; Заим, Ю.; ван ден Берг; Беттис III, Э.А.; Морвуд, MJ; Хаффман, Огайо; Грюн, Р.; Жоаннес-Бойо, Р.; Бейли, РМ; Сидарто; Вестэуэй, MC; Курниаван, И.; Мур, МВт; Стори, М.; Азиз, Ф.; Суминто; Чжао, Дж.; Асуан; Сипола, Мэн; Ларик, Р.; Зонневельд, Ж.-П.; Скотт, Р.; Патт, С.; Чочон, РЛ (2020). «Последнее появление Homo erectus в Нгандонге, Ява, 117 000–108 000 лет назад». Природа . 577 (7790): 381– 385. doi :10.1038/s41586-019-1863-2. ISSN  0028-0836. PMID  31853068. S2CID  209410644.
  2. ^ Сориано, М. (1970). «Фтористое происхождение костного поражения в бедренной кости Pithecanthropus erectus ». Американский журнал физической антропологии . 32 (1): 49–57 . doi :10.1002/ajpa.1330320107. PMID  4984453.
  3. ^ abc Hsiao-Pei, Y. (2014). «Эволюционный азиацентризм, пекинский человек и истоки синоцентрического этнонационализма». Журнал истории биологии . 47 (4): 585– 625. doi :10.1007/s10739-014-9381-4. PMID  24771020. S2CID  23308894.
  4. ^ Геккель, Э. (1876) [1868]. Natürliche Schöpfungsgeschichte [ История создания ]. Перевод Ланкестера, скорой помощи Генри С. Кинга и компании, с. 361.
  5. ^ Дарвин, Ч. (1871). Происхождение человека и отбор в отношении пола. Джон Мюррей. стр. 3. ISBN 978-0-691-02369-4.
  6. ^ Теуниссен 1989, стр. 27–30.
  7. ^ Теуниссен 1989, 54–59.
  8. ^ Теуниссен 1989, стр. 156.
  9. ↑ Боаз и Чиохон 2004, стр. 59–60.
  10. ^ Теуниссен 1989, стр. 159–165.
  11. ^ Боаз и Чиочон 2004, стр. 60–62.
  12. ^ фон Кенигсвальд, GHR ; Вайденрайх, Ф. (1939). «Отношения питекантропа и синантропа ». Природа . 144 : 926–929 . doi : 10.1038/144926a0.
  13. ^ ab Weidenreich, F. (1940). «Некоторые проблемы, связанные с древним человеком». American Anthropologist . 42 (3): 375–383 . doi :10.1525/aa.1940.42.3.02a00010.
  14. ^ abc Mayr, E. (1950). «Таксономические категории у ископаемых гоминидов». Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 15 (0): 109– 118. doi :10.1101/SQB.1950.015.01.013.
  15. ^ ab Шварц, Дж. Х .; Таттерсолл, И. (2010). «Ископаемые свидетельства происхождения Homo sapiens». Американский журнал физической антропологии . 143 (S51): 96– 98, 101– 103. doi : 10.1002/ajpa.21443 . PMID  21086529.
  16. ↑ Боаз и Чиочон 2004, стр. 70–73.
  17. ^ Аб Боаз и Чохон 2004, стр. 68–72.
  18. ^ Аб Боаз и Чохон 2004, стр. 151–153.
  19. ^ Боаз и Чиочон 2004, стр. 65.
  20. ^ аб Антон, Южная Каролина (2002). «Эволюционное значение черепных изменений у азиатского человека прямоходящего ». Американский журнал физической антропологии . 118 (4): 302. дои :10.1002/ajpa.10091.
  21. ^ Таттерсолл, И. (1986). «Распознавание видов в палеонтологии человека». Журнал эволюции человека . 15 (3): 168. doi :10.1016/S0047-2484(86)80043-4.
  22. ^ Антон 2003, стр. 153.
  23. ^ ab Райтмайр, Г. Филипп; Лордкипанидзе, Давид; Векуа, Абесалом (2006). «Анатомические описания, сравнительные исследования и эволюционное значение черепов гомининов из Дманиси, Республика Грузия». Журнал эволюции человека . 50 (2): 140. doi :10.1016/j.jhevol.2005.07.009. PMID  16271745.
