Нундазух

Нундазух Временной диапазон: анизийский ~247–242 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Карандашный набросок Nundasuchus songeaensis
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавры
Клад :	Псевдозухии
Род:	† Нундасуч Несбитт и др. , 2014
Типовой вид
† Нундасучус сонгеанский Несбитт и др. , 2014

Nundasuchus — вымерший род круротарсанов, возможно, зухийских архозавров, родственных Paracrocodylomorpha . Останки этого рода известны из среднетриасовых отложений Манда на юго-западе Танзании . Он содержит единственный вид , Nundasuchus songeaensis , известный по одному частично полному скелету , включая позвонки , элементы конечностей, остеодермы и фрагменты черепа . ^[1]

Nundasuchus жил на территории современной Танзании , Африка , около 240 миллионов лет назад. Представители этого рода, вероятно, были плотоядными животными , длиной около 2,7–3 метров (9 футов), с зубами-зифодонтами ( похожими на ножи для стейков ) и рядами костных пластин ( остеодермами ) вдоль спины. ^[2] Филогенетический анализ последовательно помещает этот род в группу Crurotarsi на основе особенностей лодыжки. Большинство исследований также считают его псевдозухией , что означает, что он был более тесно связан с современными крокодилами, чем с динозаврами . Однако у Nundasuchus было прямохождение, с ногами, расположенными прямо под телом, как и у различных других ранних псевдозухий (таких как « рауизухии » и этозавры ), но в отличие от современных крокодилов.

Классификация Nundasuchus относительно других псевдозухий несколько спорна. Некоторые филогенетические анализы помещают его рядом или в основание группы, иногда вместе с фитозаврами , основываясь на определенных плезиоморфных (примитивных) чертах, таких как зубы на нёбе, короткий лобок и характеристики пяточной кости (пяточной кости). ^{[1] [3] [4]} Другая гипотеза, подкрепленная его первоначальным описанием 2014 года, считает его несколько более «продвинутым», чем эти группы, вместо этого находясь ближе к Ticinosuchus и паракрокодиломорфам (группе, содержащей « рауизухий » и предков современных крокодилов). Эта схема классификации оправдана наличием «ступенчатых» остеодерм, сердцевидных «шиповых пластин» и бороздки на головке бедренной кости . Независимо от этих гипотез, очевидно, что Nundasuchus представляет собой ранее неизвестную группу рептилий со смесью признаков, как плезиоморфных, так и производных от зуховых архозавров. ^[1]

Nundasuchus известен исключительно по голотипу NMT RB48, частично полной разъединенной и в основном разъединенной особи, хранящейся в Национальном музее Танзании в Дар-эс-Саламе, Танзания . Голотип состоит из частичной правой крыловидной кости , почти полной правой зубной кости , правой пластинчатой ​​кости , правой надугловой кости и изолированных зубов, а также следующих посткраниальных костей: частичного атланта , двух сочлененных средних шейных позвонков , двух сочлененных средних задних позвонков , последнего заднего позвонка, крестца с крестцовыми ребрами , передних хвостовых позвонков , спинных ребер, гастралий , сочлененных и изолированных парамедианных остеодерм , частичного плечевого пояса, включая межключицу , частей обеих ключиц , полных левой и правой лопаток и правого клювовидного отростка, левой плечевой кости , обеих лобковых костей , обеих бедренных костей , левой малоберцовой кости , внутреннего и внешнего концов левой большеберцовой кости , а также левой таранной кости , левой пяточной кости , левой четвертой предплюсны и всех, кроме четвертые плюсневые кости и внешние концы правых третьей-пятой плюсневых костей, многочисленные изолированные фаланги , частичный когтевой и многие другие фрагменты. ^[1]

NMT RB48 был обнаружен доктором Стерлингом Несбиттом в 2007 году ^[5] на изолированном обнажении площадью около 100 квадратных метров, известном как местонахождение Z41, вместе с останками других архозавров и ринхозавров . Другое местонахождение (Z42) находится в непосредственной близости и дало четырех цинодонтов , включая две неназванные формы, Scalenodon attridgei и Mandagomphodon hirschsoni , четырех дицинодонтов, включая Tetragonias njalilus , Sangusaurus parringtonii , Angonisaurus cruickshanki и Rechnisaurus cristarhynchus , а также архозавроморфов Stenaulorhynchus stockleyi и Asilisaurus kongwe . Эти местонахождения, расположенные между реками Ндатира и Нджалила, принадлежат к флювиозерной последовательности аргиллита - песчаника в середине слоя Лифуа слоев Манда бассейна Рухуху в Танзании. На основе сравнения с более изученной фауной тетрапод подзоны С зоны Cynognathus Assemblage Zone Южной Африки этот член считается относящимся к анизийскому ярусу раннего среднего триаса . ^[1]

