Homo antecessor
Архаичный вид человека, живший 1 миллион лет назад

Homo antecessor
Окаменелости «Мальчика из Гран-Долины»
ATD6-15 ( лобная кость )
ATD6-69 ( верхняя челюсть )
Национальный археологический музей, Мадрид
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:Приматы
Подотряд:Хаплорини
Инфрапорядок:Симиформные
Семья:Гоминиды
Подсемейство:Гоминины
Племя:Гоминини
Род:Гомо
Разновидность:
† H. antecessor
Биномиальное имя
† Homo antecessor

Homo antecessor ( лат. «человек-первопроходец») — вымерший вид архаичного человека, зарегистрированный в испанской Сьерра-де-Атапуэрка , продуктивном археологическом памятнике, от 1,2 до 0,8 миллиона лет назад в раннем плейстоцене . Популяции этого вида могли присутствовать в других местах Западной Европы и были одними из первых, кто заселил этот регион мира, отсюда и название. Первые ископаемые останки были найдены в пещере Гран Долина в 1994 году, и вид был официально описан в 1997 году как последний общий предок современных людей и неандертальцев , вытеснив более традиционного H. heidelbergensis в этой позиции. С тех пор H. antecessor был переосмыслен как ответвление от современной человеческой линии, хотя, вероятно, ответвление, возникшее непосредственно перед разделением современного человека и неандертальца.

Несмотря на свою древность, лицо неожиданно похоже на лицо современных людей, а не других архаичных людей, а именно по своей общей плоскостности, а также по изгибу скулы, когда она переходит в верхнюю челюсть, хотя эти элементы известны только по ювенильному образцу. Объем мозга мог составлять 1000 куб. см (61 куб. дюйм) или больше, но нетронутой мозговой оболочки обнаружено не было. Для сравнения, современный современный человек в среднем имеет 1270  см 3 для мужчин и 1130  см 3 для женщин. Оценки роста варьируются от 162,3 до 186,8 см (5 футов 4 дюйма – 6 футов 2 дюйма). H. antecessor мог быть широкогрудым и довольно тяжелым, как неандертальцы, хотя конечности были пропорционально длинными, что чаще встречается в тропических популяциях. Коленные чашечки тонкие и имеют слабо развитые сухожильные крепления. Стопы указывают на то, что H. antecessor ходил иначе, чем современные люди.

H. antecessor в основном изготавливал простые каменные орудия из гальки и отщепов из кварца и кремня , хотя они использовали различные материалы. Эта индустрия имеет некоторое сходство с более сложной ашельской индустрией, которая характерна для современных африканских и более поздних европейских поселений. Группы могли отправлять охотничьи отряды, которые в основном охотились на оленей в их саванне и смешанной лесной среде. Многие из особей H. antecessor были съедены , возможно, в качестве культурной практики. Нет никаких доказательств того, что они использовали огонь, и они также обитали только внутри Иберии в теплые периоды, предположительно отступая в противном случае на побережье.

Таксономия

История исследования

Раскопки Гран Долины в 2012 году

Сьерра -де-Атапуэрка на севере Испании давно известна тем, что изобилует окаменелостями. Гран-Долина («большая карстовая воронка») была впервые исследована на предмет окаменелостей археологом Франсиско Хорда Серда  [исп] во время короткой полевой поездки в регион в 1966 году, где он обнаружил несколько окаменелостей животных и каменных орудий. У него не было ресурсов и рабочей силы, чтобы продолжать исследования. В 1976 году испанский палеонтолог Тринидад Торрес исследовал Гран-Долину на предмет окаменелостей медведей (он обнаружил останки Ursus ), но спелеологическая группа Эдельвейса посоветовала ему продолжить исследования в близлежащей Сима-де-лос-Уэсос («костная яма»). Здесь, в дополнение к богатству окаменелостей медведей, он также обнаружил архаичные человеческие окаменелости, что побудило к масштабному исследованию Сьерра-де-Атапуэрка, которое сначала возглавил испанский палеонтолог Эмилиано Агирре , но затем его быстро переняли Хосе Мария Бермудес де Кастро , Эудальд Карбонелл и Хуан Луис Арсуага . Они возобновили раскопки Гран-Долины в 1992 году и обнаружили останки архаичного человека два года спустя; в 1997 году они официально описали их как новый вид , Homo antecessor . [1] Голотипом является образец ATD6-5, фрагмент правой нижней челюсти, сохранивший моляры и обнаруженный с несколькими изолированными зубами. В своем первоначальном описании Кастро и коллеги утверждали, что этот вид был первым человеком, колонизировавшим Европу, отсюда и название antecessor ( лат. «исследователь», «пионер» или «ранний поселенец»). [2]

25 м (82 фута) плейстоценовых отложений в Гран Долине разделены на одиннадцать единиц , TD1 - TD11 ("trinchera dolina" или "карстовая воронка"). H. antecessor был извлечен из TD6, который впоследствии стал наиболее хорошо изученной единицей участка. [3] В первые полевые сезоны с 1994 по 1995 год команда раскопок выкопала небольшую тестовую яму (чтобы проверить, заслуживает ли единица дальнейшего изучения) в юго-восточной части размером 6 м 2 (65 кв. футов). [3] Человеческие окаменелости были впервые обнаружены Авророй Мартин Нахерой; слой толщиной 30 см (12 дюймов), в котором они были найдены, назван " стратумом Авроры " в ее честь. [4] Треугольная секция площадью 13 м 2 (140 кв. футов) была раскопана в центральной части, начиная с начала 2000-х годов. [3] Человеческие окаменелости также были найдены в северной части. В общей сложности было обнаружено около 170 образцов H. antecessor . [3] Лучше всего сохранились ATD6-15 и ATD6-69 (возможно, принадлежащие одному и тому же человеку), которые наиболее четко проливают свет на анатомию лица. [2] Последующие полевые сезоны дали еще около шестидесяти образцов. [1] Обнаруженные части скелета H. antecessor : элементы лица, ключицы , предплечья, пальцев, коленей и несколько позвонков и ребер . [5]

Нижняя челюсть ATE9-1

В 2007 году фрагмент нижней челюсти с несколькими зубами, ATE9-1, предварительно отнесенный Карбонеллом к ​​H. antecessor , был извлечен из близлежащего Sima del Elefante («слоновья яма») в подразделении TE9 («trinchera elefante»), принадлежавший 20–25-летнему человеку. На месте раскопок также были обнаружены каменные отщепы и следы разделки. [6] В 2011 году, после проведения гораздо более глубокого анализа материала Sima del Elefante, Кастро и его коллеги не были уверены в классификации вида, решив оставить его в Homo sp. (не высказывая мнения о видовом обозначении) в ожидании дальнейших открытий. [7]

Коллекция каменных орудий в Гран Долине в целом похожа на несколько других современных орудий в Западной Европе, которые могут представлять собой работу того же вида, хотя это не подтверждено, поскольку во многих из этих мест не было обнаружено человеческих окаменелостей. [2] В 2014 году в Хапписбурге , Англия, было обнаружено пятьдесят следов, датируемых возрастом от 1,2 миллиона до 800 000 лет , которые потенциально можно было бы отнести к группе H. antecessor, поскольку это единственный вид человека, идентифицированный в то время в Западной Европе. [8]

Классификация

Лицо H. antecessor неожиданно похоже на лицо современных людей по сравнению с другими архаичными группами, поэтому в своем первоначальном описании Кастро и коллеги классифицировали его как последнего общего предка современных людей и неандертальцев , вытеснив в этом качестве H. heidelbergensis . [2] [5] [1] В последующие годы анатомия лица подверглась тщательному изучению. [1]

Генеалогическое древо человека по Крису Стрингеру ( 2012), показывающее H. antecessor как ответвление современной человеческой линии [9]

