Ювенильный гормон
Класс химических соединений

Ювенильные гормоны ( ЮГ ) представляют собой группу ациклических сесквитерпеноидов , которые регулируют многие аспекты физиологии насекомых . Первое открытие ЮГ было сделано Винсентом Вигглсвортом . ЮГ регулируют развитие, размножение, диапаузу и полифенизмы . [1] [2] [3]

У насекомых JH (ранее неотенин ) относится к группе гормонов , которые обеспечивают рост личинки , предотвращая при этом метаморфоз . Из-за своего жесткого экзоскелета насекомые растут в своем развитии, последовательно сбрасывая свой экзоскелет (процесс, известный как линька ).

Ювенильные гормоны секретируются парой эндокринных желез, расположенных позади мозга и называемых corpora allata . Ювенильные гормоны также важны для производства яиц у самок насекомых.

JH был выделен в 1965 году Карелом Сламой и Кэрроллом Уильямсом , а первая молекулярная структура JH была решена в 1967 году. [4]

Большинство видов насекомых содержат только ювенильный гормон роста (JH) III. [5] На сегодняшний день JH 0, JH I и JH II были идентифицированы только у чешуекрылых (бабочек и моли). Форма JHB 3 (бисэпоксид JH III), по-видимому, является наиболее важным JH у двукрылых , или мух. [6] Было показано, что некоторые виды ракообразных производят и секретируют метилфарнезоат, который является ювенильным гормоном III, в котором отсутствует эпоксидная группа . [7] Считается, что метилфарнезоат играет роль, аналогичную роли JH у ракообразных.

Будучи сесквитерпеноидом, химическая структура JH существенно отличается от структуры других гормонов животных . Некоторые аналоги JH были обнаружены в хвойных . [8]

Контроль развития

Первичный контроль ювенильного гормона осуществляется посредством 1) стимуляции corpora allata аллатотропинами [9], короткими пептидами, которые связываются с рецепторами, сопряженными с G-белком , [10], которые подают сигнал железам о выработке JH, и 2) ингибирования выработки JH аллатостатинами . Они делятся на три класса: аллатостатин A, [11] аллатостатин B, [12] и аллатостатин C [13] (для обзора этих механизмов контроля см.: Stay and Woodhead 1993). [14] Вторичный контроль титра JH, обнаруженного в гемолимфе развивающегося насекомого, заключается в метаболической инактивации JH специфичной для JH эстеразой и эпоксидгидролазой ювенильного гормона . [15] Во время линьки форма старой кутикулы, отложенной перед следующей линькой, контролируется уровнем JH у насекомого. JH поддерживает ювенильное состояние. Уровень постепенно снижается в ходе развития насекомого, позволяя ему переходить к последующим стадиям с каждой линькой.

Это было продемонстрировано в различных исследованиях, наиболее ярким из которых было исследование В. Б. Вигглсворта в 1960-х годах. В этом исследовании у двух взрослых особей Rhodnius были связаны кровеносные системы, что гарантировало, что титр JH у обоих был одинаковым. Один из них был Rhodnius третьей стадии , другой — четвертой. Когда corpora allata насекомого третьей стадии была удалена, уровень JH у обоих насекомых был равен уровню у животного четвертой стадии, и, следовательно, оба перешли в пятую стадию при следующей линьке. Когда у Rhodnius четвертой стадии была удалена corpora allata, оба содержали уровень JH третьей стадии, и, следовательно, один перешел в четвертую стадию, а другой остался в этой стадии.

Как правило, удаление corpora allata у молодых особей приводит к появлению миниатюрной взрослой особи при следующей линьке. Имплантация corpora allata в последние личиночные стадии повышает уровень JH и, следовательно, приводит к появлению сверхчисленной (дополнительной) ювенильной стадии и т. д.

