Вирус с отрицательной цепью РНК
Тип вирусов

Негарнавирикота
Монтаж трансмиссионных электронных микрофотографий некоторых вирусов типа Negarnaviricota . Не в масштабе. Виды слева направо, сверху вниз: Заирский эболавирус , ортохантавирус Sin Nombre , ортопневмовирус человека , генипавирус Хендра , неопознанный рабдовирус , морбилливирус кори .
Классификация вирусов Редактировать эту классификацию
(без рейтинга):Вирус
Область :Рибовирус
Королевство:Орторнавирусы
Тип:Негарнавирикота
Субтаксоны

См. текст

Синонимы [1] [2]
  • Вирусы с отрицательной РНК (NSV) [примечание 1]

Вирусы с отрицательной цепью РНК ( вирусы -ssRNA ) представляют собой группу родственных вирусов , которые имеют одноцепочечные геномы с отрицательным смыслом , состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК). У них есть геномы, которые действуют как комплементарные цепи, из которых синтезируется информационная РНК (мРНК) вирусным ферментом РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp). Во время репликации вирусного генома RdRp синтезирует антигеном с положительным смыслом, который он использует в качестве шаблона для создания геномной РНК с отрицательным смыслом. Вирусы с отрицательной цепью РНК также имеют ряд других общих характеристик: большинство из них содержат вирусную оболочку , которая окружает капсид, который заключает в себе вирусный геном, геномы вирусов с -ssRNA обычно линейны, и их геном обычно сегментирован.

Вирусы с отрицательной цепью РНК составляют тип Negarnaviricota , в царстве Orthornavirae и области Riboviria . Они произошли от общего предка, который был вирусом с двухцепочечной РНК (dsRNA) , и считаются сестринской кладой реовирусов , которые являются вирусами с двухцепочечной РНК. Внутри типа есть две основные ветви, которые образуют два подтипа: Haploviricotina , члены которого в основном не сегментированы и которые кодируют RdRp, который синтезирует кэпы ​​на мРНК, и Polyploviricotina , члены которого сегментированы и которые кодируют RdRp, который вырывает кэпы ​​из мРНК хозяина. Всего в типе распознается шесть классов.

Вирусы с отрицательной цепью РНК тесно связаны с членистоногими и могут быть неформально разделены на те, которые зависят от членистоногих для передачи, и те, которые произошли от вирусов членистоногих, но теперь могут реплицироваться в позвоночных без помощи членистоногих. Известные вирусы −ssRNA, переносимые членистоногими, включают вирус лихорадки долины Рифт и вирус пятнистого увядания томатов . Известные вирусы −ssRNA позвоночных включают вирус Эбола , хантавирусы , вирусы гриппа , вирус лихорадки Ласса и вирус бешенства .

Этимология

Negarnaviricota берет первую часть своего названия от латинского nega , что означает отрицательный, средняя часть rna относится к РНК, а последняя часть, viricota , является суффиксом, используемым для вирусных типов. Подтип Haploviricotina берет первую часть своего названия, Haplo , от древнегреческого ἁπλός, что означает простой, а 'viricotina является суффиксом, используемым для вирусных подтипов. Подтип Polyploviricotina следует той же схеме, Polyplo взято от древнегреческого πολύπλοκος, что означает сложный. [1]

Характеристики

Геном

Вирион вируса везикулярного стоматита (ВВС) и геномы Mononegavirales

Все вирусы в Negarnaviricota являются вирусами с отрицательной полярностью, одноцепочечной РНК (−ssRNA). Их геномы состоят из РНК, которые являются одноцепочечными, а не двухцепочечными. Их геномы являются геномами с отрицательной полярностью, что означает, что информационная РНК (мРНК) может быть синтезирована непосредственно из генома вирусным ферментом РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp), также называемой РНК-репликазой, которая кодируется всеми вирусами с −ssRNA. За исключением вирусов рода Tenuivirus и некоторых вирусов семейства Chuviridae , все вирусы с −ssRNA имеют линейные, а не кольцевые геномы, и геномы могут быть сегментированными или несегментированными. [1] [3] [4] Все геномы с −ssRNA содержат терминальные инвертированные повторы , которые представляют собой палиндромные последовательности нуклеотидов на каждом конце генома. [5]