Материал черепа у Nundasuchus очень ограничен ; в голотипе сохранились только правая нижняя челюсть и правая крыловидная кость (которая составляла часть крыши). Однако даже эти фрагменты информативны. Крыловидная кость выпуклая при взгляде сверху и вогнутая снизу. Эта вентральная (нижняя) вогнутость проявляется в виде глубокой впадины, ограниченной задним (задним) и медиальным (внутренним) гребнями. Часть крыловидной кости, которая должна была располагаться вдоль средней линии неба, необычна по сравнению с другими архозаврами из-за наличия зубов. Эти зубы были маленькими и округлыми, располагались в три ряда параллельно средней линии рта. Крыловидные зубы, как правило, отсутствуют у архозавров, хотя известно, что ими обладали несколько авеметатарсалий ( Eudimorphodon , Eoraptor , Eodromaeus ) и еще один вероятный псевдозухий ( Turfanosuchus ^{). [1]}

Челюсть типична по сравнению с большинством плотоядных архозавров, низкая и длинная, с зазубренными, ножевидными зубами, установленными в глубоких гнездах. Присутствовало по крайней мере 14 зубов, причем зубы в середине челюсти (вокруг зуба девять) были меньше, чем зубы в передней и задней части челюсти. Нижний край боковой ( внешней) стороны челюсти был покрыт небольшими продольными бороздками, особенность, по-видимому, уникальная для Nundasuchus среди ранних архозавров. Менее необычным является наличие нескольких рядов ямок на боковой поверхности и больших бороздок на медиальной поверхности. Надугловая кость в задней части челюсти образует глубоко вогнутый челюстной сустав, которому предшествует продольный гребень (уникальный для рода), а за ним следует большая вертикально ориентированная пластина кости. ^[1]

Два не полностью сохранившихся шейных позвонка были амфицельными (вогнутыми как спереди, так и сзади) с большой боковой ямкой около основания невральной дуги . Вогнутые плеврофизы (нижние реберные фасетки) находились около нижнего переднего края позвонков, в то время как выпуклые диапофизы (верхние реберные фасетки) располагались выше. Нижний край каждого позвонка обладал большим килем, который был глубже всего к задней части. Изолированные шейные невральные отростки были похожи на таковые у Batrachotomus , расширяясь к своим верхним передним кончикам в сердцевидные структуры, если смотреть сверху. ^[1]

Большинство спинных (дорсальных) позвонков были высокими и амфицельными, и обладали парой вентральных килей, прилегающих к средней линии, разделенных неглубокой бороздкой. Эти вентральные кили похожи на кили необычного водного архозаврообразного Vancleavea , хотя и не так выражены. Учитывая, что Nundasuchus не является тесно связанным с Vancleavea , его вентральные кили, вероятно, были примером конвергентной эволюции, и их можно считать уникальной чертой по сравнению с другими архозаврами. Реберные фасетки были короткими, располагались высоко на позвонках у основания невральных дуг. Три гребня отходят наружу от каждого диапофиза; один соединяется с парапофизом, другой соединяется с основным телом позвонка, а последний достигает постзигапофизов (задних позвоночных суставов). Одной из примечательных особенностей позвонков Nundasuchus является возможное наличие сочленений гипосфена-гипантрума , как сообщалось в первоначальном описании. ^[1] Однако исследование 2018 года поставило под сомнение эту интерпретацию, утверждая, что предполагаемые сочленения на самом деле были неправильно идентифицированными компонентами зигапофизов. ^[6] Как и в случае с шейными позвонками, невральные отростки спинных позвонков расширяются наружу в плоские структуры, иногда называемые «позвоночными столами». Некоторые спинные позвонки около бедра теряют характерный вентральный киль, вместо этого приобретая дополнительные ямки около реберных фасеток. ^[1]