  24. ^ abcd де Ламли, М.-А. (2015). «L'homme de Tautavel. Un Homo erectus européen évolué. Homo erectus tautavelensis » [Таутавель Человек. Эволюционировавший европейский Homo erectus . Homo erectus tautavelensis ]. L'Anthropologie (на французском языке). 119 (3): 342–344 . doi :10.1016/j.anthro.2015.06.001.
  25. ^ Zollikofer, CPE; Ponce de León, MS; Margvelashvili, A.; Rightmire, G. Philip; Lordkipanidze, D. (2014). «Ответ на комментарий к статье «Полный череп из Дманиси, Грузия и эволюционная биология раннего Homo»». Science . 344 (6182): 360–b. Bibcode :2014Sci...344..360Z. doi :10.1126/science.1250081. PMID  24763573. S2CID  206554612.
  26. ^ Райтмайр, Г. Филипп; Понсе де Леон, Марсия С.; Лордкипанидзе, Дэвид; Маргвелашвили, Энн; Цолликофер, Кристоф PE (2017). «Череп 5 из Дманиси: описательная анатомия, сравнительные исследования и эволюционное значение». Журнал эволюции человека . 104 : 51. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.01.005 . PMID  28317556.
  27. ^ Zeitoun, V.; Détroit, F.; Grimaud-Hervé, D.; Widianto, H. (2010). «Solo man in question: Convergent views to split Indonesian Homo erectus in two categories» (PDF) . Quaternary International . 223– 224: 288. Bibcode :2010QuInt.223..281Z. doi :10.1016/j.quaint.2010.01.018. S2CID  84764668. Архивировано (PDF) из оригинала 29 апреля 2021 г. . Получено 22 мая 2021 г. .
  28. ^ Марвик, Б. (2009). «Биогеография гомининов среднего плейстоцена в материковой части Юго-Восточной Азии: обзор современных данных». Quaternary International . 202 ( 1–2 ): 53. doi :10.1016/j.quaint.2008.01.012.
  29. ^ аб Ферринг, Рид; Омс, Ориэль; Агусти, Хорди; Берна, Франческо; Ниорадзе, Медея; Шелия, Теона; Таппен, Марта; Векуа, Абесалом; Жвания, Давид; Лордкипанидзе, Давид (2011). «Самые ранние заселения человека в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1,85–1,78 млн лет назад». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (26): 10432– 6. doi : 10.1073/pnas.1106638108 . ПМК 3127884 . ПМИД  21646521. 
  30. ^ Боаз и Чиохон 2004, стр. 143–144.
  31. ^ Аб Заим, Ю.; Чочон, РЛ ; Полански, Дж. М.; Грин, FE; Беттис, Э.А.; Ризал, Ю.; Франциск, Р.Г.; Ларик, Р.Р.; Хейцлер, М.; Ивс, КЛ; Марш, HE (2011). «Новый Homo erectus maxilla возрастом 1,5 миллиона лет из Сангирана (Центральная Ява, Индонезия)». Журнал эволюции человека . 61 (4): 363–376 . Бибкод : 2011JHumE..61..363Z. doi :10.1016/j.jhevol.2011.04.009. ПМИД  21783226.
  32. ^ Херрис, Энди ИР; Мартин, Джесси М. (2020). «Современность австралопитека, парантропа и раннего Homo erectus в Южной Африке». Science . 368 (6486): eaaw7293. doi :10.1126/science.aaw7293. hdl : 11568/1040368 . PMID  32241925. S2CID  214763272.
  33. ^ Антон 2003, стр. 142.
  34. ^ Боаз и Чохон 2004, с. 162.
  35. ^ Reumer, JWF; Peters, N.; de Vos, J. (2021). «Жил ли Homo erectus sensu lato в Западной Европе в раннем плейстоцене? Экологический подход к неприятному вопросу». Cainozoic Research . 21 (1): 97–109 .