Репликация и транскрипция

Цикл репликации вируса гриппа

Репликация геномов −ssRNA выполняется RdRp, который инициирует репликацию путем связывания с лидерной последовательностью на 3'-конце (обычно произносится как «три прайм-конца») генома. Затем RdRp использует геном с отрицательным смыслом в качестве шаблона для синтеза антигенома с положительным смыслом. При репликации антигенома RdRp сначала связывается с последовательностью концевой части на 3'-конце антигенома. После этого RdRp игнорирует все сигналы транскрипции на антигеноме и синтезирует копию генома, используя антигеном в качестве шаблона. [6] Репликация выполняется, пока геном находится внутри нуклеокапсида, и RdRp раскрывает капсид и транслоцируется вдоль генома во время репликации. По мере того, как новые нуклеотидные последовательности синтезируются RdRp, белки капсида собираются и инкапсулируют вновь реплицированную вирусную РНК. [2]

Транскрибирование мРНК из генома следует той же направленной схеме, что и производство антигенома. В лидерной последовательности RdRp синтезирует 5-концевую (обычно произносится как «пять основных концов») трифосфатную лидерную РНК и либо, в случае подтипа Haploviricotina , закрывает 5'-конец, либо, в случае подтипа Polyploviricotina , захватывает кепку с мРНК хозяина и прикрепляет ее к вирусной мРНК, так что мРНК может быть транслирована рибосомами клетки хозяина . [7] [8] [9]

После кэппинга мРНК RdRp инициирует транскрипцию при стартовом сигнале гена и позже завершает транскрипцию при достижении конечного сигнала гена. [10] В конце транскрипции RdRp синтезирует полиаденилированный хвост (поли (А) хвост), состоящий из сотен аденинов на 3-конце мРНК, что может быть сделано путем застревания на последовательности урацилов . [11] [12] После того, как поли (А) хвост построен, мРНК высвобождается RdRp. В геномах, которые кодируют более одной транскрибируемой части, RdRp может продолжить сканирование до следующей стартовой последовательности, чтобы продолжить транскрипцию. [10] [7] [13]

Некоторые вирусы −ssRNA являются амбисенс- вирусами, что означает, что и отрицательная геномная цепь, и положительный антигеном по отдельности кодируют разные белки. Для транскрипции амбисенс-вирусов выполняются два раунда транскрипции: во-первых, мРНК производится непосредственно из генома; во-вторых, мРНК создается из антигенома. Все амбисенс-вирусы содержат структуру шпильки-петли для остановки транскрипции после транскрипции мРНК белка. [14]

Морфология

Структура перибуньявируса (слева); трансмиссионная электронная микрофотография вируса калифорнийского энцефалита (справа)

Вирусы с отрицательной цепью РНК содержат рибонуклеопротеиновый комплекс, состоящий из генома и RdRp, прикрепленного к каждому сегменту генома, окруженного капсидом. [15] Капсид состоит из белков, складчатая структура которых содержит пять альфа-спиралей в N-концевой доле (мотив 5-H) и три альфа-спирали в C-концевой доле (мотив 3-H). Внутри капсида геном зажат между этими двумя мотивами. [2] За исключением семейства Aspiviridae , вирусы −ssRNA содержат внешнюю вирусную оболочку , тип липидной мембраны, которая окружает капсид. Форма вирусной частицы, называемой вирионом, вирусов −ssRNA варьируется и может быть нитевидной, плеоморфной, сферической или трубчатой. [16]

Эволюция

Сегментация генома является заметной чертой среди многих вирусов −ssRNA, а вирусы −ssRNA варьируются от геномов с одним сегментом, типичных для членов порядка Mononegavirales , до геномов с десятью сегментами, как в случае вируса тилапии тилапины . [5] [17] Не существует четкой тенденции с течением времени, которая определяет количество сегментов, и сегментация генома среди вирусов −ssRNA, по-видимому, является гибкой чертой, поскольку она развивалась независимо в нескольких случаях. Большинство членов подтипа Haploviricotina являются несегментированными, тогда как сегментация универсальна для Polyploviricotina . [2] [5]