Крестец , вероятно, был образован двумя несросшимися позвонками, соединенными с массивными крестцовыми ребрами. Реберные фасетки огромны в сочетании с крестцовыми ребрами, но недостаточно велики, чтобы уничтожить ямки у основания невральной дуги. Каждая реберная фасетка первого крестцового позвонка имела отчетливое верхнее и нижнее соединение с воронкообразным первым крестцовым ребром. Второе крестцовое ребро более плоское и наклонено по диагонали, так что его сужающийся задний край расположен выше переднего края. Вдоль внешнего края этого ребра, примерно там, где он соединяется с подвздошной костью, имеется бороздка . Крестец в целом похож на крестец рауизухиды Stagonosuchus , за исключением более тонких невральных отростков. ^[1]

Каудальные (хвостовые позвонки) около бедра были высокими и в целом похожими на спинные, за исключением того, что их зигапофизы были наклонены вверх под большим углом. Далее вниз по хвосту они приобретают шевроны и сливаются с хвостовыми ребрами, а также становятся меньше и проще в целом. Спинные ребра были двухголовыми, с вогнутыми и выпуклыми суставами, соответствующими выпуклым и вогнутым ребристым граням позвонков. Они были уплощены около позвонков, и на их кончиках они имели небольшие грани для прикрепления к плотно упакованным гастралиям (брюшным ребрам). ^[1]

Несколько групп остеодерм (пластинчатых костных щитков) также сохранились у Nundasuchus . Отдельные остеодермы были слегка орнаментированы и имели форму сердца или листа, с закругленными краями и сужающимися передними кончиками. Они похожи на таковые у большинства других псевдозухий, а также родственников архозавров, таких как Euparkeria , но менее вытянуты, чем у некоторых из этих таксонов, вместо этого они примерно такой же ширины, как и длины. Большинство остеодерм, отнесенных к Nundasuchus , представляют собой тонкие кости с остро заостренными передними кончиками, тонким продольным гребнем и значительным перекрытием. Также присутствует редкий «толстый» морфотип с меньшим перекрытием, небольшим и похожим на холм гребнем и более закругленными передними кончиками. По крайней мере, остеодермы «тонкого» типа образовывали несколько продольных рядов, тянущихся вдоль позвоночника животного. При взгляде сверху эти ряды не были бы симметричными с каждой стороны животного. Вместо этого они были «размещены в шахматном порядке», с левым и правым рядами, слегка смещенными друг относительно друга. По оценкам, на каждые два позвонка приходилось пять остеодерм. ^[1]

Лопатка (плечевая кость) была веслообразной и несколько маленькой. Нижняя часть лопатки - это место, где расположена гленоидная впадина (плечевая впадина), направленная назад от заднего края кости. Эта общая область является самой широкой частью кости, если смотреть спереди, и лежит под самой тонкой частью, если смотреть сбоку. Прямо над гленоидной впадиной находится небольшая ямка, вероятно, точка начала трехглавой мышцы . Между тем, передний край лопатки имеет отчетливый гребень, вероятно, акромиальный отросток. Лопатка Nundasuchus отличается от продвинутых псевдозухий своей небольшой ямкой для трехглавой мышцы, но также и от фитозавров своим отчетливым акромионом. Нижний край лопатки соединяется с полукруглой коракоидной костью. Задняя часть коракоида простирается назад и изгибается вверх, образуя нижнюю половину гленоида, но не смещена от гнезда отчетливой выемкой. Однако, при взгляде сбоку под гленоидом присутствует широкая канавка, как в случае с этозавров и Postosuchus . Перед гленоидом отверстие, известное как коракоидное отверстие, пронзает коракоид, и, что является уникальной особенностью для Nundasuchus , это отверстие окружено несколькими шишковидными структурами. Другие фрагменты плечевого пояса, такие как межключица и ключицы , также сохранились. Они покрыты канавками с тонкими, лезвиевидными краями. Межключица имеет форму ложки, вогнутую сверху и выпуклую снизу, хотя ее истинная форма неизвестна из-за того, что задняя часть отломана. В целом она больше похожа на таковую у паракрокодиломорфов, чем на фитозавров. ^[1]

Единственной частью передней конечности, известной для этого рода, была плечевая кость (верхняя кость руки). Ее медиальный край был вогнутым, а латеральный край был почти прямым, как у фитозавров. В связи с этим дельтопекторальный гребень (большая уплощенная структура около головки плечевой кости ) ориентирован больше вперед, чем латерально. И головка плечевой кости, и кончик нижнего конца кости были покрыты глубокими бороздками. Чуть выше нижнего конца была впадина, а чуть латеральнее этой впадины была отчетливая эктопикондильная бороздка. ^[1]