  36. ^ ab Stringer, C. (2012). «Что делает современного человека». Nature . 485 (7396): 33– 35. Bibcode : 2012Natur.485...33S. doi : 10.1038/485033a . PMID  22552077. S2CID  4420496.
  37. ^ Бергер, Л. Р.; Черчилль, С. Э.; и др. (2008). «Маленькие люди из Палау, Микронезия». PLOS ONE . 3 (3): e1780. Bibcode : 2008PLoSO...3.1780B. doi : 10.1371/journal.pone.0001780 . PMC 2268239. PMID 18347737  . 
  38. ^ Флеминг, Н. (2019). «Неизвестный родственник человека обнаружен в филиппинской пещере». Nature News . doi :10.1038/d41586-019-01152-3. PMID  32269371. S2CID  146786512.
  39. ^ abc Ni, Сицзюнь; Цзи, Цян; У, Вэньшэн; Шао, Цинфэн; Джи, Яннан; Чжан, Чи; Лян, Лей; Ге, Джуньи; Го, Чжэнь; Ли, Цзиньхуа; Ли, Цян; Грюн, Райнер; Стрингер, Крис (2021). «Массивный череп из Харбина на северо-востоке Китая устанавливает новую человеческую линию среднего плейстоцена». Инновация . 2 (3): 100130. Бибкод : 2021Innov...200130N. дои : 10.1016/j.xinn.2021.100130. ISSN  2666-6758. ПМЦ 8454562 . ПМИД  34557770. 
  40. ^ Waddell, PJ (2013). «С Новым годом, Homo erectus ? Еще больше доказательств скрещивания с архаичными существами, предшествовавшими разделению современного человека и неандертальца». Количественная биология : 2– 3. arXiv : 1312.7749 .
  41. ^ Barr, WA; Pobiner, B.; Rowan, J.; Faith, JT (2022). «Отсутствие устойчивого увеличения зооархеологических свидетельств плотоядности после появления Homo erectus». Труды Национальной академии наук . 119 (5): e2115540119. doi :10.1073/pnas.2115540119. PMC 8812535 . 
  42. ^ abcd Каротенуто, Ф.; Цикаридзе, Н.; Рук, Л.; Лордкипанидзе, Д.; Лонго, Л.; Кондеми, С.; Райя, П. (2016). «Безопасный выход: биогеография расселения человека прямоходящего за пределы Африки». Журнал эволюции человека . 95 : 1– 12. Бибкод : 2016JHumE..95....1C. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.005. hdl : 10356/82274 . ПМИД  27260171.
  43. ^ Меркадер, Хулио; Акуку, Памела; Буавен, Николь; Камачо, Альфредо; Картер, Тристан; Кларк, Сиобхан; Куева Темпрана, Артуро; Фавро, Жюльен; Гэллоуэй, Дженнифер; Эрнандо, Ракель; Хуан, Хайпин; Хаббард, Стивен; Каплан, Джед О.; Лартер, Стив; Магохе, Стивен (2025). «Homo erectus адаптировался к экстремальным условиям степного и пустынного климата миллион лет назад». Communications Earth & Environment . 6 (1). doi : 10.1038/s43247-024-01919-1 . ISSN  2662-4435. PMC 11738993 . 
  44. ^ Bae, CJ; Wu, X. (2024). «Осмысление изменчивости гомининов позднего четвертичного периода в Восточной Азии». Nature Communications . 15 (9479). doi : 10.1038/s41467-024-53918-7 . PMC 11531466 . 
  45. ^ Louys, J.; Roberts, P. (2020). «Экологические факторы вымирания мегафауны и гомининов в Юго-Восточной Азии». Nature . 586 (7829): 402– 406. Bibcode :2020Natur.586..402L. doi :10.1038/s41586-020-2810-y. hdl : 10072/402368 . PMID  33029012. S2CID  222217295.
  46. ^ abcd Антон, SC; Табоада, HG; и др. (2016). «Морфологическая изменчивость у Homo erectus и происхождение пластичности развития». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 371 (1698): 20150236. doi :10.1098/rstb.2015.0236. PMC 4920293 . PMID  27298467. 