У медоносных пчел

Существует сложное взаимодействие между JH, гормоном экдизоном и вителлогенином . На стадии развития, пока есть достаточно JH, экдизон способствует линьке личинки в личинку. При меньшем количестве JH экдизон способствует окукливанию. Полное отсутствие JH приводит к формированию взрослой особи. [16] У взрослых медоносных пчел титры JH и вителлогенина в целом показывают обратную картину. [17] [18] [19] [20]

Титры JH у рабочих медоносных пчел постепенно увеличиваются в течение первых 15 дней жизни рабочих до начала сбора пищи . [21] В течение первых 15 дней рабочие выполняют задачи внутри улья , такие как выхаживание личинок, строительство сот и чистка ячеек. Титры JH достигают пика примерно на 15-й день; рабочие в этом возрасте охраняют, удаляют мертвых пчел из колонии и обдувают вход в колонию, чтобы охладить гнездо. Агрессивность пчел-охранников коррелирует с уровнем JH в их крови. Несмотря на то, что у охранников высокий уровень JH, их яичники относительно неразвиты. [22] [23] Хотя JH не активирует сбор пищи. Скорее, он участвует в контроле темпа, с которым пчелы превращаются в собирателей. [24]

Титры вителлогенина высоки в начале взрослой жизни и медленно снижаются.

Известно, что JH участвует в дифференциации касты королева-рабочая на стадии личинки. [25] Уникальная отрицательная связь между JH и вителлогенином может быть важна для понимания продолжительности жизни королевы. [26]

В отряде чешуекрылых

JH у многих видов бабочек и моли необходимы для производства и высвобождения полового феромона самками. Эксперименты, проведенные на Mythimna unipuncta (моль-секач) и Agrotis ipsilon (моль-черная совка), показали, что удаление corpus allata, которая секретирует JH, останавливает любое высвобождение полового феромона. Кроме того, JH важен для развития яичников. [27] [28] Было показано, что у черной совки JH также необходим самцам для реагирования на феромоны. [29] Также было показано, что JH передается от самца к самке Heliothis virescens во время совокупления. [30]

Формы

все ювенильные гормоны
  • Метилфарнезоат
    • CAS метил (2E,6E)-3,7,11-триметил-2,6,10-додекатриеноат
    • Формула : C16H26O2​​​
  • Ювенильный гормон 0 (встречается у чешуекрылых)
    • CAS метил (2E,6E)-10R,11S-(оксиранил)-3,7-диэтил-11-метил-2,6-тридекадиеноат
    • Формула : C19H32O3​​​
  • Ювенильный гормон I (обнаружен у чешуекрылых)
    • CAS метил (2E,6E)-10R,11S-(оксиранил)-7-этил-3,11-диметил-2,6-тридекадиеноат
    • Формула : C18H30O3​​​
  • Ювенильный гормон II (обнаружен у чешуекрылых)
    • CAS метил (2E,6E)-10R,11S-(оксиранил)-3,7,11-триметил-2,6-тридекадиеноат
    • Формула : C17H28O3​​​
    • CAS метил (2E,6E)-10R-(оксиранил)-3,7,11-триметил-2,6-додекадиеноат
    • Формула : C16H26O3​​​
  • Ювенильный гормон JHB3 (обнаружен у двукрылых)
    • CAS метил (2E,6E)-6S,7S,10R-(диоксиранил)-3,7,11-триметил-2-додекаеноат
    • Формула : C16H26O4​​​

Использовать как инсектицид

Синтетические аналоги ювенильного гормона, имитаторы ювенильного гормона , используются в качестве инсектицида , предотвращая развитие личинок во взрослых насекомых. Сам JH является дорогостоящим для синтеза и нестабилен на свету. При высоких уровнях JH личинки все еще могут линять, но результатом будет только более крупная личинка, а не взрослая особь. Таким образом, репродуктивный цикл насекомого нарушается. Один из аналогов JH, метопрен , одобрен ВОЗ для использования в цистернах с питьевой водой для борьбы с личинками комаров из-за его исключительно низкой токсичности (LD50 >35 000 мг/кг у крысы). [ необходима цитата ]