Единственной сохранившейся частью тазового пояса (бедра), не считая крестца, была левая лобковая кость. Эта кость была характерно маленькой для Nundasuchus , всего около 30% длины бедренной кости. Это сопоставимо с фитозаврами, этозаврами и ранними авеметатарсалиями, но в отличие от состояния других архозавров. Области, где лобковая кость контактировала бы с другими костями бедра, сломаны, но, очевидно, лобковая кость обладала такими особенностями, как вставное запирательное отверстие и вставка для окружной мышцы под вертлужной впадиной (тазобедренным суставом). Основной стержень лобковой кости не сильно расширен в большинстве направлений, но медиальный край имеет пластинчатое внутреннее расширение, известное как лобковый фартук, который контактировал бы с соответствующим расширением на правой лобковой кости. Этот лобковый фартук выпуклый, если смотреть спереди. ^[1]

Бедренная кость (бедренная кость) сигмовидная (S-образная), при этом головка бедренной кости слегка закручена внутрь, а дистальные мыщелки слегка закручены наружу. Это создает угол в 45 градусов между этими двумя концами кости, как и у большинства эукрокопод , за исключением динозавров. Как и у других эукрокопод, головка бедренной кости имеет несколько отчетливых бугорков (шишек), один на переднебоковой поверхности кости, а другой на заднемедиальной поверхности. У Nundasuchus также мог быть третий бугорок на медиальной поверхности головки, как у архозавров , но эта часть кости повреждена, поэтому ее нельзя оценить с уверенностью. Головка бедренной кости также имеет бороздку на верхней поверхности, похожую на паракрокодиломорфы. Далее вниз по заднемедиальной поверхности стержня находится длинный острый гребень, известный как четвертый вертел . Примерно на 40% вниз по передней части диафиза находится бугорок, покрытый бороздками. Этот бугорок, вероятно, был точкой прикрепления подвздошно-бедренной мышцы, которая помогала стабилизировать бедро. Дистальная часть бедренной кости имеет большой crista tibiofibularis, верхнее расширение латерального мыщелка . Как crista, так и медиальный мыщелок большие и сужаются в округлые вершины. Кроме того, латеральный и медиальный мыщелки имеют небольшое углубление на своих концах, причем углубление медиального мыщелка, вероятно, соответствует бедренно -большеберцовой мышце. ^[1]

Проксимальная часть большеберцовой кости (внутренняя кость голени) имеет приблизительно ромбовидную форму в поперечном сечении, с закругленными латеральными и медиальными буграми, а также низким и нечетким направленным вперед гребнем, известным как кнемиальный гребень. Латеральный бугор больше и более вогнутый, как у орнитозухид. Помимо этих бугров, проксимальная часть большеберцовой кости в основном выпуклая. Однако за латеральным бугром присутствует отчетливая выемка. Вероятно, это точка прикрепления для внутренней мышцы-сгибателя большеберцовой кости . Дистальная часть гладкая и овальная в поперечном сечении и «согнута» при взгляде сзади. Малоберцовая кость (внешняя кость голени) сигмовидная, с уплощенной медиальной поверхностью, большим гребнем для подвздошно-малоберцовой мышцы на боковой поверхности и дистальной поверхностью, которая наклонена вперед. ^[1]

Стопа состояла из пяти плюсневых костей, прикрепленных к фалангам (костям пальцев ног). Самая маленькая плюсневая кость была самой внутренней (I), причем плюсневая кость II была длиннее, а III длиннее любой из них. Хотя плюсневая кость IV неполная, было подсчитано, что она длиннее III. Это было бы крайне необычно для триасовых рептилий, из которых только Proterosuchus разделяет эту характеристику. Плюсневая кость I несколько сплющена по диагонали, причем край, обращенный к остальной части стопы, расположен выше внутреннего края. Гребень также присутствует на внутреннем крае. Сочленение с голеностопным суставом выпуклое и расширено по направлению к остальной части стопы. Плюсневая кость II имеет форму параллелограмма в поперечном сечении с «губой» на верхнем крае, которая принимает первую плюсневую кость. Плюсневая кость III имеет самый большой дистальный сустав, а IV — самый маленький, что указывает на то, что третий палец был массивнее четвертого. Пятая плюсневая кость крючкообразная, с двумя отчетливыми проксимальными сочленениями для малоберцовой кости и четвертой дистальной предплюсневой кости лодыжки. Фаланги в целом крепкие, но фаланги пятого пальца были длиннее и имели форму песочных часов, прикреплены к грубому когтю (когтю). В целом, кости стопы напоминают кости престозухов и фитозавров. ^[1]

