Орторнавирусы
Королевство вирусов

Орторнавирусы
По часовой стрелке сверху слева: ТЭМ птичьего коронавируса , вируса полиомиелита , бактериофага Qβ , вируса Эбола , вируса табачной мозаики , вируса гриппа А , ротавируса , вируса везикулярного стоматита . В центре: филогенетическое дерево общего репликационного белка RdRp .
Классификация вирусов Редактировать эту классификацию
(без рейтинга):Вирус
Область :Рибовирус
Королевство:Орторнавирусы
Типы и классы

Вирусы с положительной цепью РНК

Вирусы с отрицательной цепью РНК

Вирусы с двухцепочечной РНК

Вирусы Ambisense РНК

Orthornavirae — это царство вирусов , геномы которых состоят из рибонуклеиновой кислоты (РНК), включая гены, кодирующие РНК -зависимую РНК-полимеразу (RdRp). RdRp используется для транскрипции вирусного РНК-генома в информационную РНК (мРНК) и для репликации генома. Вирусы в этом царстве имеют ряд общих характеристик, которые способствуют быстрой эволюции , включая высокие показатели генетической мутации , рекомбинации и реассортации .

Вирусы Orthornavirae принадлежат к царству Riboviria . Они произошли от общего предка , который мог быть невирусной молекулой, кодирующей обратную транскриптазу вместо RdRp для репликации. Царство подразделяется на пять филумов, которые разделяют вирусы-члены на основе типа их генома, круга хозяев и генетического сходства. Включены вирусы с тремя типами генома: вирусы с положительной цепью РНК , вирусы с отрицательной цепью РНК и вирусы с двухцепочечной РНК .

Многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний вызываются представителями этого царства, включая коронавирусы , вирус Эбола , вирусы гриппа , вирус кори и вирус бешенства , а также первый из когда-либо обнаруженных вирусов — вирус табачной мозаики . В современной истории РНК-вирусы, кодирующие RdRp, стали причиной многочисленных вспышек заболеваний и заражают многие экономически важные культуры. Большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений, являются РНК-вирусами, кодирующими RdRp. Напротив, в царстве относительно мало прокариотических вирусов.

Этимология

Первая часть Orthornavirae происходит от греческого ὀρθός [orthós], что означает прямой, средняя часть, rna , относится к РНК, а -virae — это суффикс, используемый для обозначения царств вирусов. [1]

Характеристики

Структура

Тип генома и цикл репликации различных РНК-вирусов

РНК-вирусы в Orthornavirae обычно не кодируют много белков, но большинство вирусов с положительной полярностью, одноцепочечных (+ssRNA) и некоторые вирусы с двухцепочечной РНК (dsRNA) кодируют основной капсидный белок, который имеет одну складку в виде рулета-желе , названную так потому, что складчатая структура белка содержит структуру, напоминающую рулет-желе . [2] Многие также обладают оболочкой , типом липидной мембраны, которая обычно окружает капсид. В частности, вирусная оболочка является почти универсальной среди вирусов с отрицательной полярностью, одноцепочечных (-ssRNA). [3] [4]

Геном

Вирусы Orthornavirae имеют три различных типа геномов: dsRNA, +ssRNA и -ssRNA. Одноцепочечные РНК-вирусы имеют либо положительную, либо отрицательную смысловую цепь , а dsRNA-вирусы имеют обе. Эта структура генома важна с точки зрения транскрипции для синтеза вирусной мРНК, а также репликации генома, оба из которых осуществляются вирусным ферментом РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp), также называемой РНК-репликазой. [1] [2]

Репликация и транскрипция

Вирусы с положительной цепью РНК

Вирусы с положительной цепью РНК имеют геномы, которые могут функционировать как мРНК, поэтому транскрипция не является необходимой. Однако +ssRNA будет производить формы dsRNA как часть процесса репликации их геномов. Из dsRNA синтезируются дополнительные положительные цепи, которые могут использоваться как мРНК или для геномов для потомства. Поскольку вирусы +ssRNA создают промежуточные формы dsRNA, им приходится избегать иммунной системы хозяина, чтобы реплицироваться. Вирусы +ssRNA достигают этого, реплицируясь в мембранно-ассоциированных везикулах, которые используются в качестве репликационных фабрик. [5] Для многих вирусов +ssRNA субгеномные части генома будут транскрибироваться для трансляции определенных белков, тогда как другие будут транскрибировать полипротеин, который расщепляется для производства отдельных белков. [6] [7]