В 2001 году французский палеоантрополог Жан-Жак Юблен предположил, что останки из Гран Долины и современные им останки Тигеннифа из Алжира (обычно классифицируемые как Homo ergaster [=? Homo erectus ], первоначально « Atlantanthropus mauritanicus » [a] ) представляют одну и ту же популяцию, поскольку четырнадцать из пятнадцати признаков зубов, перечисленных Кастро и коллегами для H. antecessor , также были идентифицированы в среднем плейстоцене Северной Африки; это означало бы, что H. antecessor является младшим синонимом « Homo mauritanicus », то есть люди Гран Долины и Тигеннифа должны быть отнесены к последнему. [12] В 2007 году Кастро и коллеги изучили окаменелости и обнаружили, что останки Тигеннифа намного крупнее H. antecessor и по зубам похожи на другие африканские популяции. Тем не менее, они по-прежнему рекомендовали возродить mauritanicus для размещения всех североафриканских образцов раннего плейстоцена как « H. ergaster mauritanicus ». [13]

В 2007 году приматолог Эстебан Сармьенто и его коллеги усомнились в легитимности H. antecessor как отдельного вида, поскольку большая часть анатомии черепа неизвестна; H. heidelbergensis известен примерно из того же времени и региона; и поскольку типовой образец был ребенком (предположительно характерные черты могли исчезнуть с возрастом). Такая перестройка лица, по их мнению, также может быть вызвана региональной климатической адаптацией, а не видообразованием. [14] В 2009 году американский палеоантрополог Ричард Кляйн заявил, что он скептически относится к тому, что H. antecessor был предком H. heidelbergensis , интерпретируя H. antecessor как «ответвление H. ergaster [из Африки], которое исчезло после неудачной попытки колонизировать Южную Европу». [15] Аналогичным образом, в 2012 году британский физический антрополог Крис Стрингер считал, что H. antecessor и H. heidelbergensis являются двумя разными линиями, а не имеют отношений предка/потомка. [9] В 2013 году антрополог Сара Фрейдлин и коллеги предположили, что современное человекоподобное лицо развивалось независимо несколько раз среди Homo . [16] В 2017 году Кастро и коллеги признали, что H. antecessor может быть или не быть современным человеческим предком, хотя если это не так, то он, вероятно, разделился незадолго до разделения современного человека и неандертальца. [17] В 2020 году голландский молекулярный палеоантрополог Фридо Велкер и коллеги пришли к выводу, что H. antecessor не является современным человеческим предком, проанализировав древние белки, собранные из зуба ATD6-92. [18]

Возраст и тафономия

Стратиграфия Гран Долины с подробностями на TD6 [19]

Раскопки 2003–2007 годов выявили гораздо более сложную стратиграфию , чем считалось ранее, и TD6 был разделен на три подгруппы, охватывающие тринадцать слоев и девять осадочных фаций (тела горных пород, отличающиеся от соседних тел). Присутствие человека зафиксировано в подгруппах 1  и 2, а также в фациях A, D1 и F. Беспорядочно ориентированные разбросанные кости были отложены в фации D1 слоя TD6.2.2 (субгруппа TD6 2, слой 2) и фации F слоев TD6.2.2 и TD6.2.3, но в фации D они, по-видимому, были заметно сгруппированы в северо-западной области. Это может указывать на то, что они были затянуты в пещеру потоком обломков . Что касается фации F, которая содержит больше всего человеческих останков, они могли быть отложены потоком обломков низкой энергии (соответствующим пойменным условиям) от главного входа на северо-западе, а также более сильным потоком обломков от другого входа на юге. Окаменелости, отложенные рекой (занесенные потоком воды), также были обнаружены в фации A в слоях TD6.2.2, TD6.2.1 и TD6.1.2, на что указывает известняковый гравий в пределах размера останков. Таким образом, H. antecessor, возможно, не обитал в пещере, хотя, по крайней мере, был активен поблизости. Только 5,6% окаменелостей имеют какие-либо признаки выветривания из-под открытого воздуха, корней и почвы, что может означать, что они были отложены глубоко в пещере относительно вскоре после смерти. [3]

Человеческое заселение, по-видимому, происходило волнами, соответствующими временным интервалам, характеризующимся теплой, влажной средой обитания саванны (хотя берега рек, вероятно, поддерживали леса). Эти условия присутствовали только во время переходов от холодных ледниковых к теплым межледниковым периодам, после того, как климат потеплел и до того, как леса смогли расшириться, чтобы доминировать над ландшафтом. [20] Попытки датировать останки H. antecessor :

  • В 1999 году два зуба копытных из TD6 были датированы с помощью уран-ториевого метода как возраст от 794 до 668 тысяч лет, а затем палеомагнитным методом был установлен возраст более 780 000 лет. [21]
  • В 2008 году возраст TE9 из Сима дель Элефанте был ограничен 1,2–1,1 миллионами лет назад с использованием палеомагнетизма и космогенного датирования . [6]
  • В 2013 году возраст TD6 был определен примерно от 930 до 780 тысяч лет с использованием палеомагнетизма, а также уран-ториевого и электронно-спинового резонансного датирования (ESR) большего количества зубов. [22]
  • В 2018 году датирование методом ЭПР образца H. antecessor ATD6-92 дало возраст от 949 до 624 тысяч лет назад, а палеомагнитные данные дополнительно ограничили его до 772 000 лет назад. [23]
  • В 2022 году ESR и оптически стимулированная люминесценция с термическим переносом отдельных зерен (SG TT-OSL) датировали открытие Гран Долины примерно 900 000 лет назад, а отложения от TD4 до TD6 — от 890 000 до 770 000 лет назад. Эти три единицы, вероятно, были отложены в течение периода менее 100 000 лет. [24]

До 2013 года, когда в Барранко-Леон , Орсе , Испания, был обнаружен младенческий зуб возрастом 1,4 миллиона лет , это были самые древние известные человеческие окаменелости в Европе [25], хотя человеческая деятельность на континенте началась еще 1,6 миллиона лет назад в Восточной Европе и Испании, о чем свидетельствуют каменные орудия труда. [26]

Анатомия

Череп

Реконструированный череп мальчика из Гран Долины (вверху) и нижняя челюсть взрослого человека ATD6-96 (внизу)

Лицевая анатомия H. antecessor известна в основном по 10–11,5-летнему ребенку H. antecessor ATD6-69, поскольку немногие другие лицевые образцы являются фрагментарными. ATD6-69 поразительно похож на современных людей (а также на восточноазиатских архаичных людей среднего плейстоцена ) в отличие от западно-евразийских или африканских архаичных людей среднего плейстоцена, включая неандертальцев. Наиболее заметными чертами являются совершенно плоское лицо и изогнутый скулоальвеолярный гребень (костная полоса, соединяющая щеку с частью верхней челюсти , которая удерживает зубы). В 2013 году антрополог Сара Фрейдлин и ее коллеги статистически определили, что эти черты не исчезнут с наступлением зрелости. H. antecessor предполагает, что современное человеческое лицо эволюционировало и исчезало несколько раз в прошлом, что не маловероятно, поскольку анатомия лица сильно зависит от диеты и, следовательно, окружающей среды. [16] Носовые кости похожи на кости современных людей. [2] Нижняя челюсть (мандибулярная) довольно грацильна в отличие от большинства других архаичных людей. Она демонстрирует несколько архаичных черт, но форма нижнечелюстной вырезки похожа на форму современного человека, а альвеолярная часть (прилегающая к зубам) полностью вертикальна, как у современных людей. Как и у многих неандертальцев, медиальный крыловидный бугорок большой. В отличие от большинства неандертальцев, нет ретромолярного пространства (большого промежутка между последним моляром и концом тела нижней челюсти). [17]