Лодыжка в основном была образована двумя костями, пяточной костью с внешней стороны и астрагалом с внутренней стороны. Эти кости и их соединения ясно показывают отличительные черты группы Crurotarsi, которая включает в себя зухий, фитозавров и, вероятно, авеметатарсалий. Например, соединение пяточной кости с астрагалом вогнутое, и пяточная кость также имеет цилиндрическое расширение с расширяющимися краями, известное как пяточный бугор. Пяточный бугор направлен примерно на 45 градусов между боком и назад, подобно фитозаврам и неархозавровым эукрокоподам, но в отличие от большинства других зухий, у которых пяточные бугры ориентированы больше назад. С другой стороны, длина пяточного бугра умеренная, похожа на таковую у типичных псевдозухий, а не на гораздо более вытянутую структуру фитозавров. Боковая сторона бугра имеет заметную «подушечку», которая, по-видимому, уникальна для Nundasuchus . Верхняя поверхность пяточной кости соединяется с малоберцовой костью выпуклым, бочкообразным суставом. Это также похоже на фитозавров и зухий, но в отличие от орнитозухий, у которых этот сустав более куполообразный. Как малоберцовая, так и астрагаловая грани пяточной кости представляют собой непрерывную поверхность, в отличие от зухий. ^[1]

Верхняя поверхность астрагала имеет треугольную грань для малоберцовой кости, а также большую овальную грань для большеберцовой кости. Большеберцовая грань разделена на две чаши небольшой выпуклостью, хотя эта флексия несколько нечеткая по сравнению с таковой у зухий и авеметатарзальных костей. Пяточная грань имеет форму плоской поверхности, покрывающей выпуклый «штифт», особенность, характерную для голеностопных суставов. Штифт слабо развит, больше похож на таковой у фитозавров, чем у других зухий. Передний край астрагала имеет большую вогнутую поверхность (астрагаловая впадина), покрывающую небольшую выпуклость (астрагаловый шар). Астрагаловый шар примерно так же хорошо развит, как у этозавра Longosuchus . ^[1]

Nundasuchus был впервые описан и назван Стерлингом Дж. Несбиттом, Кристианом А. Сидором, Кеннетом Д. Энджелчиком, Роджером М. Х. Смитом и Линдой А. Цуджи в 2014 году , а типовой вид — Nundasuchus songeaensis . Родовое название происходит от слова nunda на языке суахили , означающего « хищник », и suchus от греческого soukhos , египетского бога-крокодила. Новое видовое название относится к столице провинции Сонгеа , расположенной недалеко от места сбора останков, на что указывает латинский суффикс -ensis , означающий «из». ^[1]

Первоначальное описание Nundasuchus, Nesbitt et al. (2014), проверило его филогенетическое положение с использованием двух наиболее полных доступных наборов данных по филогенетическим данным ранних архозавров . Первый использованный набор данных был версией филогении архозавров 2010 года Brusatte et al. ^[7] , которая была обновлена ​​Butler et al. (2011) во время исследования анатомии Ctenosauriscus . ^[8] Второй набор данных был более полным и широко принятым исследованием взаимоотношений архозавров, созданным Nesbitt в 2011 году. ^[9] Оба анализа показали, что Nundasuchus был псевдозухией , то есть это был архозавр, более тесно связанный с крокодилами, чем с динозаврами. Эта идентификация была в первую очередь основана на чертах лодыжки, которые были общими для Nundasuchus и псевдозухий. Набор данных Brusatte et al. (2010) набор данных поместил его как наиболее базальную псевдозухию (хотя для группы использовалось название «Crurotarsi»), менее корончатую (дальше от крокодилов), чем даже фитозавры . ^[1]

Применение Несбиттом и др. (2014) набора данных Несбитта (2011) поместило Nundasuchus более кроновым, по сравнению с его положением в результатах Брусатта и др . Несбитт (2011) считал, что крокодиломорфы (предки крокодилов) произошли от таксонов, традиционно идентифицируемых как « рауизухии ». Поскольку Rauisuchia обычно опускает крокодиломорфов и, следовательно, была бы парафилетичной с его результатами, Несбитт решил отказаться от названия, заменив его монофилетической кладой Paracrocodylomorpha . Эта клада сама по себе родственна швейцарской зухии Ticinosuchus, основываясь в первую очередь на сходстве седалищной кости. ^[9] Когда Nundasuchus был добавлен в набор данных, он был помещен в качестве сестринского таксона к кладе Ticinosuchus + Paracrocodylomorpha. Это было подтверждено тремя признаками: сердцевидными «шиповыми пластинами», бороздкой на проксимальной стороне головки бедренной кости и «ступенчатыми» остеодермами. ^[1]