  47. ^ Антон 2003, стр. 147.
  48. ^ ab Antón 2003, стр. 132.
  49. ^ ab Antón 2003, стр. 136.
  50. ↑ Антон 2003, стр. 146–147.
  51. ^ Франциск, Р.Г.; Тринкаус, Э. (1988). «Морфология носа и появление Homo erectus ». Американский журнал физической антропологии . 75 (4): 517–527 . doi :10.1002/ajpa.1330750409. ПМИД  3133950.
  52. ^ Унгар, PS; Грин, FE (2006). «Диета у ранних Homo : обзор доказательств и новая модель адаптивной универсальности». Annual Review of Anthropology . 35 : 208–228 . doi :10.1146/annurev.anthro.35.081705.123153.
  53. ^ Лордкипанидзе, Давид; Понсе де Леон, Марсия С.; Маргвелашвили, Анна; Рак, Йоэль; Райтмайр, Дж. Филип; Векуа, Абесалом; Золликофер, Кристоф П.Е. (2013). «Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология раннего человека». Наука . 342 (6156): 326–331 . Бибкод : 2013Sci...342..326L. дои : 10.1126/science.1238484. PMID  24136960. S2CID  20435482.
  54. ^ Кларк, Г.; Хеннеберг, М. (2022). «Межпопуляционная изменчивость размера человеческого мозга: последствия для когнитивной филогении гомининов». Антропологический обзор . 84 (4): 405–429 . doi : 10.2478/anre-2021-0029 .
  55. ↑ Антон 2003, стр. 147–152.
  56. ^ Хойслер, М.; Шисс, Р.; Боэни, Т. (2011). «Новый материал позвонков и ребер указывает на современный бауплан скелета Нариокотоме Homo erectus» (PDF) . Журнал эволюции человека . 61 (5): 575–582 . Бибкод : 2011JHumE..61..575H. doi :10.1016/j.jhevol.2011.07.004. ПМИД  21868059.
  57. ^ Хатала, К. Г.; Роач, Н. Т.; Острофски, К. Р.; Вундерлих, Р. Э.; Дингуолл, Х. Л.; Вильмор, Б. А.; Грин, Д. Д.; Харрис, Дж. В.; Браун, Д. Р.; Ричмонд, Б. Г. (2016). «Следы обнаруживают прямые доказательства группового поведения и передвижения у Homo erectus». Scientific Reports . 6 (28766): 28766. Bibcode :2016NatSR...628766H. doi : 10.1038/srep28766 . PMC 4941528 . PMID  27403790. 
  58. ^ Грейвс, RR; Лупо, AC; Маккарти, RC; Уэскотт, DJ; Каннингем, DL (2010). «Насколько же крепким был KNM-WT 15000?». Журнал эволюции человека . 59 (5): 542– 554. doi :10.1016/j.jhevol.2010.06.007.
  59. ^ Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, Р.И. (2016). «Повторный взгляд на двуногость и выпадение волос в эволюции человека: влияние высоты и графика активности». Журнал эволюции человека . 94 : 72– 82. Bibcode : 2016JHumE..94...72D. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC 4874949. PMID  27178459 . 
  60. ^ Роджерс, AR; Илтис, Д.; Вудинг, С. (2004). «Генетическая изменчивость в локусе MC1R и время с момента потери волос на теле человека». Current Anthropology . 45 (1): 105– 108. doi :10.1086/381006. S2CID  224795768.
  61. ^ Яблонски, НГ (2012). «Пигментация кожи человека как пример адаптивной эволюции». Труды Американского философского общества . 156 (1): 45–57 . JSTOR  23558077. PMID  23035389.
  62. ^ Каппельман, Дж.; Альчичек, М.К.; Казанчи, Н.; Шульц, М.; Озкул, М.; Сен, С. (2008). «Первый Homo erectus из Турции и его значение для миграций в умеренную Евразию». Американский журнал физической антропологии . 135 (1): 110– 116. doi :10.1002/ajpa.20739. PMID  18067194.