Верхние резцы имеют лопатообразную форму (язычная, или язычная, сторона отчетливо вогнута), что характерно для других популяций людей Евразии, включая современных. Клыки несут cingulum (выступ по направлению к основанию) и существенный гребень (по направлению к средней линии), как у более продвинутых видов, но сохраняют cuspules (небольшие выпуклости) около кончика и граничащего с резцом, как у более архаичных видов. Верхние премолярные коронки довольно продвинутые, будучи почти симметричными и неся лингвальный бугорок (со стороны языка), а также cingulum и продольные бороздки со стороны щеки. Верхние моляры имеют несколько черт, типичных для неандертальцев. С другой стороны, нижнечелюстные зубы довольно архаичны. P 3 (первый нижний премоляр) имеет сильно асимметричную коронку и сложную систему корней зубов . P 3 меньше, чем P 4, как у более производных видов, но, как и у других ранних Homo , M 1 (первый нижний моляр) меньше, чем M 2 , а бугорки коронок моляров образуют форму буквы Y. Распределение эмали похоже на неандертальское, с более толстыми слоями на периферии, чем на бугорках. [17] Основываясь на двух клыках (ATD6-69 и ATD6-13), толщина эмали и доля зуба, покрытая деснами, различаются в той же степени, что и у самцов и самок современных людей и многих других обезьян, поэтому это может быть связано с половым диморфизмом, при котором у самок зубы меньше, эмаль относительно толще, а доля покрытия деснами меньше. [27]

Теменные кости ( каждая из которых является одной стороной задней части верхней части черепа) уплощены и соединяются на пике по средней линии. Этот «палаткообразный» профиль также демонстрируется у более архаичных африканских H. ergaster и азиатских H. erectus . Как и у H. ergaster , височный шиловидный отросток чуть ниже уха сращен с основанием черепа . Надбровные дуги выступают. Верхний край чешуйчатой ​​части височных костей (со стороны черепа) выпуклый, как у более производных видов. [17] Объем мозга ATD6-15, возможно, принадлежащего 11-летнему ребенку, мог составлять 1000 куб. см (61 куб. дюйм) или больше, основываясь на измерениях лобной кости . [b] [2] Для сравнения, современный человек в среднем имеет объем 1270  см 3 для мужчин и 1130  см 3 для женщин, со стандартным отклонением примерно 115 и 100  см 3 . [28]

Туловище

Особенно крупный взрослый образец ключицы ATD6-50, предположительно мужской на основе абсолютного размера, был оценен как имеющий рост 162,3–186,8 см (5 футов 4 дюйма – 6 футов 2 дюйма), средний рост 174,5 см (5 футов 9 дюймов), на основе корреляции между длиной ключицы и ростом среди современных индейцев . Взрослый лучевой кости (кость предплечья), ATD6-43, который мог быть мужским на основе абсолютного размера или женским на основе грацильности, был оценен как принадлежавший человеку ростом 172,5 см (5 футов 8 дюймов) на основе среднего значения уравнений среди нескольких современных популяций, связывающих радиальную длину с ростом. На основе длины плюсневой кости (кости стопы) рост мужчины оценивается как 173 см (5 футов 8 дюймов), а женщины — 168,9 см (5 футов 6 дюймов). Все эти значения довольно схожи. Для сравнения, средний рост западноевропейских неандертальцев составлял 165,3 см (5 футов 5 дюймов), а ранних европейских современных людей — 178,4 см (5 футов 10 дюймов). [5] Голеностопный сустав приспособлен для выдерживания высоких нагрузок, что может указывать на тяжелое, крепкое строение тела, во многом похожее на строение тела неандертальцев. [29] Исходя из соотношения между длиной следа человека и размером тела, двенадцать отпечатков из Хапписбурга , которые сохранились достаточно хорошо для измерения, соответствуют людям ростом от 93 до 173 см (от 3 футов 1 дюйма до 5 футов 8 дюймов), что может означать, что некоторые из оставивших следы были детьми. По этой логике, три самых больших следа — соответствующие росту 160 см (5 футов 3 дюйма), 163 см (5 футов 4 дюйма) и 173 см (5 футов 8 дюймов) — весили от 48 до 53 кг (от 106 до 117 фунтов). Оценки роста для H. antecessor , H. heidelbergensis и неандертальцев примерно соответствуют друг другу. [8]

Следы Хапписбурга с крышкой объектива камеры для масштаба

Известны два атланта (первый шейный позвонок ), что является исключением, поскольку эта кость редко обнаруживается у архаичных людей. Они неотличимы от костей современных людей. Для аксиса (второго шейного позвонка) угол остистого отростка (выступающего из позвонка) составляет около 19°, что сопоставимо с неандертальцами и современными людьми, расходясь с H. ergaster с небольшим углом около 8°. Позвоночное отверстие (в котором находится спинной мозг ) находится на узкой стороне по сравнению с современными людьми. В остальном позвоночник в целом выровнен с современными людьми. [5]

Известна одна (и неполная) ключица, ATD6-50, которая толстая по сравнению с ключицами современных людей. Это может указывать на то, что у H. antecessor были длинные и плоские (платиклейдические) ключицы, как у других архаичных людей. Это указывает на широкую грудь. Проксимальная кривизна (скручивание кости на стороне, ближайшей к шее) спереди соответствует таковой у неандертальцев, но дистальная кривизна (со стороны плеча) гораздо более выражена. Грудина узкая. Акромион (который простирается над плечевым суставом) мал по сравнению с таковыми у современных людей. [5] Лопатка похожа на лопатку всех Homo с типичным человеческим планом тела, что указывает на то, что H. antecessor не был таким искусным альпинистом, как нечеловеческие обезьяны или доэректусные виды , но был способен эффективно бросать снаряды, такие как камни или копья. [30]

Конечности

Неполная лучевая кость, ATD6-43, по оценкам, имела размер 257 мм (10,1 дюйма). Она странно длинная и прямая для человека с такого далекого севера, что напоминает пропорции, наблюдаемые у ранних современных людей и многих людей из тропических популяций. Это можно объяснить сохранением предковой длинноконечной тропической формы, в отличие от неандертальцев, у которых развились более короткие конечности. Это также может указывать на высокий плечевой индекс (соотношение длины лучевой кости к плечевой ). По сравнению с более поздними видами людей, поперечное сечение лучевого стержня довольно круглое и грацильное по всей длине. Как и у архаичных людей, лучевая шейка (около локтя) длинная, что дает больше рычага двуглавой мышце плеча . Как и у современных людей и H. heidelbergensis , но в отличие от неандертальцев и более архаичных гоминидов, лучевая бугристость (костный выступ, выступающий чуть ниже лучевой шейки) расположена спереди (по направлению к передней стороне, когда рука обращена наружу). [5]

Как и у других архаичных людей, бедренная кость имеет развитую вертельную ямку и задний гребень. Эти черты сильно различаются среди современных человеческих популяций. Две известные коленные чашечки , ATD6-22 и ATD6-56, имеют субпрямоугольную форму в отличие от более распространенной субтреугольной, хотя довольно узкие, как у современных людей. Они довольно маленькие и тонкие, спадающие на нижний конец у современных женщин. Вершина коленной чашечки (область, которая не соединяется с другой костью) не очень хорошо развита, оставляя мало места для крепления надколенника . Медиальная (по направлению к средней линии) фасетка и латеральная (по направлению к сторонам) фасетка для коленного сустава примерно одинакового размера у ATD6-56, а медиальная больше у ATD6-22, тогда как латеральная обычно больше у современных людей. Боковая грань заходит на прямую плоскую область, а не ограничивается определенной вырезкой широкой мышцы бедра , что является редким явлением среди любого вида людей. [5]

Фаланги и плюсневые кости стопы сопоставимы с таковыми у более поздних людей, но кость большого пальца ноги довольно крепкая, что может быть связано с тем, как H. antecessor отталкивался от земли. Кость лодыжки (talus) исключительно длинная и высокая, как и фасетка, где она соединяется с ногой (trochlea), что может быть связано с тем, как H. antecessor ходил. Длинный trochlea привел к короткой шейке таранной кости, которая соединяет головку таранной кости, соединяющуюся с пальцами, и тело таранной кости, соединяющееся с ногой. Это несколько сходится с состоянием, проявляющимся у неандертальцев, которое обычно объясняется как реакция на тяжелое и крепкое тело, чтобы облегчить, следовательно, более высокую нагрузку на суставной хрящ в голеностопном суставе. Это также позволило бы больше сгибать . [29]