Филогенетика

Филогения вирусов −ssRNA

Филогенетический анализ на основе RdRp показывает, что вирусы −ssRNA произошли от общего предка и, вероятно, являются сестринским кладом реовирусов , которые являются вирусами dsRNA. Внутри филума есть две четкие ветви, отнесенные к двум подфилам, на основе того, синтезирует ли RdRp колпачок на вирусной мРНК или вырывает колпачок из мРНК хозяина и прикрепляет этот колпачок к вирусной мРНК. [1] [3]

В пределах типа вирусы −ssRNA, которые инфицируют членистоногих, по-видимому, являются базальными и предками всех других вирусов −ssRNA. Членистоногие часто живут вместе большими группами, что позволяет вирусам легко передаваться. Со временем это привело к тому, что вирусы −ssRNA членистоногих приобрели высокий уровень разнообразия. Хотя членистоногие являются носителями большого количества вирусов, существуют разногласия относительно степени, в которой происходит межвидовая передача вирусов −ssRNA членистоногих среди членистоногих. [4] [5]

Растительные и позвоночные вирусы −ssRNA, как правило, генетически связаны с вирусами, инфицированными членистоногими. Кроме того, большинство вирусов −ssRNA за пределами членистоногих встречаются у видов, которые взаимодействуют с членистоногими. Таким образом, членистоногие служат как основными хозяевами, так и векторами передачи вирусов −ssRNA. С точки зрения передачи, вирусы −ssRNA, не относящиеся к членистоногим, можно разделить на те, которые зависят от членистоногих для передачи, и те, которые могут циркулировать среди позвоночных без помощи членистоногих. Последняя группа, вероятно, произошла от первой, адаптировавшись к передаче только через позвоночных. [5]

Классификация

Negarnaviricota принадлежит к царству Orthornavirae , которое охватывает все РНК-вирусы, кодирующие RdRp, и царству Riboviria , которое включает Orthornavirae , а также все вирусы, кодирующие обратную транскриптазу в царстве Pararnavirae . Negarnaviricota содержит два подтипа, которые содержат объединенные шесть классов, пять из которых являются монотипическими вплоть до более низких таксонов: [2] [9] [18]

Филогенетическое дерево Negarnaviricota (вверху), геном различных представителей и основные консервативные белки (внизу)
  • Подтип: Haploviricotina , содержащий вирусы −ssRNA, которые кодируют RdRp, синтезирующий кэп-структуру на вирусной мРНК, и которые обычно имеют несегментированные геномы.
    • Класс: Chunquiviricetes
      • Порядок: Мувиралес
    • Класс: Milneviricetes
      • Отряд: Serpentovirales
    • Класс: Монхивирицеты
    • Класс: Yunchangviricetes
      • Порядок: Goujianvirales
  • Подтип: Polyploviricotina , содержащий вирусы −ssRNA, кодирующие RdRp, который берет кэп из мРНК хозяина, чтобы использовать его в качестве кэпа на вирусной мРНК, и которые имеют сегментированные геномы.

Вирусы с отрицательной цепью РНК классифицируются как Группа V в системе классификации Балтимора , которая группирует вирусы вместе на основе их способа производства мРНК и которая часто используется наряду со стандартной таксономией вирусов, которая основана на эволюционной истории. Таким образом, Группа V и Negarnaviricota являются синонимами. [1]

Болезнь

Вирусы с отрицательной цепью РНК вызывают множество широко известных заболеваний. Многие из них передаются членистоногими, включая вирус лихорадки долины Рифт и вирус пятнистого увядания томатов . [19] [20] Среди позвоночных летучие мыши и грызуны являются обычными переносчиками многих вирусов, включая вирус Эбола и вирус бешенства , передаваемые летучими мышами и другими позвоночными, [21] [22] и вирус лихорадки Ласса и хантавирусы , передаваемые грызунами. [23] [24] Вирусы гриппа распространены среди птиц и млекопитающих. [25] Специфичные для человека вирусы −ssRNA включают вирус кори и вирус эпидемического паротита . [26] [27]

