Стенаулоринхус
| Стенаулоринхус Временной диапазон: анизийский ~ | |
|---|---|
 | |
| Stenaulorhynchus stockleyi в экспозиции Музея палеонтологии в Тюбингене | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клад : | Архозавроморфы |
| Заказ: | † Ринхозавры |
| Семья: | † Ринхозавриды |
| Подсемейство: | † Стенаулоринхины |
| Род: | † Стенаулоринхус Хоутон , 1932 |
| Разновидность | |
Stenaulorhynchus (возможно, означает «узкий трубчатый клюв») — вымерший род гиперодапедонтидных ринхозавров, известный изотложений среднего триаса (поздний анизийский ярус) территории Танганьика , Танзания . Он был найден в ячейке Лифуа формации Манда в супергруппе Кару . Он был назван и впервые описан Сиднеем Генри Хотоном в 1932 году . Типовым видом является Stenaulorhynchus stockleyi , клювоносое травоядное животное длиной 1–6 метров. [1] [2]
Описание
Зубы
Зубы Stenaulorhynchus были коническими, заостренными и состояли в основном из дентина, хотя новые неизношенные зубы могли иметь тонкий слой эмали. Они были глубоко посажены и срослись с челюстными костями. [3] [4] Они расположены с двумя-несколькими рядами зубов сверху и всего несколькими снизу. Средний ряд верхних зубов занимал только заднюю треть челюсти, в то время как другие ряды простирались вперед и иногда вниз по гребню челюсти. Зубы в передней части рта, у клюва, были меньше с более крупными зубами в средней части челюсти. [3] Нижние зубы включали один приподнятый ряд щечных зубов и несколько рядов, идущих по диагонали на медиальной и язычной частях. Зубы продолжали расти на протяжении всей жизни животного, но, в отличие от рептилий, новые зубы формировались в задней части зубного ряда. [3] [4] Это происходило в бороздке на поверхности нижней челюсти и трех бороздках на верхней челюсти. Боковые По мере роста зубы продвигались вперед в челюсти посредством комбинации роста и ремоделирования. [3] Вместо того, чтобы смыкать зубы вместе, у Stenaulorhynchus были зубы, которые смыкались с костью, что приводило к их изнашиванию. Со временем поверхности челюстных костей также разрушались, в результате чего верхнечелюстные бороздки становились более мелкими и округлыми. [3]
Краниальный
Некоторые из особенностей черепа Stenaulorhynchus включают в себя лобную кость, которая шире своей длины, наличие шишковидного отверстия и отсутствие орнаментации на скуловой кости. [5] [6] Их затылочные мыщелки значительно впереди квадратных костей, а квадратная кость и сочленовная кость плотно прилегают друг к другу, образуя челюстной сустав, который не допускал бы большого вращения. [3] [5] Они также известны своим клювом, сформированным в передней части их верхней и нижней челюстей.