Вирусы с отрицательной цепью РНК

Вирусы с отрицательной цепью РНК имеют геномы, которые функционируют как шаблоны, из которых мРНК может быть синтезирована напрямую с помощью RdRp. [8] Репликация - это тот же процесс, но выполняемый на положительном антигеноме, во время которого RdRp игнорирует все сигналы транскрипции, так что может быть синтезирован полный геном -ssRNA. [9] Вирусы -ssRNA различаются между теми, которые инициируют транскрипцию с помощью RdRp, создавая кэп на 5'-конце (обычно произносится как «пять прайм-конец») генома, или путем отрывания кэпа от мРНК хозяина и присоединения его к вирусной РНК. [10] Для многих вирусов -ssRNA в конце транскрипции RdRp запинается на урациле в геноме, синтезируя сотни аденинов подряд как часть создания полиаденилированного хвоста для мРНК. [11] Некоторые вирусы -ssRNA по сути являются амбисенс-вирусами и имеют белки, кодируемые как положительной, так и отрицательной цепью, поэтому мРНК синтезируется непосредственно из генома и из комплементарной цепи. [12]

Вирусы с двухцепочечной РНК

Для вирусов dsRNA RdRp транскрибирует мРНК, используя отрицательную цепь в качестве шаблона. Положительные цепи также могут использоваться в качестве шаблонов для синтеза отрицательных цепей для построения геномной dsRNA. dsRNA не является молекулой, вырабатываемой клетками, поэтому клеточная жизнь развила механизмы для обнаружения и инактивации вирусной dsRNA. Чтобы противостоять этому, вирусы dsRNA обычно сохраняют свои геномы внутри вирусного капсида, чтобы избежать иммунной системы хозяина. [13]

Эволюция

РНК-вирусы в Orthornavirae испытывают высокую частоту генетических мутаций , поскольку RdRp склонен делать ошибки в репликации, поскольку у него обычно отсутствуют механизмы корректуры для исправления ошибок. [примечание 1] Мутации в РНК-вирусах часто зависят от факторов хозяина, таких как зависимые от dsRNA аденозиндезаминазы , которые редактируют вирусные геномы, заменяя аденозины на инозины . [14] [15] Мутации в генах, которые необходимы для репликации, приводят к уменьшению числа потомков, поэтому вирусные геномы обычно содержат последовательности, которые высококонсервативны с течением времени с относительно небольшим количеством мутаций. [16]

Многие вирусы РНК, кодирующие RdRp, также испытывают высокую скорость генетической рекомбинации , хотя скорости рекомбинации значительно различаются, с более низкими скоростями в вирусах -ssRNA и более высокими скоростями в вирусах dsRNA и +ssRNA. Существует два типа рекомбинации: рекомбинация с выбором копии и реассортация. Рекомбинация с выбором копии происходит, когда RdRp переключает шаблоны во время синтеза, не высвобождая предыдущую, вновь созданную цепь РНК, что генерирует геном смешанного происхождения. Реассортация , которая ограничена вирусами с сегментированными геномами, имеет сегменты из разных геномов, упакованные в один вирион или вирусную частицу, которая также производит гибридное потомство. [14] [17]

Для реассортации некоторые сегментированные вирусы упаковывают свои геномы в несколько вирионов, что производит геномы, которые являются случайными смесями родителей, тогда как для тех, которые упакованы в один вирион, как правило, отдельные сегменты меняются местами. Обе формы рекомбинации могут происходить только в том случае, если в клетке присутствует более одного вируса, и чем больше присутствует аллелей, тем более вероятно, что произойдет рекомбинация. Ключевое различие между рекомбинацией с выбором копии и реассортацией заключается в том, что рекомбинация с выбором копии может происходить в любом месте генома, тогда как реассортация меняет местами полностью реплицированные сегменты. Следовательно, рекомбинация с выбором копии может производить нефункциональные вирусные белки, тогда как реассортация не может. [14] [17] [18] [19]

Скорость мутации вируса связана со скоростью генетических рекомбинаций. Более высокие скорости мутаций увеличивают как количество полезных, так и неблагоприятных мутаций, тогда как более высокие скорости рекомбинации позволяют отделить полезные мутации от вредных. [ неопределенно ] Таким образом, более высокие скорости мутаций и рекомбинаций до определенного момента улучшают способность вирусов адаптироваться. [14] [20] Известными примерами этого являются рекомбинации, которые обеспечивают межвидовую передачу вирусов гриппа, что привело к многочисленным пандемиям, а также к появлению штаммов гриппа с лекарственной устойчивостью через мутации, которые были рекомбинированы. [19]

Филогенетика

Филогенетическое дерево с выделенными ветвями типа. Negarnaviricota (коричневый), Duplornaviricota (зеленый), Kitrinoviricota (розовый), Pisuviricota (синий) и Lenarviricota (желтый)

Точное происхождение Orthornavirae не установлено, но вирусный RdRp показывает связь с ферментами обратной транскриптазы (RT) интронов группы II , которые кодируют RT и ретротранспозоны , последние из которых являются самореплицирующимися последовательностями ДНК, которые интегрируются в другие части той же молекулы ДНК. [1] [2] Более крупное исследование (2022), в котором были описаны новые линеаги (филы), предположило, что РНК-вирусы происходят от мира РНК , предполагая, что ретроэлементы (ретротранспозоны и интроны группы II) произошли от предка, связанного с типом Lenarviricota , и что члены недавно обнаруженной линии (филума) Taraviricota будут предками всех РНК-вирусов. Согласно этому исследованию, геномы как dsRNA, +ssRNA, так и -ssRNA развивались независимо и несколько раз изменялись в ходе эволюции. [21]