Несбитт и др. (2014) подвергли сомнению эти результаты из-за того, что Nundasuchus обладает многими плезиоморфными чертами архозавров (т. е. типичными для очень базальных архозавров), которые, по-видимому, являются аутапоморфиями (уникальными чертами), если он действительно является членом Pseudosuchia . К ним относятся небные зубы, короткая лобковая кость и пяточный бугор, который не так сильно отклонен назад. Таким образом, они провели дальнейший анализ при определенных ограничениях взаимоотношений, таких как принудительное размещение Nundasuchus вне Archosauria или ближе к Phytosauria. Эти анализы выявили небольшие изменения в отношениях (кроме самих ограничений), но значительные изменения в чертах, связанных с этими отношениями, изменив черты, которые считались диагностическими для Pseudosuchia, Archosauria и других клад . Поэтому неясно, является ли Nundasuchus зухией, которая имеет сходства с гораздо более базальными архозаврами, как предполагают два филогенетических анализа, или архозаврообразным, тесно связанным с Archosauria, с чертами, сходящимися с морфологией более продвинутых паракрокодиломорфов. Однако поддержка размещения Nundasuchus ослабевает по мере того, как он дальше располагается от Paracrocodylomorpha. Результаты неограниченного анализа Nesbitt et al. (2014) с использованием набора данных Nesbitt (2011) упрощены ниже (связи внутри выделенных жирным шрифтом клад не показаны). ^[1]

В 2016 году Nundasuchus был представлен в исследовании Martin Ezcurra по архозавроморфам и был помещен в филогенетический анализ, аналогичный по размеру и масштабу Nesbitt (2011). В отличие от результатов Nesbitt et al. (2014), Ezcurra (2016) поместил Nundasuchus в качестве базальной псевдозухии, хотя и не совсем такой базальной, как Phytosauria. Он также обсудил три признака, которые эти авторы использовали для обоснования размещения Nundasuchus рядом с Paracrocodylomorpha. Например, считалось, что сердцевидные шипы имели неравномерное распределение в пределах Pseudosuchia, при этом некоторые таксоны (например, gracilisuchids ) их не имели, а другие (например, фитозавры и Batrachotomus ) имели их только в определенных позвонках. Аналогично, ступенчатые дорсальные остеодермы были обнаружены только у Nundasuchus и Gracilisuchus , и ни один из исследованных паракрокодиломорфов не разделял эту черту. Он признал, что бороздка на головке бедренной кости согласуется с гипотезой о близости Nundasuchus к паракрокойломорфам, поскольку эта черта также обнаружена у Prestosuchus и Batrachotomus . ^[3]

Однако Эскурра также признал, что его анализ был больше сосредоточен на базальных архозавроморфах и архозавроформах, а не на настоящих архозаврах, и поэтому он может быть не совсем точным для групп, расположенных кронами, таких как псевдозухии. Он отметил, что некоторые таксоны, имеющие решающее значение для результатов Несбитта (2011), такие как Ticinosuchus и Saurosuchus , были исключены из его исследования. Эти роды были паракрокодиоморфами, которые обладали ступенчатыми остеодермами, сердцевидными шипиками и бороздкой на головке бедренной кости, что оправдывало их тесную связь с Nundasuchus . В 2018 году другой ранний паракрокодиломорф, Mandasuchus , получил долгожданное формальное описание. Этот род также имел эти три особенности, определенные Несбиттом и др. (2014). В описание был включен филогенетический анализ, основанный в первую очередь на Nesbitt (2011), но также включающий новые данные из описания Nundasuchus , а также недавнее исследование gracilisuchids. Результаты показали, что либо Nundasuchus , либо gracilisuchids были сестринскими таксонами для Paracrocodylomorpha+ Ticinosuchus , хотя нельзя было точно определить, какой из них был ближе. ^[10]

Обновленная версия набора данных Nesbitt (2011), опубликованная Da-Silva et al . (2018), поместила Nundasuchus в основу Pseudosuchia. Это исследование включало в себя множество недавних изменений и дополнений к методологии Nesbitt, хотя его результаты больше напоминали результаты Ezcurra (2016), чем Nesbitt (2014). ^[4]