  63. ^ Best, A.; Kamilar, JM (2018). «Эволюция эккринных потовых желез у человека и нечеловекообразных приматов». Журнал эволюции человека . 117 : 33–43 . Bibcode : 2018JHumE.117...33B. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.12.003. PMID  29544622. S2CID  3921318.
  64. ^ Pagel, M; Bodmer, W. (2004). "Эволюция человеческой безволосости: культурные адаптации и гипотеза эктопаразита". Evolutionary Theory and Processes: Modern Horizons . Springer, Dordrecht. pp.  329– 335. doi :10.1007/978-94-017-0443-4_17. ISBN 978-94-017-0443-4.
  65. ^ Gile, J. (2010). «Обнаженная любовь: эволюция человеческой безволосости». Биологическая теория . 5 (4): 326– 336. doi :10.1162/BIOT_a_00062. S2CID  84164968.
  66. ^ Аб Симпсон, Скотт В.; Куэйд, Джей; Левин, Наоми Э.; Батлер, Роберт; Дюпон-Ниве, Гийом; Эверетт, Мелани; Семау, Силеши (2008). «Женский таз Homo erectus из Гоны, Эфиопия». Наука . 322 (5904): 1089–1092 . Бибкод : 2008Sci...322.1089S. CiteSeerX 10.1.1.710.7337 . дои : 10.1126/science.1163592. PMID  19008443. S2CID  22191315. 
  67. ^ abc Coqueugniot, H.; Hublin, J.-J.; et al. (2004). «Ранний рост мозга у Homo erectus и его влияние на когнитивные способности». Nature . 431 (7006): 299– 302. Bibcode :2004Natur.431..299C. doi :10.1038/nature02852. PMID  15372030. S2CID  4428043.
  68. ^ Каспари, Рэйчел; Ли, Санг-Хи (2004). «Пожилой возраст становится обычным явлением на поздних этапах эволюции человека». PNAS . 101 (30): 10, 895– 10, 900. doi : 10.1073/pnas.0402857101 . PMC 503716. PMID  15252198 . 
  69. ^ Боаз и Чиохон 2004, стр. 74.
  70. ^ Кеннеди, GE (1985). "Толщина костей у Homo erectus ". Журнал эволюции человека . 14 (8): 699–708 . Bibcode : 1985JHumE..14..699K. doi : 10.1016/S0047-2484(85)80052-X.
  71. ^ Weidenreich, F. (1946). «Гиганты как самые ранние предки». Обезьяны, гиганты и человек. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-88147-8.
  72. ↑ Боаз и Чиочон 2004, стр. 80–86.
  73. ^ Рассел, МД; Браун, Т.; Гарн, СМ; Гирис, Ф.; Туркель, С.; Ишкан, М.Ю.; Ойен, О.Дж.; Якобсхаген, Б.; Пьетрушевский, М.; Райтмайр, ГП; Смит, Ф.Х. (1985). «Супраорбитальный торус: «Самая замечательная особенность»". Текущая антропология . 26 (3): 337– 350. doi :10.1086/203279. S2CID  146857927.
  74. ^ ab Rhodin, A.; Pritchard, P.; van Dijk, PP; Saumure, R.; Buhlmann, K.; Iverson, J.; Mittermeier, R., ред. (2015). Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises. Chelonian Research Monographs. Том 5 (первое издание). Chelonian Research Foundation. стр. 15. doi :10.3854/crm.5.000e.fossil.checklist.v1.2015. ISBN 978-0-9653540-9-7.
  75. ^ Боаз и Чохон 2004, с. 105.
  76. ^ ab Ben-Dor, M.; Gopher, A.; Hershkovitz, I; Barkai, R. (2011). «Человек — охотник за толстяками: упадок Homo erectus и возникновение новой линии гомининов в среднем плейстоцене (около 400 тыс. лет назад) в Леванте». PLOS ONE . 6 (12): e28689. Bibcode : 2011PLoSO...628689B. doi : 10.1371/journal.pone.0028689 . PMC 3235142. PMID  22174868 . 