Регулирование

Ювенильный гормон вырабатывается в corpora allata насекомых. JH будет рассеиваться по всей гемолимфе и воздействовать на восприимчивые ткани. JH в основном разрушается ферментами эстеразой ювенильного гормона (JHE) или эпоксидгидролазой ювенильного гормона (JHEH). JHE и JHEH оба приводят к подавлению сигнализации и ответа JH. Ткани, восприимчивые к JH, могут вырабатывать один или оба этих фермента. [ необходима цитата ]

JH стимулирует вспомогательные железы взрослых самцов, способствуя росту желез и выработке секреции вспомогательных желез. Производство желтка ( вителлогенез ) в женских яичниках также стимулируется действием JH. JH также может регулировать репродуктивное поведение у обоих полов. [ необходима цитата ]

Метаболизм

Активность ювенильного гормона разрушается двумя ферментами. Эстераза JH расщепляет метиловый эфир, давая кислоту JH. Кислота JH присоединяется эпоксидгидролазой JH, которая преобразует эпоксидную группу в диол. Порядок расщепления зависит от порядка насекомого. У чешуекрылых порядок такой: расщепление эфира предшествует гидратации эпоксида. Любой из них прекращает активность гормона. Диоловая кислота JH, продукт обоих ферментов, подвергается воздействию диолкиназы JH, увеличивая растворимость для выделения. [ необходима цитата ]

Биосинтез

Биосинтез JH аналогичен биосинтезу холестерина у животных. [ необходима цитата ] Существуют значительные различия между биосинтезом гомоизопреноидов JH, обнаруженных почти исключительно у чешуекрылых, в отличие от изопреноидов JH III, бисэпоксида JH III и метилфарнезоата, обнаруженных у других насекомых. [ необходима цитата ]

Биосинтез холестерина был тщательно изучен у животных. Все этапы происходят в цитозоле. Исходным материалом является цитрат, который экспортируется митохондрией при высоком уровне метаболического топлива. Он преобразуется в ацетил-КоА, АДФ, CO2 и оксалоацетат АТФ-цитратлиазой вместе с АТФ и CoASH в качестве субстратов. Три ацетил-КоА преобразуются в ГМГ-КоА цитозольными изоформами тиолазы и 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА-синтазы. Затем ГМГ-КоА восстанавливается НАДФН до мевалоната ГМГ-КоА-редуктазой, ферментом, контролирующим скорость биосинтеза холестерина. Этот фермент имеет 8 спиральных доменов, закрепляющих его в мембране Гольджи ЭР; [31] каталитический домен находится в цитозоле. Он сильно ингибируется статинами , классом препаратов на основе метаболита плесени, которые, по крайней мере, одно время были самым продаваемым классом препаратов в мире. Мевалонат подвергается действию серии из 3 киназ, образуя высоколабильный 1,2-дифосфомевалонат-3-фосфат, который подвергается действию лиазы, образуя фосфат, CO2 и изопентенилдифосфат . Изомераза изопентенилдифосфата преобразует последний в менее стабильный диметилаллилдифосфат . Синтаза фарнезилдифосфата принимает один DMAPP и два IPP, чтобы получить метаболит C15 фарнезилдифосфат . Существует большое количество дополнительных шагов для получения холестерина из IPP, повсеместного предшественника всех изопреноидов. [ необходима цитата ]

Похоже, что биосинтез JH III идентичен биосинтезу холестерина, от продукции IPP до FPP, хотя, по-видимому, нет исследований по экспорту цитрата или других метаболитов из митохондрий в цитозоль или образованию ацетил-КоА . Ферменты этого пути были впервые изучены в Manduca sexta , которая производит как гомоизопреноидные, так и изопреноидные (JHIII) JH. [32]