История

Многие заболевания, вызываемые вирусами −ssRNA, были известны на протяжении всей истории, включая хантавирусную инфекцию, корь и бешенство. [28] [29] [30] В современной истории некоторые из них, такие как Эбола и грипп, вызывали вспышки смертельных заболеваний. [31] [32] Вирус везикулярного стоматита , впервые выделенный в 1925 году и один из первых вирусов животных, который был изучен, поскольку его можно было хорошо изучать в клеточных культурах , был идентифицирован как вирус −ssRNA, что было уникальным в то время, поскольку другие обнаруженные РНК-вирусы имели положительный смысл. [33] [34] В начале 21-го века болезнь крупного рогатого скота чума крупного рогатого скота , вызываемая вирусом −ssRNA чумы крупного рогатого скота, стала второй болезнью, которая была искоренена, после оспы , вызываемой ДНК-вирусом. [35]

В 21 веке вирусная метагеномика стала обычным делом для идентификации вирусов в окружающей среде. Для вирусов −ssRNA это позволило идентифицировать большое количество вирусов беспозвоночных, и особенно членистоногих, что помогло пролить свет на эволюционную историю вирусов −ssRNA. На основе филогенетического анализа RdRp, показывающего, что вирусы −ssRNA произошли от общего предка, в 2018 году были созданы Negarnaviricota и два его подтипа, и он был помещен в недавно созданную область Riboviria . [1] [36]

Примечания

  1. ^ Вирус гепатита D часто называют вирусом, но его можно более конкретно описать как вирусоидоподобную патогенную −ssRNA цепь. Он исключен из Negarnaviricota , поскольку, хотя он и является −ssRNA, он не кодирует RdRp, что является объединяющей чертой вирусов в Orthornavirae .