Темпы роста

Бюст ребенка H. antecessor
Музей естественной истории, Лондон

В 2010 году Кастро и его коллеги подсчитали, что ATD6-112, представленный постоянным верхним и нижним первым моляром, умер в возрасте от 5,3 до 6,6 лет, основываясь на скорости формирования зубов у шимпанзе (нижняя оценка) и современных людей (верхняя оценка). Моляры практически не изнашиваются, что означает, что особь умерла вскоре после прорезывания зуба, и что прорезывание первого моляра произошло примерно в этом возрасте. Возраст находится в пределах диапазона вариаций современных людей, и этот этап развития спорно может быть соотнесен с историей жизни. Если эта связь верна, у H. antecessor было продолжительное детство, что характерно для современных людей, в котором происходит значительное когнитивное развитие. [31]

Патология

Частичное лицо ATD6-69 имеет эктопический M 3 (верхний левый третий моляр), где он прорезался неправильно, и это вызвало защемление M 2 , где он был заблокирован от прорезывания вообще. Хотя защемление M 3 довольно распространено у современных людей, достигая пятидесяти процентов в некоторых популяциях, защемление M 2 встречается редко, всего от 0,08 до 2,3%. Защемление может привести к вторичным поражениям, таким как кариес зубов , резорбция корня , кератокисты и дентигерные кисты . [32]

Нижняя челюсть ATE9-1 демонстрирует сильную стертость зубов и стирание коронок зубов, а также резорбцию кости у корня, настолько сильную, что корневые каналы (чувствительная внутренняя часть) клыков обнажаются. Травма соответствует заболеванию десен из-за перегрузки зубов, например, при использовании рта в качестве третьей руки для переноски предметов. Аналогичное состояние также было отмечено для более поздних останков Sima de los Huesos также на участке Sierra de Atapuerca. [33]

Левая коленная кость ATD6-56 имеет остеофит (костный шпор) размером 4,7 мм × 15 мм (0,19 дюйма × 0,59 дюйма) в высоту и ширину на нижнем (нижнем) крае. Остеофиты обычно образуются в ответ на стресс из-за остеоартрита , который может быть результатом старости или неправильной нагрузки на сустав из-за смещения костей или слабости связок . В случае ATD6-56 неправильная нагрузка, вероятно, была причинным фактором. Частые приседания и стояние на коленях могут привести к этому состоянию, но если правая коленная кость ATD6-22 (не имеющая такой травмы) принадлежит тому же человеку, то вряд ли это является причиной. Если это так, поражение было вызвано локальной травмой, такой как напряжение мягких тканей вокруг сустава из-за высокоинтенсивной активности или перелом левой бедренной кости и/или большеберцовой кости (что не может быть подтверждено, поскольку ни одна из костей не связана с этим человеком). [34]

Правая четвертая плюсневая кость ATD6-124 имеет повреждение размером 25,8 мм × 8 мм (1,02 дюйма × 0,31 дюйма) в длину и ширину на медиальной (по направлению к средней линии кости) стороне, что соответствует перелому при марше . Это состояние чаще всего встречается у солдат, бегунов на длинные дистанции и потенциально плоскостопых людей, чьи кости стопы выходят из строя при повторяющейся высокоинтенсивной активности. Позднее у неандертальцев развился гораздо более прочный нижний скелет, возможно, для того, чтобы выдерживать такое изнурительное движение по неровной местности. Хотя был выявлен только один другой пример состояния (в Сима-де-лос-Уэсос) среди архаичных людей, переломы при марше, вероятно, были для них распространенной травмой, учитывая, что заживший перелом не оставляет видимых следов, а также их предполагаемый высокоинтенсивный образ жизни. [35]

Культура

Технологии

Карта Гран-Долины и памятников Западной Европы с похожими или ашельскими каменными орудиями, датируемыми от 1,4 до 0,59 миллионов лет назад.

H. antecessor производил простые каменные орудия в Гран-Долине. Эта индустрия встречается в других местах раннего плейстоцена в Испании, в частности в Барранк-де-ла-Боэлья и близлежащей Галерии, и отличается подготовкой и заточкой нуклеусов перед отщеплением, наличием (грубых) бифасов и некоторой степенью стандартизации типов орудий. Это имеет некоторое сходство с гораздо более сложной ашельской индустрией, характерной для африканских и более поздних европейских памятников. [19] Самые ранние свидетельства типичных ашельских наборов орудий происходят из Африки 1,75 миллиона лет назад, но типичный ашельский набор орудий появляется в Западной Европе почти миллион лет спустя. Обсуждается, эволюционировали ли эти ранние европейские памятники в европейскую ашельскую индустрию независимо от африканских аналогов, или ашель был занесен из Африки и распространен по всей Европе. В 2020 году французский антрополог Мари-Элен Монсель утверждала, что появление типичных ашуэльских бифасов 700 000 лет назад в Европе было слишком внезапным, чтобы быть результатом полностью независимой эволюции от местных технологий, поэтому должно было быть влияние из Африки. [36] Износ каменных орудий TD6 согласуется с повторяющимся трением о плоть, поэтому они, вероятно, использовались в качестве орудий для разделки туш. [19]

ТД6.3

В нижней части TD6.3 (подразделение TD6 3) было обнаружено 84 каменных орудия, в основном небольшие, немодифицированные кварцитовые гальки с ударными повреждениями, вероятно, нанесенными при ударах такими предметами, как кость, в отличие от изготовления более специализированных орудий. [19]

Хотя 41% коллекции секции состоит из отщепов, они довольно грубые и крупные — в среднем 38 мм × 30 мм × 11 мм (1,50 дюйма × 1,18 дюйма × 0,43 дюйма) — либо из-за элементарных навыков расщепления (обработки камня), либо из-за трудностей в работе с такими материалами низкого качества. Они использовали однополярный продольный метод, отщепляя только одну сторону ядра , вероятно, чтобы компенсировать отсутствие предварительной планировки, предпочитая расщепление неправильной формы и, следовательно, более низкого качества гальки. [19]

ТД6.2

Каменные орудия из TD6.2, сверху слева по часовой стрелке: простые отщепы , нуклеусы , молотки и ретушированные отщепы, а также рубило.

Большинство каменных орудий находились в нижней (старой) половине TD6.2, с 831 каменным орудием. Обтесыватели использовали гораздо более разнообразный набор материалов (хотя чаще всего кремень ), что указывает на то, что они продвигались дальше в поисках лучшего сырья. Сьерра-де-Атапуэрка отличается обилием и разнообразием выходов минералов, подходящих для изготовления каменных орудий, в дополнение к кремню и кварцу , а именно кварциту, песчанику и известняку , которые можно было собрать всего в 3 км (1,9 мили) от Гран-Долины. [19]

Они производили гораздо меньше гальки и тратили больше времени на скалывание отщепов, но они не были особенно экономны в использовании материалов, и около половины нуклеусов могли бы производить больше отщепов. Они дополнительно модифицировали нерегулярные заготовки в более удобные для обработки формы перед тем, как отщеплять куски. Это предварительное планирование позволило им использовать другие методы: центростремительный метод (отщепление только краев нуклеуса) и биполярный метод (укладка нуклеуса на наковальню и удар по нему отбойным камнем ). Имеется 62 отщепа высотой менее 20 мм (0,79 дюйма) и 28 более 60 мм (2,4 дюйма). Есть три заметно более качественных отщепа, более тонких и длинных, чем другие, которые, возможно, были изготовлены одним и тем же человеком. Есть также ретушированные орудия: выемки, шипы, зубчатые орудия , острия, скребки и один рубильник . Эти небольшие ретушированные орудия редко встречаются в европейском раннем плейстоцене. [19]

ТД6.1

TD6.1 дал 124 каменных орудия, но они плохо сохранились, так как эта область также использовалась гиенами как туалет, моча разъедала область. В слое отсутствуют галька и ядра, а 44 каменных орудия неопределенны. Отщепы намного меньше, в среднем 28 мм × 27 мм × 11 мм (1,10 дюйма × 1,06 дюйма × 0,43 дюйма), десять из них имеют размеры менее 20 мм (0,79 дюйма), и только три превышают 60 мм (2,4 дюйма). [19]