Очень рано было показано, что пропионат очень эффективно включается в JH II и JH I в бесклеточных экстрактах M. sexta] corpora allata. [33] [34] Мевалонат и ацетат также включаются в JH I, II, JH III из M. sexta , хотя и гораздо менее эффективно, чем пропионат. [34] Дженнингс и др. показали, что гомомевалонат включается в JH II в M. sexta . [35] Бейкер идентифицировал 3-гидрокси-3-этилглутарат и 3-гидрокси-3-метилглутарат из одного и того же источника ферментов, инкубированных с ацетилом и пропионил-КоА . [36] Ли и др. показали, что один и тот же источник ферментов эффективно производит как мевалонат , так и его 3-этиловый гомолог, гомомевалонат. [37] Бергот показал, что мевалонат и гомомевалонат, продуцируемые этими ферментами, имеют ту же оптическую изомерную конфигурацию 3S, что и ферменты позвоночных. [38] Бейкер показал, что изопентенилдифосфат и его гомолог, 3-этил-бутенилдифосфат (гомоизопентенилдифосфат) метаболизируются в соответствующие им аллильные дифосфаты, DMAPP и гомоDMAPP (3-этил-3-метилаллилдифосфат). Последний необходим для биосинтеза JH I, JH II и 4-метилJH I. Для биосинтеза JH I и 4-метил JH I требуется 2 единицы гомоDMAPP, а для биосинтеза JH II — одна. [39]

Все части углеродного скелета происходят из IPP. Затем фермент пренилтрансфераза/фарнезилдифосфатсинтаза связывает IPP, отщепляет от него дифосфат, образуя аллильный карбокатион, и добавляет его к IPP, образуя геранилдифосфат (C10 ) . Затем он делает то же самое с геранилдифосфатом, образуя фарнезилдифосфат (C15 ) . Эта реакция, по-видимому, является единственной известной ферментативной реакцией, включающей соединение двух молекул с карбокатионом. Свободная электронная пара присоединяется к двойной связи IPP, также изомеризуя IPP, так что продуктом становится аллильный дифосфат. Таким образом, эта часть изопреноидного пути кажется почти идентичной таковой холестерина, за исключением специфичных для насекомых гомоизопреноидных единиц. НАД+-зависимая фарнезолдегидрогеназа, фермент corpora allata, участвующий в синтезе ювенильных гормонов, показала, что один и тот же источник ферментов эффективно производит как мевалонат, так и его 3-этиловый гомолог, гомомевалонат. [40]

Абсолютная конфигурация гомомевалоната и 3-гидрокси-3-этилглутарила и 3-гидрокси-3-метилглутарила кофермента a, продуцируемого бесклеточными экстрактами насекомых corpora allata. Предупреждающее примечание о прогнозировании абсолютной стереохимии на основе порядка элюирования диастереомерных производных в жидкостной хроматографии. [41] показали, что мевалонат и гомомевалонат, продуцируемые этими ферментами, имеют ту же оптическую изомерную конфигурацию 3S, что и ферменты позвоночных [39] показали, что изопентенилдифосфат и его гомолог, 3-этил-бутенилдифосфат (гомоизопентенилдифосфат), метаболизируются в соответствующие им аллильные дифосфаты, DMAPP и гомоDMAPP (3-этил-3-метилаллилдифосфат). Последний необходим для биосинтеза JH I, JH II и 4-метилJH I. Для биосинтеза JH I и 4-метил JH I требуются 2 единицы гомоDMAPP, а для биосинтеза JH II — одна.

Однако в этой точке эти пути расходятся. В то время как подавляющее большинство фарнезилдифосфата в конечном итоге преобразуется в холестерин у животных, у насекомых он, по-видимому, действует на дифосфатазу, образуя фарнезол , который в свою очередь действует на НАД+-зависимый фермент, фарнезол/фарнезальный дегидрогеназу у M. sexta [40], образуя фарнезойовую кислоту. Последующие исследования показали, что этот фермент высокоспецифичен для трансаллиловых спиртов с по крайней мере тремя изопреновыми единицами [42] , а также присутствует у комаров. [43]

