Онтогенез

Онтогенез (также онтогенез ) — это возникновение и развитие организма (как физическое, так и психологическое, например, моральное развитие [1]), обычно с момента оплодотворения яйцеклетки до взрослой ^особи . Термин может также использоваться для обозначения изучения всей продолжительности жизни организма.

Онтогенез — это история развития организма в течение его собственной жизни, в отличие от филогении , которая относится к эволюционной истории вида. Другой способ думать об онтогенезе — это то, что это процесс прохождения организмом всех стадий развития в течение своей жизни. История развития включает в себя все события развития, которые происходят во время существования организма, начиная с изменений в яйцеклетке во время оплодотворения и событий с момента рождения или вылупления и после (т. е. рост, изменение формы тела, развитие вторичных половых признаков и т. д.). ^[2] В то время как процессы развития (т. е. онтогенетические) могут влиять на последующие эволюционные (например, филогенетические) процессы ^[3] (см. эволюционную биологию развития и теорию рекапитуляции ), отдельные организмы развиваются (онтогенез), в то время как виды эволюционируют (филогенез).

Онтогенез, эмбриология и биология развития являются тесно связанными исследованиями, и эти термины иногда используются взаимозаменяемо. Аспектами онтогенеза являются морфогенез , развитие формы и очертания организма; рост тканей; и клеточная дифференциация . Термин онтогенез также использовался в клеточной биологии для описания развития различных типов клеток в организме. ^[4] Онтогенез является полезной областью изучения во многих дисциплинах, включая биологию развития , клеточную биологию , генетику , психологию развития , когнитивную нейронауку развития и психобиологию развития . Онтогенез используется в антропологии как «процесс, посредством которого каждый из нас воплощает историю нашего собственного творения». ^[5]

Слово онтогенез происходит от греческого on, означающего существо, индивидуум; и существование, а также от суффикса -geny от греческого - geniea , означающего генезис, происхождение и способ производства. ^[6]

Термин онтогенез был придуман Эрнстом Геккелем , немецким зоологом и эволюционистом в 1860-х годах. Геккель, родившийся в Германии 16 февраля 1834 года, также был ярым сторонником дарвинизма . Геккель предположил, что онтогенез кратко и иногда не полностью повторяет или повторяет филогенез в своей книге 1866 года «Общая морфология организмов ». Несмотря на то, что его книгу широко читали, научное сообщество не было очень убеждено или заинтересовано в его идеях, поэтому он обратился к выпуску большего количества публикаций, чтобы привлечь больше внимания. ^[7] В 1866 году Геккель и другие представляли себе развитие как создание новых структур после того, как были установлены более ранние дополнения к развивающемуся организму. Он предположил, что индивидуальное развитие следует стадиям развития предыдущих поколений и что будущие поколения добавят что-то новое к этому процессу, и что существует причинно-следственный параллелизм между онтогенезом и филогенезом животного. Кроме того, Геккель предложил биогенетический закон, согласно которому онтогенез повторяет филогенез, основанный на идее о том, что последовательное и прогрессивное происхождение новых видов основано на тех же законах, что и последовательное и прогрессивное происхождение новых эмбриональных структур. По мнению Геккеля, развитие порождало новшества, а естественный отбор устранял устаревшие или ненужные виды. Хотя его взгляд на развитие и эволюцию не был оправдан, будущие эмбриологи подправили и сотрудничали с предложениями Геккеля и показали, как новые морфологические структуры могут возникать путем наследственной модификации эмбрионального развития. ^{[8] [9]} Морской биолог Вальтер Гарстанг перевернул отношение Геккеля между онтогенезом и филогенезом, заявив, что онтогенез создает филогенез, а не повторяет его. ^[10]

В основополагающей статье 1963 года Николаса Тинбергена онтогенез был назван одним из четырех основных вопросов биологии, наряду с тремя другими вопросами Джулиана Хаксли : причинность, ценность для выживания и эволюция. ^[11] Тинберген подчеркивал, что изменение поведенческого аппарата во время развития отличается от изменения поведения во время развития. Мы можем заключить, что сам дрозд, т. е. его поведенческий аппарат, изменился только в том случае, если изменение поведения произошло, когда окружающая среда оставалась постоянной... Когда мы переходим от описания к каузальному анализу и спрашиваем, каким образом было вызвано наблюдаемое изменение поведенческого аппарата, естественным первым шагом является попытка провести различие между влияниями окружающей среды и влияниями внутри животного... В онтогенезе вывод о том, что определенное изменение контролируется изнутри (является «врожденным»), достигается путем устранения . ^[12] Тинберген был обеспокоен тем, что устранение факторов окружающей среды трудно установить, а использование слова «врожденный» часто вводит в заблуждение.