Похоже, они использовали те же методы, что и люди, которые изготовили орудия TD6.2. Они только ретушировали более крупные отщепы, четырнадцать таких орудий имели в среднем 35 мм × 26 мм × 14 мм (1,38 дюйма × 1,02 дюйма × 0,55 дюйма): один отщеп с пограничной ретушью, одна выемка, три шипа, семь зубчатых скребков и одно зубчатое острие. [19]

Огонь и палеоклимат

Только несколько частиц древесного угля были собраны из TD6, которые, вероятно, произошли от костра далеко за пределами пещеры. Нет никаких доказательств использования огня или сожженных костей (приготовление пищи) в последовательностях обитания Гран Долины. В других частях мира надежные доказательства использования огня не всплывают в археологических записях до примерно 400 000 лет назад. [37] В 2016 году кости мелких млекопитающих, сожженные в пожарах, превышающих 600 °C (1112 °F), были обнаружены в отложениях возрастом от 780 до 980 тысяч лет в Куэва-Негра  [es] на юге Испании, которые потенциально могли иметь человеческий источник, поскольку такая высокая температура обычно (хотя и не всегда) регистрируется в кострах, в отличие от естественных лесных пожаров. [38]

H. antecessor мог перемещаться вдоль реки Эбро , выделенной выше ( Сьерра-де-Атапуэрка находится недалеко от истока ). [20]

Вместо того, чтобы использовать огонь, эти ранние европейцы, вероятно, физиологически выдерживали холод, например, употребляя пищу с высоким содержанием белка для поддержания повышенного метаболизма. [37] Несмотря на ледниковые циклы , климат, вероятно, был похож или на несколько градусов теплее по сравнению с сегодняшним, с самой низкой средней температурой, достигающей 2 °C (36 °F) где-то в декабре и январе, а самой высокой в ​​июле и августе 18 °C (64 °F). Температура замерзания могла достигаться с ноября по март, но присутствие оливы и дуба предполагает, что отрицательные температуры были редким явлением. [14] TE9 также указывает на в целом теплый климат. [6] Следы Хапписбурга были оставлены в эстуарных илистых отмелях с редкими лесами, в которых преобладали сосна , ель , береза , а в более влажных районах ольха , с участками вереска и лугов; растительность соответствует более прохладному началу или концу межледниковья. [8]

H. antecessor, вероятно, мигрировал с побережья Средиземного моря во внутренние районы Иберии, когда более холодные ледниковые периоды переходили в более теплые межледниковые периоды, и доминировали теплые луга, покидая регион в любое другое время. Они могли следовать за водоемами во время миграции, в случае Сьерра-де-Атапуэрка, скорее всего, за рекой Эбро . [20]

Еда

В Гран Долине были обнаружены окаменелости шестнадцати видов животных [39], случайно перемешанные [4] с материалом H. antecessor , включая вымершего кустарникового оленя , вымерший вид лани Dama vallonetensi , вымерший подвид благородного оленя Cervus elaphus acoronatus , вымершего бизона Bison voigstedtensi , вымершего носорога Stephanorhinus etruscus , вымершую лошадь Equus stenonis , вымершую лисицу Vulpes praeglacialis , вымершего медведя Ursus dolinensis , вымершего волка Canis mosbachensis , пятнистую гиену , кабана и неопределенные виды мамонта , обезьяны и рыси . Некоторые образцы первых восьми видов и обезьяны демонстрируют следы порезов, соответствующие разделке, причем около 13% всех останков Гран Долины имеют некоторые свидетельства человеческой модификации. Олени являются наиболее часто разделываемым животным, их 106 образцов. Похоже, что жители приносили туши целиком, когда это было возможно, и только конечности и черепа из более крупных карьеров. Это указывает на то, что Гран Долина H. antecessor отправляли охотничьи отряды, которые убивали и тащили добычу, чтобы разделить ее со всей группой, а не каждый отдельный человек добывал пищу исключительно для себя, что свидетельствует о социальном сотрудничестве и разделении труда. Менее 5% всех останков сохраняют повреждения от животных-хищников, в двух случаях следы зубов перекрывают следы порезов от неопознанного животного, что может указывать на то, что животные иногда подбирали остатки H. antecessor . [39]

Сьерра-де-Атапуэрка сегодня: 1) Вход в железнодорожный ров, 2) Сима-дель-Элефанте, 3) Галерия, 4) Гран-Долина

На сайте Sima del Elefante зарегистрированы лань, кустарниковый олень, носороги, E. stenonis , C. mosbachensis , U. dolinensis , вымершая большая кошка Panthera gombaszoegensis , вымершая рысь Lynx issiodorensis , вымершая лисица Vulpes alopecoides , несколько крыс , землероек и кроликов , а также неопределенные виды макак , кабанов, бизонов и бобров . Крупные млекопитающие чаще всего представлены длинными костями , некоторые из которых расколоты, предположительно, для доступа к костному мозгу . Некоторые другие имеют следы перкуссии и удаления мяса. [6] Они также разделывали черепаху Германа , легкодоступный источник мяса, учитывая, как медленно двигаются черепахи. [40]

Прохладная и влажная горная среда способствовала росту оливковых, мастиковых , буковых , лесных и каштановых деревьев, которые H. antecessor, возможно, использовали в качестве источников пищи, хотя они становятся более распространенными в TD7 и TD8 по мере того, как межледниковье прогрессирует и окружающая среда становится более влажной. В подразделении H. antecessor TD6 пыльца преимущественно происходит от можжевельника и дуба. Деревья, вероятно, росли вдоль рек и ручьев, в то время как на остальной части холмов и хребтов преобладали травы. [14] Индивиды TD6, похоже, также потребляли каркас , который в исторические времена использовался из-за своих лечебных свойств, а не для утоления голода, потому что эти ягоды дают очень мало мяса. [41]

Нет никаких доказательств того, что H. antecessor мог использовать огонь и готовить, и, аналогично, износ коренных зубов указывает на более частое употребление в пищу более зернистой и механически сложной пищи, чем у более поздних европейских видов, например, сырого, а не приготовленного мяса и подземных органов хранения . [42]

Каннибализм

Восемьдесят молодых взрослых и детских особей H. antecessor из Гран Долины демонстрируют следы порезов и переломы, указывающие на каннибализм , [5] [39] и H. antecessor является вторым по распространенности видом, имеющим следы разделки. [39] Человеческие тела эффективно использовались, и это может быть причиной того, что большинство костей раздроблены или иным образом сильно повреждены. Полных черепов нет, элементы с лица и задней части черепа обычно выбиваются, а мышечные крепления на лице и основании черепа были отрезаны. Интенсивная модификация лица, вероятно, была направлена ​​на доступ к мозгу. Вероятно, была поражена макушка головы, что привело к образованию шрамов от удара на зубах у линии десен. Несколько фрагментов черепа демонстрируют шелушение. [4]

Ребра также имеют следы порезов вдоль прикрепления мышц, соответствующие удалению плоти, а ATD6-39 имеет порезы по всей длине ребра, что может быть связано с потрошением. Мышцы затылка были отрезаны, а голова и шея, вероятно, были отделены от тела. Позвонки часто разрезались, очищались и перкуссировались. Мышцы на всех ключицах были отпилены, чтобы отсоединить плечо. Одна лучевая кость, ATD6-43, была разрезана и очищена. Бедренная кость была раздроблена, вероятно, для извлечения костного мозга. Руки и ноги демонстрируют переменные следы перкуссии, резки или шелушения, вероятно, в результате расчленения. [4]