  77. ^ Хатала, Кевин Г.; Роач, Нил Т.; Острофски, Келли Р.; Вундерлих, Рошна Э.; Дингуолл, Хизер Л.; Вильмор, Брайан А.; Грин, Дэвид Дж.; Харрис, Джон В.К.; Браун, Дэвид Р.; Ричмонд, Брайан Г. (2016). «Следы обнаруживают прямые доказательства группового поведения и передвижения у Homo erectus». Scientific Reports . 6 (28766): 28766. Bibcode :2016NatSR...628766H. doi :10.1038/srep28766. PMC 4941528 . PMID  27403790. 
  78. ^ Боаз и Чохон 2004, с. 105–107.
  79. ^ Стил, TE (2010). «Уникальное меню гоминина, датированное 1,95 миллиона лет назад». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (24): 10771– 10772. Bibcode : 2010PNAS..10710771S. doi : 10.1073/pnas.1005992107 . PMC 2890732. PMID  20534542 . 
  80. ^ Йорденс, Дж. К.; Весселинг, Ф. П.; де Вос, Дж.; Фонхоф, Х. Б.; Крун, Д. (2009). «Значение водной среды для гомининов: исследование случая из Тринила (Ява, Индонезия)». Журнал эволюции человека . 57 (6): 656– 671. Bibcode : 2009JHumE..57..656J. doi : 10.1016/j.jhevol.2009.06.003. PMID  19683789.
  81. ^ abc Харди, К. (2018). «Использование растений в нижнем и среднем палеолите: пища, медицина и сырье». Quaternary Science Reviews . 191 : 393–398 . doi :10.1016/j.quascirev.2018.04.028.
  82. ^ Дембитцер, Дж.; Баркай, Р.; Бен-Дор, М.; Мейри, С. (2022). «Левантийское чрезмерное убийство: 1,5 миллиона лет охоты за распределением размеров тела». Quaternary Science Reviews . 276 : 107316. doi : 10.1016/j.quascirev.2021.107316.
  83. ^ abc Faith, J. Tyler; Rowan, John; Du, Andrew; Barr, W. Andrew (2020). «Неопределенный случай вымирания, вызванного человеком до появления Homo sapiens». Quaternary Research . 96 : 88–104 . doi :10.1017/qua.2020.51.
  84. ^ Surovell, T.; Waguespack, N.; Brantingham, PJ (2005). «Глобальные археологические свидетельства чрезмерного уничтожения хоботных». Труды Национальной академии наук . 102 (17): 6, 231– 6, 236. doi :10.1073/pnas.0501947102. PMC 1087946 . 
  85. ^ Сааринен, Юха; Листер, Адриан М. (2023). «Изменчивый климат и диетические инновации привели к ступенчатой ​​эволюции зубных признаков хоботных». Nature Ecology & Evolution . 7 : 1490– 1502. doi :10.1038/s41559-023-02151-4. PMC 10482678 . 
  86. ^ abc de la Torre, I. (2016). «Происхождение ашеля: прошлые и настоящие перспективы крупного перехода в эволюции человека». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 371 (1698): 20150245. doi :10.1098/rstb.2015.0245. PMC 4920301. PMID  27298475 . 
  87. ^ Ли, Х.; Ли, Ч.; Куман, К. (2014). «Переосмысление «ашеля» в Восточной Азии: данные недавних исследований в районе водохранилища Даньцзянкоу, Центральный Китай». Quaternary International . 347 : 163–175 . doi :10.1016/j.quaint.2014.03.059.
  88. ^ ab Movius, HL (1948). «Нижние палеолитические культуры Южной и Восточной Азии». Труды Американского философского общества . 38 (4): 386– 403. doi :10.2307/1005632. JSTOR  1005632.
  89. ^ аб Домингес-Родриго, М.; Серраллонга, Дж.; Хуан-Трессеррас, Ж.; Алькала, Л.; Люке, Л. (2001). «Деревообрабатывающая деятельность древних людей: анализ растительных остатков на ашельских каменных орудиях из Пенинджа (Танзания)». Журнал эволюции человека . 40 (4): 289–299 . doi :10.1006/jhev.2000.0466.