Развитие организма происходит через оплодотворение, дробление, бластуляцию, гаструляцию, органогенез и метаморфоз во взрослую особь. Каждый вид животных проходит эти стадии немного по-разному, поскольку некоторые стадии могут быть короче или длиннее по сравнению с другими видами, и место развития потомства отличается для каждого типа животных (например, в твердой яичной скорлупе, матке, мягкой яичной скорлупе, на листе растения и т. д.). ^[13]

У людей процесс развития плода начинается после того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку , и они сливаются вместе, запуская эмбриональное развитие . Слияние яйцеклетки и сперматозоида в зиготу изменяет окружающую мембрану, чтобы не позволить большему количеству сперматозоидов проникнуть в яйцеклетку, поэтому можно предотвратить множественные оплодотворения. Слияние зиготы также активирует яйцеклетку, чтобы она могла начать подвергаться делению клеток. У каждого вида животных может не быть конкретно сперматозоида и яйцеклетки, но две гаметы, которые содержат половину типичного для вида генетического материала, и мембраны этих гамет сливаются, чтобы начать создавать потомство. ^[14]

Вскоре после успешного оплодотворения спермой зигота претерпевает множество митотических делений , которые также являются неполовыми делениями клеток. Дробление — это процесс деления клеток, поэтому исходная зигота становится набором идентичных клеток, который является морулой и содержит клетки, называемые бластомерами. ^[15] Дробление подготавливает зиготу к тому, чтобы стать эмбрионом, что происходит через 2–8 недель после зачатия (оплодотворения) у людей. ^[16]

После того, как зигота становится эмбрионом, она продолжает делиться на полую сферу клеток, которая является бластулой . Эти внешние клетки образуют один эпителиальный слой, бластодерму, который по сути покрывает заполненную жидкостью внутреннюю часть, которая является бластоцелем. Рисунок справа показывает основной процесс, который изменяется у разных видов. Бластуляция немного отличается у разных видов, но у млекопитающих эмбрион на стадии восьми клеток превращается в немного другой тип бластулы, называемый бластоцистой. ^[17] Другие виды, такие как морские звезды , лягушки , цыплята и мыши, имеют все те же структуры на этой стадии, однако ориентация этих особенностей отличается, плюс у этих видов есть дополнительные типы клеток на этой стадии. ^[18]

После бластуляции однослойная бластула расширяется и реорганизуется в несколько слоев, гаструлу (показано на рисунке справа). Рептилии , птицы и млекопитающие являются трехслойными организмами, то есть гаструла состоит из трех зародышевых слоев : энтодермы (внутренний слой), мезодермы (средний слой) и эктодермы (внешний слой). ^[15] Как видно на рисунке ниже, каждый зародышевый слой станет мультипотентными стволовыми клетками , которые могут стать определенной тканью в зависимости от зародышевого слоя, и это то, что происходит у людей. Эта дифференциация зародышевых слоев немного отличается, потому что не все органы и ткани ниже есть у всех организмов, но соответствующие системы организма могут быть заменены вместо них. ^[19]

На рисунке ниже человеческие половые клетки способны дифференцироваться в определенные органы и ткани, которыми они становятся позже в жизни. Половые клетки способны мигрировать в свои конечные местоположения, чтобы перестраиваться, и некоторые органы состоят из двух зародышевых слоев: один для внешней стороны, другой для внутренней. ^[20] Клетки энтодермы становятся внутренними оболочками организмов, таких как желудок, толстая кишка, тонкий кишечник, печень и поджелудочная железа пищеварительной системы и легкие. Мезодерма дает начало другим тканям, не образованным эктодермой, таким как сердце, мышцы, кости, кровь, дерма кожи, костный мозг и мочеполовая система. Этот зародышевый слой более специфичен для видов, так как он является отличительным слоем из трех, который может идентифицировать эволюционно более высокие формы жизни (например, двусторонние организмы, такие как люди) от низших форм жизни (с радиальной симметрией). Наконец, эктодерма — это внешний слой клеток, который становится эпидермисом и волосами, являясь предшественником молочных желез, центральной нервной системы и периферической нервной системы . ^[21]