Ссылки

  1. ^ abcdef Wolf Y, Krupovic M, Zhang YZ, Maes P, Dolji V, Koonin EV (21 августа 2017 г.). "Мегатаксономия вирусов с отрицательной РНК" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 6 августа 2020 г.
  2. ^ abcde Luo M, Terrel JR, Mcmanus SA (30 июля 2020 г.). "Структура нуклеокапсида вируса с отрицательной цепью РНК". Вирусы . 12 (8): 835. doi : 10.3390/v12080835 . PMC 7472042. PMID  32751700 . 
  3. ^ ab Вольф Й.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Люсия-Санс А., Кун Дж.Х., Крупович М., Доля В.В., Кунинг Е.В. (27 ноября 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома». мБио . 9 (6): e02329-18. doi : 10.1128/mBio.02329-18. ПМК 6282212 . ПМИД  30482837. 
  4. ^ ab Кафер С., Параскевопулу С., Циркель Ф., Визеке Н., Донат А., Петерсен М., Джонс Т.К., Лю С., Чжоу X, Миддендорф М., Юнглен С., Мисоф Б., Дростен С. (12 декабря 2019 г.). «Повторная оценка разнообразия вирусов с отрицательной цепью РНК у насекомых». ПЛОС Патог . 15 (12): e1008224. дои : 10.1371/journal.ppat.1008224 . ПМЦ 6932829 . ПМИД  31830128. 
  5. ^ abcde Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (29 января 2015 г.). «Беспрецедентное геномное разнообразие РНК-вирусов у членистоногих выявляет происхождение РНК-вирусов с отрицательной полярностью». eLife . 4 (4): e05378. doi : 10.7554/eLife.05378 . PMC 4384744 . PMID  25633976. 
  6. ^ "Репликация вируса с отрицательной цепочкой РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  7. ^ ab "Транскрипция вируса с отрицательной цепью РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  8. ^ "Cap snatching". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  9. ^ ab Kuhn JH, Wolf YI, Krupovic M, Zhang YZ, Maes P, Dolja VV, Koonin EV (февраль 2019 г.). «Классифицируйте вирусы — выгода стоит боли». Nature . 566 (7744): 318– 320. Bibcode :2019Natur.566..318K. doi :10.1038/d41586-019-00599-8. PMC 11165669 . PMID  30787460. S2CID  67769904. 
  10. ^ ab Fearns, Rachel; Plemper, Richard K (15 апреля 2017 г.). «Полимеразы парамиксовирусов и пневмовирусов». Virus Research . 234 : 87– 102. doi : 10.1016/j.virusres.2017.01.008. ISSN  0168-1702. PMC 5476513. PMID 28104450  . 
  11. ^ Harmon, Shawn B.; Megaw, A. George; Wertz, Gail W. (1 января 2001 г.). «Последовательности РНК, участвующие в терминации транскрипции респираторно-синцитиального вируса». Journal of Virology . 75 (1): 36– 44. doi :10.1128/JVI.75.1.36-44.2001. PMC 113895 . PMID  11119571. 
  12. ^ Жак, Дж. П.; Колакофски, Д. (1 мая 1991 г.). «Псевдошаблонная транскрипция в прокариотических и эукариотических организмах». Гены и развитие . 5 (5): 707– 713. doi : 10.1101/gad.5.5.707 . ISSN  0890-9369. PMID  2026325.
  13. ^ "Заикание вирусной полимеразы отрицательно-цепочечной РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  14. ^ "Транскрипция Ambisense в вирусах с отрицательной цепью РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  15. ^ Zhou H, Sun Y, Guo Y, Lou Z (сентябрь 2013 г.). «Структурная перспектива образования рибонуклеопротеинового комплекса в одноцепочечных РНК-вирусах с отрицательной полярностью». Trends Microbiol . 21 (9): 475– 484. doi :10.1016/j.tim.2013.07.006. PMID  23953596.
  16. ^ Фермин, Г. (2018). Вирусы: молекулярная биология, взаимодействие с хозяином и применение в биотехнологии. Elsevier. стр.  19–27 , 43. doi :10.1016/B978-0-12-811257-1.00002-4. ISBN 9780128112571. S2CID  89706800.
  17. ^ Бахарах Э, Мишра Н, Бриз Т, Зоди MC, Кембу Цофак Дж. Э., Замостиано Р, Берковиц А, Нг Дж, Нитидо А, Корвело А, Туссен NC, Абель Нильсен СК, Хорниг М, Дель Позо Дж, Блум Т, Фергюсон Х., Эльдар А., Липкин В.И. (5 апреля 2016 г.). «Характеристика нового ортомиксоподобного вируса, вызывающего массовую гибель тилапии». мБио . 7 (2): e00431-16. doi : 10.1128/mBio.00431-16. ПМЦ 4959514 . ПМИД  27048802. 
  18. ^ "Virus Taxonomy: 2019 Release". talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 6 августа 2020 г. .
  19. ^ Хартман А. (июнь 2017 г.). «Лихорадка Рифт-Валли». Clin Lab Med . 37 (2): 285– 301. doi :10.1016/j.cll.2017.01.004. PMC 5458783. PMID  28457351 . 