  90. ^ Чой, К.; Дриванторо, Д. (2007). «Использование орудий из раковин ранними представителями Homo erectus в Сангиране, Центральная Ява, Индонезия: свидетельства насечек». Журнал археологической науки . 34 (1): 48–58 . Bibcode : 2007JArSc..34...48C. doi : 10.1016/j.jas.2006.03.013.
  91. ^ Аб Йоорденс, JC; д'Эррико, Ф.; Весселинг, ФП; Манро, С.; де Вос, Дж; Валлинга, Дж.; Анкьергаард, К.; Рейманн, Т.; Вейбранс, младший; Койпер, К.Ф.; Мюхер, HJ; Кокеньо, Х.; Прие, В; Йостен, И.; ван Ос, Б.; Шульп, А.С.; Пануэль, М.; ван дер Хаас, В.; Люстенхауэр, В.; Реймер, Джей Джей; Робрукс, В. (2015). « Человек прямоходящий в Триниле на Яве использовал ракушки для изготовления инструментов и гравировки». Природа . 518 (7538): 228–231 . Бибкод : 2015Natur.518..228J. doi : 10.1038/nature13962. PMID  25470048. S2CID  4461751.
  92. ^ Бомонт, ПБ (2011). «Эдж: больше о разведении огня около 1,7 миллионов лет назад в пещере Вандерверк в Южной Африке». Current Anthropology . 52 (4): 585–595 . doi :10.1086/660919. S2CID  144176681.
  93. ^ Roebroeks, W.; Villa, P. (2011). «О самых ранних свидетельствах обычного использования огня в Европе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (13): 5209– 5214. Bibcode : 2011PNAS..108.5209R. doi : 10.1073/pnas.1018116108 . PMC 3069174. PMID  21402905 . 
  94. ^ Ульман, М.; Ховерс, Э.; Горен-Инбар, Н.; Фрумкин, А. (2013). «Обитатели левантийских пещер: географические и экологические аспекты использования пещер ранними людьми, исследование случая из Вади Амуд, северный Израиль». Международный конгресс спелеологии . 1 : 169.
  95. ^ Гао, X.; Чжан, S.; Чжан, Y.; Чэнь, F. (2017). «Свидетельства использования и поддержания огня гомининами в Чжоукоудяне». Current Anthropology . 58 (S16): S267 – S277 . doi :10.1086/692501. S2CID  164616520.
  96. ^ ab Zhong, M.; Shi, C.; et al. (2013). «О возможном использовании огня Homo erectus в Чжоукоудяне, Китай». Chinese Science Bulletin . 59 (3): 335– 343. doi :10.1007/s11434-013-0061-0. S2CID  93590269.
  97. ^ ab Spikins, P.; Needham, A.; Wright, B; Dytham, C; Gatta, M.; Hitchens, G. (2019). «Жить, чтобы сражаться в другой день: экологическое и эволюционное значение неандертальского здравоохранения». Quaternary Science Reviews . 217 : 98–118 . Bibcode : 2019QSRv..217...98S. doi : 10.1016/j.quascirev.2018.08.011 .
  98. ^ Детройт, Ф.; Михарес, А.С.; Корни, Дж.; Дэйвер, Г.; Занолли, К.; Дизон, Э.; Роблес, Э.; Грюн, Р. и Пайпер, П.Дж. (2019). «Новый вид Homo из позднего плейстоцена Филиппин» (PDF) . Nature . 568 (7751): 181– 186. Bibcode : 2019Natur.568..181D. doi : 10.1038/s41586-019-1067-9. PMID  30971845. S2CID  106411053.
  99. ^ Бота, Рудольф (2024). «Имел ли Homo erectus язык? Вывод о мореплавании». Cambridge Archaeological Journal : 1– 17. doi : 10.1017/S0959774324000118 . ISSN  0959-7743.