Рисунок выше показывает, как развитие потомства свиньи , коровы , кролика и человека похоже по сравнению друг с другом. Этот рисунок показывает, как зародышевые слои могут стать различными органами и тканями в эволюционно более высоких формах жизни и как эти виды по сути развиваются очень похоже. Кроме того, он показывает, как несколько видов развиваются параллельно, но ответвляются, чтобы развить более специфические черты для организма, такие как копыта, хвост или уши.

У развивающегося потомства позвоночных нервная трубка формируется посредством первичной или вторичной нейруляции . Некоторые виды развивают свой позвоночник и нервную систему, используя как первичную, так и вторичную нейруляцию, в то время как другие используют только первичную или вторичную нейруляцию. ^[22] В развитии человеческого плода первичная нейруляция происходит в течение 3 и 4 недель беременности для развития головного и спинного мозга. Затем в течение 5 и 6 недель беременности вторичная нейруляция формирует нижний крестцовый и копчиковый канатик. ^[23]

На схеме справа показана первичная нейруляция, которая представляет собой процесс взаимодействия клеток, окружающих нервную пластинку, с клетками нервной пластинки для пролиферации, конвергенции и отщепления, чтобы сформировать полую трубку над хордой и мезодермой. Этот процесс прерывистый и может начинаться в разных точках вдоль краниально-каудальной оси, необходимой для его закрытия. ^[23] После закрытия нервного гребня клетки нервного гребня и клетки эктодермы разделяются, и эктодерма становится эпидермисом, окружающим этот комплекс. Клетки нервного гребня дифференцируются, чтобы стать компонентами большей части периферической нервной системы у животных. Затем хорда дегенерирует, чтобы стать только пульпозным ядром межпозвоночных дисков , а клетки мезодермы дифференцируются, чтобы позже стать сомитами и скелетными мышцами. Также на этой стадии клетки нервного гребня становятся спинномозговыми ганглиями, которые функционируют как мозг у таких организмов, как дождевые черви и членистоногие . ^[24] У более продвинутых организмов, таких как амфибии , птицы и млекопитающие ; ^[22] спинномозговые ганглии состоят из скопления нервных тел, расположенных вдоль спинного мозга у дорсальных и вентральных корешков спинномозгового нерва, который представляет собой пару нервов, соответствующих позвонкам позвоночника. ^[25]

При вторичной нейруляции каудальная и крестцовая области позвоночника формируются после завершения первичной нейруляции. Этот процесс начинается после завершения первичной нейруляции и закрытия задней нейропоры, поэтому хвостовая почка может размножаться и уплотняться, а затем создавать полость и сливаться с центральным каналом нервной трубки. Вторичная нейруляция происходит в небольшой области, начинающейся от спинномозговой хвостовой почки до задней нейропоры, которая представляет собой открытые нервные складки около области хвоста, которые не закрываются во время первичной нейруляции. По мере того, как канализация прогрессирует в течение следующих нескольких недель, нейроны и эпендимальные клетки (клетки, которые создают спинномозговую жидкость ^[26] ) дифференцируются, чтобы стать хвостовым концом спинного мозга. Затем закрытая нервная трубка содержит нейроэпителиальные клетки, которые немедленно делятся после закрытия, и формируется второй тип клеток: нейробласт. Клетки нейробластов формируют слой мантии, который позже становится серым веществом , которое затем дает начало маргинальному слою, который становится белым веществом спинного мозга. ^[23] Вторичная нейруляция наблюдается в нервной трубке поясничных и хвостовых позвонков лягушек и цыплят , и в обоих случаях этот процесс похож на продолжение гаструляции. ^[22]