В целом, в основном были подготовлены более мясистые области, а остальное выброшено. Это говорит о том, что они разделывали людей в пищевых целях, но на лице обычно видно значительно больше порезов, чем на лицах животных. Когда это наблюдается у доисторических современных человеческих образцов, это обычно интерпретируется как свидетельство экзоканнибализма , формы ритуального каннибализма, когда человек съедает кого-то из-за пределов своей социальной группы, например, врага из соседнего племени. Но, рассматривая доказательства каннибализма H. antecessor в 1999 году, испанский палеонтолог Иоланда Фернандес-Хальво и коллеги вместо этого приписали относительное обилие порезов на лице в образце H. antecessor сильно контрастирующей структуре прикреплений мышц между людьми и типичными объектами добычи животных (то есть, для удаления плоти с человеческого лица просто требовалось больше порезов, или мясники были менее знакомы с разделкой людей). [4]

Тем не менее, в сообществе не было пожилых особей, и оно состояло исключительно из молодых взрослых и молодых особей. В 2010 году Карбонелл выдвинул гипотезу, что они практиковали экзоканнибализм и охотились на соседей-племенников. [43] Не отвергая эту гипотезу, испанский палеоантрополог Хесус Родригес и его коллеги предложили в качестве альтернативного объяснения, что съеденные люди могли быть соплеменниками, умершими по несвязанным причинам (например, естественной смертью, войной или несчастными случаями), съеденными в погребальных обрядах или, возможно, просто для того, чтобы не тратить еду впустую. Они считают, что это объяснение лучше соответствует демографическому распределению съеденных животных из-за высокого уровня смертности среди молодежи в группах охотников-собирателей, а также допускают, что большое количество молодых особей среди съеденных животных могло быть следствием «стратегии охоты с низким риском» (молодых особей чужеродных групп было легче поймать и убить) или «преднамеренной культурной стратегии, направленной на защиту территории и устранение конкурентов» путем охоты на их потомство. [44]

Викискладе есть медиафайлы, связанные с предшественником Homo .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Homo antecessor .

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Останки Тигеннифа были классифицированы французским палеонтологом позвоночных Камиллом Арамбургом как Atlantanthropus mauritanicus в 1955 году. [10] Это название обычно относят к H. erectus , но многие авторы предпочитают различать азиатские и африканские популяции на уровне видов, при этом последний классифицируется как H. ergaster , который был назван в 1975 году. Это несколько проблематично, поскольку нескольким африканским образцам, отнесенным к H. ergaster, уже были даны уникальные видовые обозначения, которые должны иметь приоритет , включая H. mauritanicus . [11]
  2. ^ Фронтальная ширина (длина лобной кости) и бистефаническая ширина (длина между каждым стефанионом ) ATD6-15 составляют соответственно 95–100 мм (3,7–3,9 дюйма) и 100 мм (3,9 дюйма), что существенно больше, чем измерено у образцов H. erectus KNM ER 3733 , KNM ER 3883 , Sangiran 2 или Trinil 2 , каждый из которых имеет предполагаемый объем мозга менее 1000 куб. см (61 куб. дюйм). [2]