Посткраниальный
Спинные позвонки имеют центр, который выше, чем шире, и слегка амфицельный по форме. Парапофизы и презигапофизы отчетливо видны и имеют суставные поверхности, расположенные примерно на 30 градусов выше горизонтали. [7] Хвостовые позвонки имеют высокие остистые отростки, а второе шейное ребро имеет направленный назад шип. [5] Их седалищные кости веером расходятся по направлению к задней части животного. [5]
Плечевая кость крепкая. На проксимальном конце стержень изогнут назад и расширен вдоль коронарной плоскости. Дистальная часть плечевой кости имеет плоскую заднюю поверхность и изогнутую эктопикондулярную бороздку. [1] Радиальная и локтевая кости имеют одинаковую длину. [5]
Бедренная кость имеет круглое поперечное сечение и, как и плечевая кость, проксимальный конец изогнут назад. Оба конца бедренной кости расширены, а проксимальный конец не имеет шейки и имеет выступающий большой вертел. Дистальный конец имеет утолщенные мыщелки с бороздкой на латеральной стороне. [1]
Палеобиология
Микроскопический анализ тонких срезов кости показал, что у Stenaulorhynchus был детерминантный характер роста, достигая 2/3 своего взрослого размера в течение одного года. [2] Скорость отложения костей в большеберцовой и бедренной костях была в 7-10 раз выше в течение этого года, чем в годы 2-5. После 5 лет откладывалось менее 1 микрона кости в день. [2] Он рос медленнее, чем архозаврообразные , южноамериканский вид ринхозавров, ящеротазовые динозавры и птицы. [2] Зубы Stenaulorhynchus продолжали расти на протяжении всей своей жизни. Молодь начинала с трех рядов верхних зубов, и только один из них был латеральнее главной бороздки, проходящей вдоль верхней поверхности верхней челюсти. К тому времени, когда они становились взрослыми, у Stenaulorhynchus было несколько рядов верхнечелюстных зубов, один или несколько из которых были латеральнее главной бороздки верхнечелюстной кости. [4] [3] Старые зубы изнашивались по мере использования и рассасывались в местах соприкосновения с другими зубами. [3]
Стенаулоринхус , возможно, был приспособлен к рытью ям . [8] [5]
Открытие
Окаменелости были собраны в 1930 году британским геологом GM Stockley во время исследования, заказанного Департаментом геологической службы Танганьики. Целью было лучше понять «экономические возможности» бассейна Ruhaha на территории Танганьики. [1] [9] В первую очередь он собрал окаменелости, которые выветрились из породы на поверхности. [1] Затем коллекция окаменелостей была описана Сиднеем Генри Хотоном . [1] Хотя Stenaulorhynchus является доминирующим позвоночным в слоях Manda, они также включали Dicynodont и позвонки неопознанного Theropod . [10]
Образцы не были правильно помечены, поскольку кости из разных местностей подходили друг к другу. Что еще более удивительно, копролит был неправильно помечен как фрагмент верхней челюсти. [1] [5] Хоутон также описал вид, который он назвал Stenaulorhynchus major, который, по его словам, отличался в первую очередь размером, основываясь на дистальных фрагментах левой и правой плечевой кости. [1] [10] Эти образцы позже были идентифицированы как Stagonosuchus nyassicus , зухийский архозавр из той же местности и горизонта. [10]
Классификация
Stenaulorhynchus имеет общие черты с другими ранними ринхозаврами, включая их анкилотекодонтную зубную систему (зубы в глубоких гнездах, сросшиеся с костью) и точный режущий прикус. [3] У них также есть двухлопастные зубные кости и бороздки на верхней поверхности верхней челюсти. [11] Одним из различий между ними является то, что у Stenaulorhynchus были меньшие верхнечелюстные зубы с большим зазором между зубными рядами. [5] Stenaulorhynchus отличается от более позднего Hyperadapedon своими более латеральными глазами, более выдвинутой вперед мозговой коробкой и более длинной нижней челюстью с зубами, расположенными более спереди. [3] [5] У Hyperadapedons также отсутствует двухлопастная зубная кость, которая есть у ранних родов. Единственная абсолютная синапоморфия между всеми ринхозаврами заключается в том, что зубная кость составляет по крайней мере половину общей длины челюсти. [5]
Было предложено выделить подсемейство ринхозавров Stenaulorhynchinae, включающее Stenaulorhynchus . На основе анализа морфологических характеристик одно исследование определяет его как включающее все таксоны, которые более тесно связаны с Stenaulorhynchus stockleyi , чем с Hyperodapedon gordoni . Определяющие черты включают наличие множества зубов на язычной стороне верхней челюсти и уменьшенный размер окклюзионных зубов верхней челюсти, что позволяет иметь больше зубов в ряду. [7]
Stenaulorhynchus также был обозначен как сестринский таксон бразильского рода Brasinorhynchus , который также имеет три или более зубных рядов медиально от главной верхнечелюстной бороздки, но не имеет вклада центра в парапофизы и диафофизы. [1] [7]
Геология
Stenaulorhynchus обнаружен в верхнем костном слое в местности Нжалили, части Лифуа-члена формации Манда. [1] [10] [8] [3] Он состоит из проксимальных пойменных палеопочвенных отложений. Были найдены сочлененные образцы Stenaulorhynchus , что позволяет предположить, что они могли мумифицироваться перед захоронением. [9] Поверхность слоя была обнажена притоками, размывающими породу. [9] Во время триаса пойма была покрыта источниками и прудами. Повышение количества осадков и среднегодовой температуры могло также привести к увеличению многолетней растительности. [9]
Ссылки
- ^ abcdefghij Сидней Х. Хоутон (1932). «О коллекции позвоночных Карру с территории Танганьики». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 88 ( 1– 4): 634– 668. doi :10.1144/gsl.jgs.1932.088.01-04.22. S2CID 128417120.