Следующие этапы биосинтеза JH различаются между отрядами. У чешуекрылых и комаров фарнезойная кислота или ее гомологи эпоксидируются P450-зависимой метилэпоксидазой фарнезойной кислоты, затем метилируются метилтрансферазой кислоты JH [44] У большинства отрядов фарнезойная кислота метилируется метилтрансферазой фарензойной кислоты, а затем эпоксидируется P450-зависимой метилтрансферазой. [44]

Недавняя публикация Nouzova et al. (2015) показывает, что аллатостатин C, пептид, который ингибирует выработку JH corpora allata, блокирует транспорт цитрата из митохондрий в Aedes aegypti . Это очень логичный механизм контроля биосинтеза JH. [45]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Риддифорд, Л. М. (1994). «Клеточное и молекулярное действие ювенильного гормона I. Общие положения и преметаморфические действия». Advances in Insect Physiology . 24 : 213–274 . doi :10.1016/S0065-2806(08)60084-3. ISBN 9780120242245.
  2. ^ Уотт, GR; Дэйви, KG (1996). «Клеточное и молекулярное действие ювенильного гормона. II. Роль ювенильного гормона у взрослых насекомых». Достижения в области физиологии насекомых . 26 : 1– 155. doi :10.1016/S0065-2806(08)60030-2. ISBN 9780120242269.
  3. ^ Nijhout, HF (1994). Гормоны насекомых . Принстон: Princeton University Press.
  4. ^ Реллер, Х.; Дам, К.Х.; Суили, CC; Трост, Б.М. (1967). «Структура ювенильного гормона». Angewandte Chemie, международное издание . 6 (2): 179–180 . doi :10.1002/anie.196701792.
  5. ^ Джуди, К. Дж.; Скули, Д. А.; Данхэм, Л. Л.; Холл, М. С.; Бергот, Б. Дж.; Сиддалл, Дж. Б. (1973). «Выделение, структура и абсолютная конфигурация нового природного ювенильного гормона насекомых из Manduca sexta». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (5): 1509–1513 . Bibcode : 1973PNAS...70.1509J. doi : 10.1073/pnas.70.5.1509 . PMC 433531. PMID  16592086 . 
  6. ^ Ричард, DS; Эпплбаум, SW; Слитер, TJ; Бейкер, FC; Скули, DA; Рейтер, CC; Хенрих, VC; Гилберт, LI (1989). «Биосинтез бисэпоксида ювенильного гормона in vitro кольцевой железой Drosophila melanogaster: предполагаемый ювенильный гормон у высших двукрылых». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (4): 1421– 1425. Bibcode : 1989PNAS...86.1421R. doi : 10.1073/pnas.86.4.1421 . PMC 286704. PMID  2493154 . 
  7. ^ Laufer, H.; Borst, D.; Baker, FC; Carasco, C.; Sinkus, M.; Reuter, CC; Tsai, LW; Schooley, DA (1987). «Идентификация соединения, подобного ювенильному гормону, у ракообразных». Science . 235 (4785): 202– 205. Bibcode :1987Sci...235..202L. doi :10.1126/science.235.4785.202. PMID  17778635. S2CID  39560487.
  8. ^ Rogers, IH; JF Manville; T. Sahota (апрель 1974 г.). «Аналоги ювенильных гормонов в хвойных. II. Выделение, идентификация и биологическая активность цис-4-[1′(R)-5′-диметил-3′-оксогексил]-циклогексан-1-карбоновой кислоты и (+)-4(R)-[1′(R)-5′-диметил-3′-оксогексил]-1-циклогексен-1-карбоновой кислоты из древесины пихты Дугласа». Canadian Journal of Chemistry . 52 (7): 1192– 1199. doi :10.1139/v74-187.
  9. ^ Скули, ДА, 1991. Идентификация аллатостатина из табачной гусеницы Manduca sexta . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 88, 9458-9462