  100. ^ Якоб, Т. (1972). «Проблема охоты за головами и поедания мозгов среди плейстоценовых мужчин в Индонезии». Археология и физическая антропология в Океании . 7 (2): 86–89 . JSTOR  40386169.
  101. ^ Callaway, E. (2014). «Homo erectus нарисовал старейший в мире рисунок 500 000 лет назад». Nature News . doi :10.1038/nature.2014.16477. S2CID  164153158.
  102. ^ ab Dickson, DB (1992). Рассвет веры: религия в верхнем палеолите Юго-Западной Европы. Издательство Университета Аризоны. С.  40–46 . ISBN 978-0-8165-1336-9.
  103. ^ Мартинес, И.; Арсуага, JL ; Куам, Р. (2008). «Подъязычные кости человека из стоянки среднего плейстоцена Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка, Испания)» (PDF) . Журнал эволюции человека . 54 (1): 118–124 . Бибкод : 2008JHumE..54..118M. doi :10.1016/j.jhevol.2007.07.006. ПМИД  17804038.
  104. ^ Лозано, Марина; Москера, Марина; Де Кастро, Хосе Мария Бермудес; Арсуага, Хуан Луис; Карбонелл, Эудальд (2009). «Правша Homo heidelbergensis из Сима-де-лос-Уэсос (Атапуэрка, Испания) 500 000 лет назад». Эволюция и поведение человека . 30 (5): 369–76 . Бибкод : 2009EHumB..30..369L. doi :10.1016/j.evolhumbehav.2009.03.001.
  105. ^ Капассо, Л.; Микетти, Э.; Д'Анастазио, Р. (2008). « Подъязычная кость Homo erectus : возможные последствия для происхождения человеческой способности к речи». Collegium Antropologicum . 32 (4): 1007–1011 . PMID  19149203.
  106. ^ Латимер, Б.; Оман, Дж. (2001). «Аксиальная дисплазия у Homo erectus ». Журнал эволюции человека . 40 .
  107. ^ Schiess, R.; Haeusler, M. (2013). «Нет скелетной дисплазии у мальчика из Нариокотоме KNM-WT 15000 ( Homo erectus ) — переоценка врожденных патологий позвоночника». American Journal of Physical Anthropology . 150 (3): 365–374 . doi :10.1002/ajpa.22211. PMID  23283736.
  108. ^ Урчуоли, А.; Кубат, Дж.; Шисановский, Л.; Шренк, Ф.; Зипфель, Б.; Таване, М.; Бэм, Л.; Альба, DM; Куллмер, О. (2022). «Морфология улитки индонезийского человека прямоходящего из Сангирана». Журнал эволюции человека . 165 : 103163. doi : 10.1016/j.jhevol.2022.103163.
  109. ^ Хиллерт, Д.Г. (2015). «О развивающейся биологии языка». Frontiers in Psychology . 6 : 1796. doi : 10.3389/fpsyg.2015.01796 . PMC 4656830. PMID  26635694 . 

Источники

  • Boaz, NT; Ciochon, R. (2004). Dragon Bone Hill: An Ice-Age Saga of Homo erectus . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-803488-9.
  • Антон, Южная Каролина (2003). «Естественная история человека прямоходящего †». Американский журнал биологической антропологии (S37). дои : 10.1002/ajpa.10399 .
  • Теуниссен, Б. (1989). Эжен Дюбуа и Человек-Обезьяна с Явы . Академическое издательство Клювер. ISBN 978-1-55608-081-4.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Homo erectus .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Homo erectus .
  • Homo erectus Origins – Исследование ископаемых останков – Bradshaw Foundation
  • Информация об археологии Архивировано 16 мая 2011 г. на Wayback Machine
  • Homo erectus – Программа по происхождению человека Смитсоновского института
  • Возможное сосуществование с Homo Habilis – BBC News
  • Обсуждение Джоном Хоксом окаменелости Кокабаса
  • Австралийская и азиатская палеоантропология Питера Брауна
  • Эпоха Homo erectus – Интерактивная карта путешествия Homo erectus из Африки
  • Хронология человечества (интерактивная) – Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Homo_erectus&oldid=1273698973"