У большинства видов молодой организм, который только что родился или вылупился, еще не является половозрелым, и у большинства животных этот молодой организм выглядит совсем иначе, чем взрослая форма. ^[20] Этот молодой организм является личинкой и является промежуточной формой перед метаморфозом во взрослую особь. ^{[27] [8]} Хорошо известным примером личиночной формы животного является гусеница бабочек и моли . Гусеницы продолжают расти и питаться, чтобы получить достаточно энергии на стадии куколки, когда вырастают необходимые части тела для метаморфоза . ^[28] Ювенильная фаза отличается у растений и животных, но у растений ювенильность — это ранняя фаза роста растений, на которой растения не могут цвести. [ ^29] У животных ювенильная стадия чаще всего встречается у социальных млекопитающих, таких как дикие собаки , обезьяны , человекообразные обезьяны , львы , волки и многие другие. У людей половое созревание знаменует собой конец этой стадии, и за ней следует подростковый возраст . У некоторых видов половое созревание и размножение начинаются до окончания ювенильной стадии, например, у самок нечеловеческих приматов. ^[30] Стадии личинки и куколки можно увидеть на рисунке справа.

Процесс, при котором тело организма претерпевает структурные и физические изменения после рождения или вылупления, чтобы стать пригодным для взрослой среды, называется метаморфозом . ^[31] Например, у головастиков амфибий происходит созревание ферментов печени, гемоглобина и пигментов глаз, в дополнение к ремоделированию их нервной, пищеварительной и репродуктивной систем. ^[32] У всех видов линька и ювенильные гормоны, по-видимому, регулируют эти изменения. ^[31] На рисунке справа показаны стадии жизни бабочек, а их метаморфоз превращает гусеницу в бабочку.

Взрослая жизнь — это стадия, когда достигается физическая и интеллектуальная зрелость, и она отличается у разных видов. У людей взрослая жизнь, как полагают, длится около 20 или 21 года и является самой продолжительной стадией жизни, но у всех видов она заканчивается смертью. ^[33] У собак мелкие породы (например, йоркширский терьер , чихуахуа , кокер-спаниель и т. д.) физически созревают быстрее, чем крупные породы (например, сенбернар , немецкий дог , золотистый ретривер и т. д.), поэтому взрослая жизнь наступает где-то между 12 и 24 месяцами или 1-2 годами. ^[34] Напротив, у многих видов насекомых личиночные стадии длительные, а взрослая стадия предназначена только для размножения. У шелкопрядов нет ротовых аппаратов, и они не питаются, поэтому им приходится потреблять достаточно пищи во время личиночной стадии, чтобы получить энергию для выживания и спаривания. ^[20]

Старение — это когда клетки перестают делиться, но не умирают, но эти клетки могут накапливаться и вызывать проблемы в организме. Эти клетки могут выделять вещества, которые вызывают воспаление и могут повреждать здоровые соседние клетки. ^[35] Старение может быть вызвано невосстановленным повреждением ДНК (например, из-за радиации, ^[36] старости и т. д.) или другим клеточным стрессом ^[37] , а также является состоянием старости. ^[38]

Большинство организмов претерпевают аллометрические изменения формы по мере роста и созревания , в то время как другие подвергаются метаморфозу . Даже рептилии (нептичьи завропсиды, например, крокодилы , черепахи , змеи ^[39] и ящерицы ^[40] ), у которых потомство часто рассматривается как миниатюрные взрослые особи, демонстрируют различные онтогенетические изменения в морфологии и физиологии . ^[41]

• Биология развития
• Эрнст Геккель
• Генетика
• Теория рекапитуляции , идея о том, что онтогенез повторяет филогенез
• Эмбриология
• Органогенез
• Онтогенез (психоанализ)
• Филогенетика
• Филогенез (психоанализ)
• Апоптоз
• Эво-дево (эволюционная биология развития)
• Клеточная дифференциация
• Биология клетки
• Николас Тинберген
• Метаморфоза
• Морфология
• Физиология
• Эко-эво-дево (экологическая эволюционная биология развития)
• дарвинизм
• Оплодотворение
• Расщепление
• Бластуляция
• Гаструляция
• Зародышевые слои
• Нейруляция
• Спинной мозг
• Метаморфоза
• Личинка
• Взрослая жизнь
• Старение

• Медиа, связанные с морфогенезом на Wikimedia Commons
• Словарное определение онтогенеза в Викисловаре