  10. ^ Кассон, М.; Прествич, Г.Д.; Стэй, Б.; Тоуб, С.С. (1991). «Фотоаффинная маркировка белков рецептора аллатостатина в corpora allata таракана, Diploptera punctata ». Biochemical and Biophysical Research Communications . 181 (2): 736– 742. doi :10.1016/0006-291x(91)91252-8. PMID  1661589.
  11. ^ Woodhead, AP; Stay, B.; Seidel, SL; Khan, MA; Tobe, SS (1989). «Первичная структура четырех аллатостатинов: нейропептидные ингибиторы биосинтеза ювенильных гормонов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (15): 5997– 6001. Bibcode : 1989PNAS...86.5997W. doi : 10.1073/pnas.86.15.5997 . PMC 297759. PMID  2762309 . 
  12. ^ Reichwald, K.; Unnithan, GC; Davis, NT; Agricola, H.; Feyereeisen, R. (1994). «Экспрессия гена аллатостатина в эндокринных клетках средней кишки таракана». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (25): 11894– 11898. Bibcode : 1994PNAS...9111894R. doi : 10.1073/pnas.91.25.11894 . PMC 45342. PMID  7991553 . 
  13. ^ Kramer, SJ; Toschi, A.; Miller, CA; Kataoka, H.; Quistad, GB; Li, JP; Carney, RL; Schooley, DA (1991). «Идентификация аллатостатина из табачной гусеницы Manduca sexta». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (21): 9458– 9462. Bibcode : 1991PNAS...88.9458K. doi : 10.1073/pnas.88.21.9458 . PMC 52737. PMID  1946359 . 
  14. ^ Stay, B.; Woodhead, AP (1993). «Нейропептидные регуляторы corpora allata насекомых». American Zoologist . 33 (3): 357–364 . doi : 10.1093/icb/33.3.357 .
  15. ^ Уайт, А. Ф. (1972). «Метаболизм аналога ювенильного гормона метилфарнезоата 10,11-эпоксида у двух видов насекомых». Life Sciences . 11 (4): 201– 210. doi :10.1016/0024-3205(72)90110-5.
  16. ^ Кимбалл, Джон В. (2002) Гормоны насекомых Архивировано 3 января 2010 г. в Wayback Machine
  17. ^ Хартфельдер К, Энгельс В (1998) Curr Top Dev Biol 40:45–77
  18. ^ Блох Г., Уилер Д. Э., Робинсон Г. Э. (2002) в книге «Гормоны, мозг и поведение», под ред. Пфаффа Д. (Академик, Нью-Йорк), том 3, 195–236.
  19. ^ Флури П., Сабатини А.Г., Векки М.А., Вилле Х (1981) J Apic Res 20: 221–225
  20. ^ Fahrbach SE, Giray T, Robinson GE (1995) Neurobiol Learn Mem 63:181–191
  21. ^ Элеконих, ММ, Шульц, DJ, Блох, Г. и Робинсон, GE (2001). Уровни ювенильных гормонов у медоносных пчел (Apis mellifera L.)-фуражиров: опыт фуражировки и суточные колебания. Журнал физиологии насекомых . 47,1119 -1125
  22. ^ Pearce AN, Huang ZY, Breed MD (2001) Ювенильный гормон и агрессия у медоносных пчел, Журнал физиологии насекомых . 47, 1243–1247.
  23. ^ Брид, Майкл Д. (2002) Ювенильный гормон
  24. ^ Салливан, Дж. П., Джассим, О., Фарбах, С. Э. и Робинсон, Г. Э. (2000). Ювенильный гормон регулирует поведенческое развитие у взрослой рабочей пчелы. Гормоны и поведение . 37, 1-14
  25. ^ Рачинский А., Хартфельдер К. (1990) Активность Corpora allata, элемент регулирования праймера для титра кастового ювенильного гормона у личинок медоносной пчелы ( Apis mellifera carnica ), Журнал физиологии насекомых . 36, 189–194