Ссылки

  1. ^ abcd de Castro, J.-MB (2015). « Homo antecessor : The state of the art eighteen years later». Quaternary International . 433 : 22–31. doi :10.1016/j.quaint.2015.03.049. ... событие видообразования могло произойти в Африке/Западной Евразии, положив начало новой кладе Homo [...] Homo antecessor [...] мог быть боковой ветвью этой клады, помещенной в самый западный регион Евразийского континента.
  2. ^ abcdefg Бермудес де Кастро, Дж. М.; Арсуага, JL; Карбонелл, Э.; Росас, А.; Мартинес, И.; Москера, М. (1997). «Гоминид из нижнего плейстоцена Атапуэрки, Испания: возможный предок неандертальцев и современных людей». Наука . 276 (5317): 1392–1395. дои : 10.1126/science.276.5317.1392. PMID  9162001. S2CID  31088294.
  3. ^ abcde Кампанья, И.; Перес-Гонсалес А.; Бенито-Кальво, А.; Роселл, Дж.; Бласко, Р.; де Кастро, JMB; Карбонелл, Э.; Арсуага, JL (2016). «Новая интерпретация отложений предшественника Homo Гран Долина-TD6 посредством седиментологического анализа». Научные отчеты . 6 (34799): 34799. Бибкод : 2016NatSR...634799C. дои : 10.1038/srep34799 . ПМК 5054435 . ПМИД  27713562. 
  4. ^ abcde Фернандес-Халво, Ю.; Диес, Дж. К.; Касерес, И.; Роселл, Дж. (1999). «Человеческий каннибализм в раннем плейстоцене Европы (Гран-Долина, Сьерра-де-Атапуэрка, Бургос, Испания)». Журнал эволюции человека . 37 (34): 591–622. дои : 10.1006/jhev.1999.0324. PMID  10497001. S2CID  25096156.
  5. ^ abcdefgh Карретеро, Дж. М.; Лоренцо, К.; Арсуага, Дж. Л. (1999). «Осевой и аппендикулярный скелет Homo antecessor ». Журнал эволюции человека . 37 (3–4): 459–499. дои : 10.1006/jhev.1999.0342. ПМИД  10496997.
  6. ^ abcd Карбонелл, Э. (2008). «Первый гоминин Европы». Nature . 452 (7186): 465–469. Bibcode :2008Natur.452..465C. doi :10.1038/nature06815. hdl : 2027.42/62855 . PMID  18368116. S2CID  4401629.
  7. ^ де Кастро, JMB; Мартинон-Торрес, М.; Гомес-Роблес, А.; Прадо-Симон, Л.; Мартин-Франсеза, Л.; Лапреса, М.; Олейничака, А.; Карбонелл, Э. (2011). «Нижняя челюсть человека раннего плейстоцена из пещеры Сима-дель-Элефанте (TE) в Сьерра-де-Атапуэрка (Испания): сравнительное морфологическое исследование». Журнал эволюции человека . 61 (1): 12–25. doi :10.1016/j.jhevol.2011.03.005. ПМИД  21531443.
  8. ^ abc Эштон, Н.; Льюис, С.Г.; Де Гроот, И.; Даффи, СМ.; Бейтс, М.; Бейтс, Р.; Хоар, П.; Льюис, М.; Парфитт, СА; Пеглар, С.; Уильямс, У.; Стрингер, К. (2014). "Следы гомининов из отложений раннего плейстоцена в Хапписбурге, Великобритания". PLoS One . 9 (2): e88329. Bibcode : 2014PLoSO...988329A. doi : 10.1371/journal.pone.0088329 . PMC 3917592. PMID  24516637 . 
  9. ^ ab Stringer, C. (2012). «Что делает современного человека». Nature . 485 (7396): 33–35. Bibcode : 2012Natur.485...33S. doi : 10.1038/485033a . PMID  22552077. S2CID  4420496.
  10. ^ Арамбург, К. (1955). «Le gisement de Ternifine et l’Atlanthropus» [Отложения Тернифина и Атлантантропа ]. Бюллетень французского доисторического общества (на французском языке). 52 (52): 94–95. дои : 10.3406/bspf.1955.3159. JSTOR  27914994.
  11. ^ Антон, Южная Каролина; Миддлтон, скорая помощь (2014). « Homo ergaster ». Энциклопедия глобальной археологии . Спрингер. п. 3462. дои : 10.1007/978-1-4419-0465-2_688. ISBN 978-1-4419-0426-3.
  12. ^ Хаблин, Дж.-Дж. (2001). "Северо-западные африканские среднеплейстоценовые гоминиды и их влияние на возникновение Homo sapiens ". В Бархаме, Л.; Робсон-Браун, К. (ред.). Человеческие корни: Африка и Азия в среднем плейстоцене (PDF) . Western Academic and Specialist Press. стр. 116–118. ISBN 978-0-9535418-4-3.
  13. ^ де Кастро, Ж.-МБ; Мария-Торрес, М.; Гомес-Роблес, А.; Прадо, Л.; Сармьенто, С. (2007). «Сравнительный анализ нижних челюстей гомининов Gran Dolina-TD6 (Испания) и Тигенниф (Алжир)». Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris . 19 (3–4): 149–167. дои : 10.4000/bmsap.4623 .
  14. ^ abc Сармьенто, EE; Моубрей, K.; Сойер, GJ; Милнер, R.; Дик, V.; Таттерсолл, I. (2007). " Homo antecessor ". Последний человек: Путеводитель по двадцати двум видам вымерших людей . Издательство Йельского университета . С. 190–191. ISBN 978-0-300-10047-1.
  15. ^ Кляйн, Р. (2009). «Расселение гомининов в Старом Свете». В Скарре, К. (ред.). Прошлое человечества (2-е изд.). Темза и Гудзон. стр. 108. ISBN 978-0-500-29063-7.
  16. ^ ab Freidline, SE; Gunz, P.; Harvati, K.; Hublin, J.-J. (2013). «Оценка изменений формы развития в морфологии лица Homo antecessor subadult». Журнал эволюции человека . 65 (4): 404–423. doi :10.1016/j.jhevol.2013.07.012. PMID  23998458.
  17. ^ abcd де Кастро, JMB; Мартинон-Торрес, М.; Арсуага, JL ; Карбонелл, Э. (2017). «Двадцатая годовщина Homo antecessor (1997–2017): обзор». Эволюционная антропология . 26 (4): 157–171. дои : 10.1002/evan.21540. PMID  28815959. S2CID  11442202.
  18. ^ Велкер, Фридо; Рамос-Мадригал, Хасмин; Гутенбруннер, Петра; Маки, Миган; Тивари, Шивани; Раковников Джерси-Кристенсен, Роза; Чива, Кристина; Дикинсон, Марк Р.; Кульвильм, Мартин; де Мануэль, Марк; Гелаберт, Пере; Мартинон-Торрес, Мария; Маргвелашвили, Анна; Арсуага, Хуан Луис; Карбонелл, Эудальд; Маркес-Боне, Томас; Пенкман, Кирсти; Сабидо, Эдуард; Кокс, Юрген; Олсен, Джеспер В.; Лордкипанидзе, Давид; Расимо, Фернандо; Лалуэса-Фокс, Карлес; Бермудес де Кастро, Хосе Мария; Виллерслев, Эске; Каппеллини, Энрико (2020). «Дентальный протеом Homo antecessor». Nature . 580 (7802): 235–238. Bibcode :2020Natur.580..235W. doi :10.1038/s41586-020-2153-8. ISSN  1476 -4687. PMC 7582224. PMID 32269345.  S2CID 214736611  . 
  19. ^ abcdefghi Mosquera, М.; Олле, А.; Родригес-Альварес, XP; Карбонелл, Э. (2018). «Проливая свет на ранний плейстоцен TD6 (Гран-Долина, Атапуэрка, Испания): технологическая последовательность и профессиональные выводы». ПЛОС Один . 13 (1): 0190889. Бибкод : 2018PLoSO..1390889M. дои : 10.1371/journal.pone.0190889 . ПМЦ 5784927 . ПМИД  29370188. 
  20. ^ abc Blain, H.-L.; Cuenca-Bescós, G.; Burjachs, F.; López-García, JM; Lozano-Fernandéz, I.; Rosell, J. (2013). "Раннеплейстоценовые палеосреды во время поселения Homo antecessor в пещере Гран Долина (Атапуэрка, Испания)". Journal of Quaternary Science . 28 (3): 311–319. Bibcode :2013JQS....28..311B. doi :10.1002/jqs.2622. S2CID  129402115.
  21. ^ Фальгер, К.; Бахейн, Дж.; Ёкояма, Ю.; Арсуага, Дж.; Бермудес де Кастро, Дж.; Карбонелл, Э.; Бишофф, Дж.; Доло, Дж. (1999). «Самые ранние люди в Европе: возраст TD6 Гран Долина, Атапуэрка, Испания» (PDF) . Журнал эволюции человека . 37 (3–4): 343–352. дои : 10.1006/jhev.1999.0326. PMID  10496991. S2CID  41094440.
  22. ^ Парес, Дж. М.; Арнольд, Л.; Дюваль, М.; Демуро, М.; Перес-Гонсалеса, А.; Бермудес де Кастро, JM; Карбонелл, Э.; Арсуагач, JL (2013). «Переоценка возраста Атапуэрки-TD6 (Испания): новые палеомагнитные результаты» (PDF) . Журнал археологической науки . 40 (12): 4586–4595. Бибкод : 2013JArSc..40.4586P. дои : 10.1016/j.jas.2013.06.013.
  23. ^ Дюваль, Матье; Грюн, Райнер; Парес, Хосеп М.; Мартин-Франсес, Лаура; Кампанья, Исидоро; Роселл, Хорди; Шао, Цинфэн; Арсуага, Хуан Луис; Карбонелл, Эудальд; Бермудес де Кастро, Хосе Мария (2018). «Первое прямое ЭПР-датирование зуба гоминина из Атапуэрки Гран Долина TD-6 (Испания) подтверждает древность предшественника Homo». Четвертичная геохронология . 47 : 120–137. Бибкод : 2018QuGeo..47..120D. дои : 10.1016/j.quageo.2018.05.001 . hdl : 10072/381342 .
  24. ^ Дюваль, М.; Арнольд, Л. Дж.; Демуро, М.; Парес, Х. М.; Кампанья, И.; Карбонелл, Э.; де Кастро, Х. М. Б. (2022). «Новые хронологические ограничения для самой нижней стратиграфической единицы Атапуэрка Гран Долина (Бургос, Северная Испания)». Четвертичная геохронология . 71 : 101292. Bibcode : 2022QuGeo..7101292D. doi : 10.1016/j.quageo.2022.101292. hdl : 10072/415775 . S2CID  248162093.