- ^ abcd Werning, Sarah; Nesbitt, Sterling J. (2016). «Гистология костей и рост Stenaulorhynchus stockleyi (Archosauromorpha: Rhynchosauria) из среднего триаса бассейна Рухуху в Танзании». Comptes Rendus Palevol . 15 (1): 163– 175. doi :10.1016/j.crpv.2015.03.004.
- ^ abcdefghijk Бентон, Майкл Дж. (1984). «Форма, рост и функция зубов у триасовых ринхозавров (Reptilia, Diapsida)». Палеонтология . 27 (4): 737–776 .
- ^ abc Лангер, Макс К.; Фериголо, Хорхе; Шульц, Сезар Л. (2000). «Гетерохрония и эволюция зубов у гиперодапедонтовых ринхозавров (Reptilia, Diapsida)». Летайя . 33 (2): 119–128 . doi : 10.1080/00241160050150258.
- ^ abcdefghij Майкл Дж. Бентон (1990). «Виды ринхозавра, ринхозавра (Reptilia, Diapsida) из среднего триаса Англии». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 328 ( 1274): 213– 306. Bibcode : 1990RSPTB.328..213B. doi : 10.1098/rstb.1990.0114.
- ^ Мукерджи, Дебарати; Рэй, Сангхамтра (2014). «Новый Hyperodapedon (Archosauromorpha, Rhynchosauria) из верхнего триаса Индии: значение для филогении ринхозавров». Палеонтология . 57 (6): 1241– 1276. doi : 10.1111/pala.12113 . S2CID 86195905.
- ^ abc Шульц, Сезар Леандро; Лангер, Макс Кардосо; Монтефельтро; Филипе Чиналья (2016). «Новый ринхозавр из южной Бразилии (формация Санта-Мария) и модели разнообразия ринхозавров на границе среднего и позднего триаса». Paläontologische Zeitschrift . 90 (3): 593– 609. doi :10.1007/s12542-016-0307-7. hdl : 11449/161986 . S2CID 130644209.
- ^ аб Фридрих фон Хюне (1938). «Stenaulorhynchus, ein Rhynchosauride der ostafrikanischer Obertrias». Нова Акта Леопольдина . Нойе Фольге. 6 : 83–121 .
- ^ abcd Роджер М. Х. Смит; Кристиан А. Сидор; Кеннет Д. Ангиелчик; Стерлинг Дж. Несбитт; Нил Дж. Табор. (2017). «Тафономия и палеосреда среднетриасовых костных накоплений в ячейке Лифуа слоев Манда, группа Сонгеа (бассейн Рухуху), Танзания». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (sup1): 65–79 . doi :10.1080/02724634.2017.1415915. S2CID 89704370.
- ^ abcd Ezcurra, Martín D.; Montefeltro, Filipe; Butler, Richard J. (2016). «Ранняя эволюция ринхозавров». Frontiers in Ecology and Evolution . 3 (1): 1– 23. doi : 10.3389/fevo.2015.00142 . hdl : 11336/44040 .
- ^ Лангер, М.; Бонифаций, М.; Куни, Г.; Барбьери, Л. (2000). «Филогенетическое положение Isalorhynchus genovefae, ринхозавра позднего триаса с Мадагаскара». Анналы палеонтологии . 86 (2): 101–127 . doi :10.1016/s0753-3969(00)80002-6.