  26. ^ Мигель Корона, Родриго А. Веларде, Сильвия Ремолина, Адриенна Моран-Лотер, Ин Ванг, Кимберли А. Хьюз и Джин Э. Робинсон Вителлогенин, ювенильный гормон, сигнальная функция инсулина и продолжительность жизни пчелиной матки Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , апрель 2007 г.; 104: 7128 - 7133
  27. ^ Кассон, М. и Дж. Н. Макнил. «Участие ювенильного гормона в регуляции деятельности по высвобождению феромонов у моли». Science , т. 243, № 4888, 1989, стр. 210–212., doi:10.1126/science.243.4888.210.
  28. ^ Пикимбон, Жан-Франсуа. «Ювенильный гормон стимулирует высвобождение феромонотропного мозгового фактора у самок черной совки, Agrotis Ipsilon». Журнал физиологии насекомых , т. 41, № 5, стр. 377–382.
  29. ^ Гаденн, К. и др. «Гормональный контроль чувствительности к феромонам у самцов черной совки Agrotis ipsilon ». Experientia , т. 49, № 8, 1993, стр. 721–724., doi:10.1007/bf01923960.
  30. ^ Park, Yong Ihl (1998). «Спаривание Heliothis virescens: передача ювенильного гормона во время копуляции самцом к самке и стимуляция биосинтеза эндогенного ювенильного гормона». Архивы биохимии и физиологии насекомых . 38 (2): 100– 107. doi :10.1002/(SICI)1520-6327(1998)38:2<100::AID-ARCH6>3.0.CO;2-X. PMID  9627408.
  31. ^ Burg, JS, Espenshade, PJ, 2011. Регуляция HMG-CoA-редуктазы у млекопитающих и дрожжей. Prog. Lipid Res. 50, 403-410
  32. ^ Джуди, К. Дж.; Скули, Д. А.; Данхэм, Л. Л.; Холл, М. С.; Бергот, Б. Дж.; Сиддалл, Дж. Б. (1973). «Выделение, структура и абсолютная конфигурация нового природного ювенильного гормона насекомых из Manduca sexta». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (5): 1509–1513 . Bibcode : 1973PNAS...70.1509J. doi : 10.1073/pnas.70.5.1509 . PMC 433531. PMID  16592086 . 
  33. ^ Питер, МГ; Дам, КХ (1975). «Биосинтез ювенильного гормона у моли Cecropia. Схема маркировки от [1- 14 +C]-пропионата через деградацию до производных с одним атомом углерода». Helvetica Chimica Acta . 58 (4): 1037– 1048. doi :10.1002/hlca.19750580407. PMID  1158736.
  34. ^ ab Schooley, DA; Judy, KJ; Bergot, BJ; Hall, MS; Siddall, JB (1973). «Биосинтез ювенильных гормонов Manduca sexta: схема маркировки мевалонатом, пропионатом и ацетатом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (10): 2921– 2925. Bibcode : 1973PNAS...70.2921S. doi : 10.1073 /pnas.70.10.2921 . PMC 427139. PMID  16592112. 
  35. ^ Дженнингс, Ричард К.; Джуди, Кеннет Дж.; Скули, Дэвид А. (1975). «Биосинтез гомосесквитерпеноидного ювенильного гормона JH II [метил (2E,6E,10Z)-10,11 -эпокси-3,7,11-триметилтридекадиеноат] из [5-3H]гомомевалоната в Manduca sexta». Журнал химического общества, Chemical Communications (1): 21– 22. doi :10.1039/c39750000021. ISSN  0022-4936.
  36. ^ Бейкер, Фред. К.; Скули, Дэвид А. (1978). «Биосинтез ювенильного гормона: идентификация 3-гидрокси-3-этилглутарата и 3-гидрокси-3-метилглутарата в бесклеточных экстрактах из Manduca sexta, инкубированных с пропионил- и ацетил-КоА». Журнал химического общества, Chemical Communications (7): 292– 293. doi : 10.1039/c39780000292. ISSN  0022-4936.
  37. ^ Ли, Ын; Скули, Дэвид А.; Холл, М. Шарон; Джуди, Кеннет Дж. (1978). «Биосинтез ювенильного гормона: синтез гомомевалоната и мевалоната ферментами corpus allatum насекомых». Журнал химического общества, Chemical Communications (7): 290– 292. doi :10.1039/c39780000290. ISSN  0022-4936.