  25. ^ Торо-Мояно, И.; Мартинес-Наварро, Б.; Агусти, Дж.; Судей, К.; Бермудес; де Кастро, Дж. М.; Мартинон-Торрес, М.; Фахардо, Б.; Дюваль, М.; Фальгер, К.; Омс, О.; Парес, Ж.М.; Анадон, П.; Джулия, Р.; Гарсиа-Агилар, JM; Муань, AM; Эспигарес, член парламента; Рос-Монтойя, С.; Палмквист, П. (2013). «Самая старая человеческая окаменелость в Европе из Орсе (Испания)». Журнал эволюции человека . 65 (1): 1–9. doi :10.1016/j.jhevol.2013.01.012. hdl : 10261/84112 . PMID  23481345.
  26. ^ Moyano, IT; Barsky, D. (2011). «Архаичная индустрия каменных орудий из Барранко-Леон и Фуэнте-Нуэва 3 (Орсе, Испания): свидетельство самого раннего присутствия гомининов в Южной Европе». Quaternary International . 243 (1): 80–91. Bibcode : 2011QuInt.243...80M. doi : 10.1016/j.quaint.2010.12.011.
  27. ^ Гарсиа-Кампос, К.; Мартинен-Торрес, М.; Модесто-Мата, М.; Мартин-Франсес, Л.; де Пинильос, ММ; де Кастро, JMB (2021). «Показатели полового диморфизма у постоянных клыков человека-предшественника ». Журнал антропологических наук . 99 (99): 1–18. дои : 10.4436/JASS.99001. PMID  33707343. S2CID  232206781.
  28. ^ Аллен, Дж. С.; Дамасио, Х.; Грабовски, Т. Дж. (2002). «Нормальные нейроанатомические вариации в человеческом мозге: исследование с использованием МРТ-объемов». Американский журнал физической антропологии . 118 (4): 351. doi :10.1002/ajpa.10092. PMID  12124914. S2CID  21705705.
  29. ^ аб Паблос, А.; Лоренцо; Мартинес, К.; де Кастро, JMB; Мартинон-Торрес, М.; Карбонелл, Э.; Арсуага, JL (2012). «Новые останки стопы с памятника раннего плейстоцена Гран Долина-TD6 (Сьерра-де-Атапуэрка, Бургос, Испания)». Журнал эволюции человека . 63 (4): 610–623. doi :10.1016/j.jhevol.2012.06.008. ПМИД  22921478.
  30. ^ Гарсиа-Мартинес, Даниэль; Грин, Дэвид Дж.; Бермудес де Кастро, Хосе Мария (2021). «Эволюционное развитие лопаток Homo antecessor (участок Гран Долина, Атапуэрка) предполагает современное развитие человека нижнего плейстоцена». Научные отчеты . 11 (4102): 4102. Бибкод : 2021НатСР..11.4102Г. doi : 10.1038/s41598-021-83039-w . ПМЦ 7892855 . ПМИД  33602966. 
  31. ^ de Castro, J.-MB; Martinón-Torres, M.; Prado, L.; Gómez-Robles, A.; Rosell, J.; López-Polín, L.; Arsuaga, JL; Carbonell, E. (2010). «Новая незрелая окаменелость гоминина из европейского нижнего плейстоцена демонстрирует самые ранние свидетельства развития современных человеческих зубов». Труды Национальной академии наук . 107 (26): 11739–11744. Bibcode : 2010PNAS..10711739B. doi : 10.1073/pnas.1006772107 . PMC 2900696. PMID  20547843 . 
  32. ^ Мартин-Франсес, Л.; Мартинон-Торрес, М.; де Пинильос, ММ; Бэйл, П.; Фернандес-Колон, П.; Гарсиа-Кампос, К.; Модесто-Мата, М.; Карбонелл, Э.; Арсуага, JL; де Кастро, JMB (2020). «Эктопический третий моляр верхней челюсти у Homo antecessor раннего плейстоцена из стоянки Атапуэрка-Гран-Долина (Бургос, Испания)». Американский журнал биологической антропологии . 171 (4): 733–741. дои : 10.1002/ajpa.24010. PMID  31943140. S2CID  210333472.
  33. ^ Лопес-Вальверде, А.; Лопес-Кристиа, М.; Гомес де Диего, Р. (2012). «Самая старая челюсть Европы: свидетельства патологии полости рта». Британский стоматологический журнал . 212 (5): 243–245. дои : 10.1038/sj.bdj.2012.176 . PMID  22402544. S2CID  22346193.
  34. ^ Мартин-Франсес, Л.; Мартинон-Торрес, М.; Грасиа-Теллес, А.; де Кастро, JMB (2016). «Свидетельства травмы надколенника возрастом около 1 миллиона лет Homo antecessor, Гран Долина-Атапуэрка (Испания)» (PDF) . Comptes Рендус Палевол . 15 (8): 1011–1016. Бибкод : 2016CRPal..15.1011M. дои : 10.1016/j.crpv.2016.04.014.
  35. ^ Мартин-Франсес, Л.; Мартинон-Торрес, М.; Грасиа-Теллес, А.; де Кастро, Ж. М. Б. (2015). «Свидетельства стрессового перелома плюсневой кости предшественника Homo из участка Гран Долина (Атапуэрка, Испания)». Международный журнал остеоархеологии . 25 (4): 564–573. дои : 10.1002/oa.2310.
  36. ^ Монсель, М.-Х.; Сантагата, К.; Перейра, А.; Номаде, С.; Войнчет, П.; Бахейн, Ж.-Ж.; Дожер, К.; Курчи, А.; Леморини, К.; Харди, Б.; Эрамо, Г.; Берто, К.; Рейналь, Ж.-П.; Арзарелло, М.; Мекоцци, Б.; Яннуччи, А.; Сарделла, Р.; Аллегретта, И.; Деллуниверсита, Э.; Терцано, Р.; Дугас, П.; Жуаник, Г.; Кеффелек, А.; д'Андреа, А.; Валентини, Р.; Минуччи, Э.; Карпентьеро, Л.; Пиперно, М. (2020). «Истоки ранней ашельской экспансии в Европе 700 тыс. лет назад: новые находки в Нотаркирико (Италия)». Научные отчеты . 10 (1): 13802. Bibcode :2020NatSR..1013802M. doi :10.1038/s41598-020-68617-8 . PMC 7429832 . PMID  32796860. 
  37. ^ ab Roebroeks, W.; Villa, P. (2011). «О самых ранних свидетельствах привычного использования огня в Европе». Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5209–5214. Bibcode : 2011PNAS..108.5209R. doi : 10.1073/pnas.1018116108 . PMC 3069174. PMID  21402905 . 
  38. ^ Родос, ЮВ; Уокер, MJ; Лопес-Хименес, А.; Лопес-Мартинес, М.; Хабер-Уриарте, М.; Фернандес-Халво, Ю.; Чазан, М. (2016). «Пожар в раннем палеолите: свидетельства сгоревших костей мелких млекопитающих в Куэва-Негра-дель-Эстрехо-дель-Рио-Кипар, Мурсия, Испания». Журнал археологической науки: отчеты . 9 : 427–436. Бибкод : 2016JArSR...9..427R. дои : 10.1016/j.jasrep.2016.08.006.
  39. ^ abcd Саладье, П.; Уге, Р.; Диес, К.; Родригес-Идальго, А.; Касерес, И.; Вальверду, Дж.; Роселл, Дж.; де Кастро, JMB; Карбонелл, Э. (2011). «Решения о транспортировке туш в стратегиях существования Homo Antecessor ». Журнал эволюции человека . 61 (4): 425–446. doi :10.1016/j.jhevol.2011.05.012. PMID  21802117. S2CID  36583909.
  40. ^ Бласко, Р.; Блейн, Х.-А.; Роселл, Дж.; Диес, Дж. К.; Уге, Р.; Родригес, Дж.; Арсуага, JL; де Кастро, JMB; Карбонелл, Э. (2011). «Самые ранние свидетельства потребления черепах человеком в европейском раннем плейстоцене из Сима-дель-Элефанте, Сьерра-де-Атапуэрка, Испания». Журнал эволюции человека . 61 (4): 503–509. doi :10.1016/j.jhevol.2011.06.002. ПМИД  21807397.
  41. ^ Аллюэ, Э.; Касерес, И.; Экспозито, И.; Каналс, А.; Родригес, А.; Роселл, Дж.; де Кастро, JMB; Карбонелл, Э. (2015). « Останки Селтиса из нижнего плейстоцена Гран-Долины, Атапуэрка (Бургос, Испания)». Журнал археологической науки . 53 : 570–577. Бибкод : 2015JArSc..53..570A. дои : 10.1016/j.jas.2014.11.016.
  42. ^ Перес-Перес, А.; Лозано, М.; Ромеро, А.; Мартинес, LM; Гэлбани, Дж.; Пинилла, Б.; Эстебаранс-Санчес, Ф.; де Кастро, JMB; Карбонелл, Э.; Арсуага, JL (2017). «Диета первых европейцев из Атапуэрки». Научные отчеты . 7 : 43319. Бибкод : 2017NatSR...743319P. дои : 10.1038/srep43319. ПМЦ 5327419 . ПМИД  28240290. 
  43. ^ Карбонелл, Э .; Касерес, И.; Лозано, М.; Саладье, П.; Роселл, Дж.; Лоренцо, К.; Уге, Р.; Каналс, А.; де Кастро, Ж.-МБ (2010). «Культурный каннибализм как палеоэкономическая система в европейском нижнем плейстоцене». Современная антропология . 51 (4): 539–549. дои : 10.1086/653807. S2CID  1311044.
  44. ^ Родригес, Х.; Гильермо, З.-Р.; Ана, М. (2019). «Объясняет ли теория оптимального кормодобывания поведение древнейших людей-каннибалов?». Журнал эволюции человека . 131 : 228–239. doi :10.1016/j.jhevol.2019.03.010. PMID  31182203. S2CID  149855232.

Дальнейшее чтение

  • де Кастро, Ж.-МБ (2002). El chico de la Gran Dolina [ Мальчик из Гран Долины ] (на испанском языке). Критика. ISBN 978-84-8432-317-4.
  • Археологический объект ЮНЕСКО Атапуэрка
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Homo_antecessor&oldid=1252075848"