  20. ^ Scholthof KB, Adkins S, Czosnek H, Palukaitis P, Jacquot E, Hohn T, Hohn B, Saunders K, Candresse T, Ahlquist P, Hemenway C, Foster GD (декабрь 2011 г.). "10 основных вирусов растений в молекулярной патологии растений". Mol Plant Pathol . 12 (9): 938– 954. doi :10.1111/j.1364-3703.2011.00752.x. PMC 6640423. PMID  22017770 . 
  21. ^ Муньос-Фонтела C, МакЭлрой AK (2017). «Заболевание вирусом Эбола у людей: патофизиология и иммунитет». Curr Top Microbiol Immunol . 411 : 141– 169. doi :10.1007/82_2017_11. PMC 7122202. PMID 28653186  . 
  22. ^ Фишер CR, Штрейкер DG, Шнелл MJ (апрель 2018 г.). «Распространение и эволюция вируса бешенства: завоевание новых рубежей». Nat Rev Microbiol . 16 (4): 241– 255. doi :10.1038/nrmicro.2018.11. PMC 6899062. PMID  29479072 . 
  23. ^ Yun NE, Walker DH (9 октября 2012 г.). «Патогенез лихорадки Ласса». Вирусы . 4 (10): 2031–2048 . doi : 10.3390/v4102031 . PMC 3497040. PMID  23202452 . 
  24. ^ Avsic-Zupanc T, Saksida A, Korva M (апрель 2019 г.). «Hantavirus infection». Clin Microbiol Infect . 21S : e6 – e16 . doi : 10.1111/1469-0691.12291 . PMID  24750436. Получено 6 августа 2020 г.
  25. ^ Borkenhagen LK, Salman MD, Ma MJ, Gray GC (ноябрь 2019 г.). «Инфекции вируса гриппа животных у людей: комментарий». Int J Infect Dis . 88 : 113–119 . doi : 10.1016/j.ijid.2019.08.002 . PMID  31401200. Получено 6 августа 2020 г.
  26. ^ "Передача кори". cdc.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC). 5 февраля 2018 г. . Получено 6 августа 2020 г. .
  27. ^ Rubin S, Eckhaus M, Rennick LJ, Bamford CG, Duprex WP (январь 2015 г.). «Молекулярная биология, патогенез и патология вируса эпидемического паротита». J Pathol . 235 (2): 242– 252. doi :10.1002/path.4445. PMC 4268314. PMID 25229387  . 
  28. ^ Цзян Х, Чжэн Х, Ван Л, Ду Х, Ван П, Бай Х (2017). «Хантавирусная инфекция: глобальный зоонозный вызов». Virol Sin . 32 (1): 32– 43. doi :10.1007/s12250-016-3899-x. PMC 6598904. PMID  28120221 . 
  29. ^ "История кори". cdc.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC). 5 февраля 2018 г. . Получено 6 августа 2020 г. .
  30. ^ Velasco-Villa A, Mauldin MR, Shi M, Escobar LE, Gallardo-Romero NF, Damon I, Olson VA, Streicker DG, Emerson G (октябрь 2017 г.). «История бешенства в Западном полушарии». Antiviral Res . 146 : 221– 232. doi :10.1016/j.antiviral.2017.03.013. PMC 5620125. PMID  28365457 . 
  31. ^ Завилинска Б, Кош-Вненчак М (2014). «Общее введение в биологию и болезни вируса Эбола» (PDF) . Фолиа Мед Краков . 54 (3): 57–65 . PMID  25694096 . Проверено 6 августа 2020 г.
  32. ↑ Краммер Ф., Смит Г., Фушье Р., Пейрис М., Кедзерска К., Доэрти ПК, Палезе П., Шоу М.Л., Треанор Дж., Вебстер Р.Г., Гарсиа-Састре А. (28 июня 2018 г.). «Грипп». Праймеры Nat Rev Dis . 4 (1): 3. дои : 10.1038/s41572-018-0002-y. ПМК 7097467 . ПМИД  29955068. 
  33. ^ "Вирус везикулярного стоматита" (PDF) . Центр информации о здоровье свиней . Центр продовольственной безопасности и общественного здравоохранения, Колледж ветеринарной медицины, Университет штата Айова. Ноябрь 2015 г. . Получено 6 августа 2020 г. .
  34. ^ Kolakofsky D (апрель 2015 г.). «Краткая предвзятая история РНК-вирусов». РНК . 21 (4): 667– 669. doi :10.1261/rna.049916.115. PMC 4371325. PMID 25780183.  Получено 6 августа 2020 г. 
  35. ^ Гринвуд Б. (12 мая 2014 г.). «Вклад вакцинации в глобальное здравоохранение: прошлое, настоящее и будущее». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 369 (1645): 20130433. doi :10.1098/rstb.2013.0433. PMC 4024226. PMID  24821919 . 
  36. ^ "История таксономии ICTV: Negarnaviricota". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 6 августа 2020 г.

Дальнейшее чтение

Wikispecies содержит информацию, связанную с вирусом с отрицательной цепью РНК .
  • Ward, CW (1993). «Прогресс в направлении более высокой таксономии вирусов». Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419– 53. doi :10.1016/S0923-2516(06)80059-2. PMC  7135741. PMID  8140287 .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Вирус_РНК_с_отрицательной_цепью&oldid=1269519959"