  38. ^ Бергот, Б. Джон; Бейкер, Фредерик Чарльз; Ли, Юн; Скули, Дэвид А. (ноябрь 1979 г.). «Абсолютная конфигурация гомомевалоната и 3-гидрокси-3-этилглутарил- и 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА, полученных из бесклеточных экстрактов насекомых corpora allata; предостережение о прогнозировании абсолютной стереохимии на основе порядка элюирования диастереомерных производных методом жидкостной хроматографии». Журнал Американского химического общества . 101 (24): 7432– 7434. doi :10.1021/ja00518a064. ISSN  0002-7863.
  39. ^ ab Baker, FC, Lee, E., Bergot, BJ, Schooley, DA, 1981. Изомеризация изопентенилпирофосфата и гомоизопентенилпирофосфата гомогенатами Manduca sexta corpora cardiaca - corpora allata., в: Pratt, GE, Brooks, GT (ред.), Биохимия ювенильных гормонов. Elsevier, Амстердам, стр. 67-80
  40. ^ ab Baker, FC; Mauchamp, B.; Tsai, LW; Schooley, DA (1983). «Фарнезол и фарнезальдегидрогеназа(ы) в corpora allata табачной моли-бражника Manduca sexta». Journal of Lipid Research . 24 (12): 1586– 1594. doi : 10.1016/S0022-2275(20)37857-3 . PMID  6366103.
  41. ^ Журнал Американского химического общества 101, 7432-7434
  42. ^ Сен, С. Э.; Гарвин, Г. М. (1995). «Требования к субстрату для фарнезолдегидрогеназы чешуекрылых». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 43 (3): 820– 825. doi :10.1021/jf00051a049.
  43. ^ Mayoral, JG; Nouzova, M.; Navare, A.; Noriega, FG (2009). "NAD+-зависимая фарнезолдегидрогеназа, фермент corpora allata, участвующий в синтезе ювенильных гормонов". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (50): 21091– 21096. Bibcode : 2009PNAS..10621091M. doi : 10.1073/pnas.0909938106 . PMC 2795498. PMID  19940247 . 
  44. ^ ab Defelipe, LA; Dolghih, E.; Roitberg, AE; Nouzova, M.; Mayoral, JG; Noriega, FG; Turjanski, AG (2011). «Синтез ювенильного гормона: «этерификация, затем эпоксидирование» или «эпоксидирование, затем этерификация»? Выводы из структурной характеристики кислой метилтрансферазы ювенильного гормона». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 41 (4): 228– 235. Bibcode : 2011IBMB...41..228D. doi : 10.1016/j.ibmb.2010.12.008. PMC 3057355. PMID  21195763 . 
  45. ^ Nouzova, Marcela; Rivera-Perez, Crisalejandra; Noriega, Fernando G. (февраль 2015 г.). «Аллатостатин-C обратимо блокирует транспорт цитрата из митохондрий и подавляет синтез ювенильного гормона у комаров». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 57 : 20–26 . Bibcode : 2015IBMB...57...20N. doi : 10.1016/j.ibmb.2014.12.003. PMC 4293212. PMID  25500428 . 

Дальнейшее чтение

  • Вигглсворт, В.Б. (1964) Гормональная регуляция роста и размножения насекомых. Adv. Insect Physiol. 2: 247-336
  • Вигглсворт, В. Б. (1939) Принципы физиологии насекомых. Издательство Кембриджского университета . Кембридж.
  • Бергер и Дубровски (2005) Молекулярные действия и взаимодействия ювенильных гормонов во время развития дрозофилы . Витамины и гормоны. 73:172-215

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ювенильный_гормон&oldid=1230429172"