Классификация

РНК-вирусы, кодирующие RdRp, относятся к царству Orthornavirae , которое содержит шесть официальных типов, шесть неофициальных типов [21] и несколько таксонов, которые не отнесены к типу из-за отсутствия информации. Пять типов разделены на основе типов генома, диапазонов хозяев и генетического сходства вирусов-членов. [1] [22]

  • Тип: Duplornaviricota , содержащий вирусы dsRNA, которые инфицируют прокариоты и эукариоты, не кластеризуются с представителями Pisuviricota и кодируют капсид, состоящий из 60 гомо- или гетеродимеров капсидных белков, организованных в решетку с псевдосимметрией T = 2.
  • Тип: Kitrinoviricota , содержащий вирусы +ssRNA, которые инфицируют эукариот и не группируются с представителями Pisuviricota.
  • Тип: Lenarviricota , содержащий вирусы +ssRNA, которые инфицируют прокариот и эукариот и не группируются с представителями Kitrinoviricota.
  • Тип: Negarnaviricota , содержащий вирусы -ssRNA, которые заражают эукариот. [примечание 2]
  • Тип: Pisuviricota , содержащий вирусы +ssRNA и dsRNA, которые заражают эукариот и не группируются с другими типами.
  • Тип: Ambiviricota , содержащий вирусы -ssRNA ambisense, которые инфицируют грибы и содержат саморасщепляющиеся РНК-рибозимы, обнаруженные в вироидах.
  • (предложено) Тип: Taraviricota , который содержит базальные вирусы dsRNA или +ssRNA, которые, скорее всего, заражают прокариот с дефектными клеточными стенками и эукариотическими митохондриями, похожими на митовирусы (уточнено, и является первым типом, обнаруженным экспедицией Tara Oceans («tara»).
  • (предложено) Тип: Artimaviricota , содержащий вирусы dsRNA, которые инфицируют термоацидофильные бактерии. [23]
  • (предложенный) Тип: Arctiviricota , содержащий вирусы -ssRNA, распространенные в Арктике («arcti»), которые, вероятно, заражают водоросли
  • (предложенный) Тип: Paraxenoviricota , который содержит вирусы +ssRNA, которые содержат странные («параксено») последовательности и морфологию домена RdRp
  • (предложено) Тип: Pomiviricota , который содержит два вируса +ssRNA, которые заражают неоднозначных хозяев.
  • (предложено) Тип: Wamoviricota [21]

Нераспределенные таксоны перечислены ниже ( -viridae обозначает семейство, а -virus обозначает род). [1] [22]

Королевство содержит три группы в системе классификации Балтимора , которая группирует вирусы вместе на основе их способа синтеза мРНК, и которая часто используется наряду со стандартной таксономией вирусов, которая основана на эволюционной истории. Эти три группы - Группа III: вирусы dsRNA, Группа IV: вирусы +ssRNA и Группа V: вирусы -ssRNA. [1] [2]

Болезнь

РНК-вирусы связаны с широким спектром заболеваний, включая многие из наиболее известных вирусных заболеваний. Известные вирусы, вызывающие заболевания в Orthornavirae, включают: [22]

Вирусы животных в Orthornavirae включают орбивирусы , которые вызывают различные заболевания у жвачных животных и лошадей, включая вирус синего языка , вирус африканской чумы лошадей , вирус энцефалоза лошадей и вирус эпизоотической геморрагической болезни . [24] Вирус везикулярного стоматита вызывает заболевание у крупного рогатого скота, лошадей и свиней. [25] Летучие мыши переносят множество вирусов, включая эболавирусы и генипавирусы , которые также могут вызывать заболевания у людей. [26] Аналогично, вирусы членистоногих родов Flavivirus и Phlebovirus многочисленны и часто передаются людям. [27] [28] Коронавирусы и вирусы гриппа вызывают заболевания у различных позвоночных, включая летучих мышей, птиц и свиней. [29] [30]

Вирусы растений в королевстве многочисленны и поражают многие экономически важные культуры. По оценкам, вирус пятнистого увядания томатов ежегодно наносит ущерб более чем на 1 миллиард долларов США, поражая более 800 видов растений, включая хризантему, салат, арахис, перец и томаты. Вирус мозаики огурцов поражает более 1200 видов растений и также вызывает значительные потери урожая. Картофельный вирус Y вызывает значительное снижение урожайности и качества перца, картофеля, табака и томатов, а вирус шарки сливы является наиболее важным вирусом среди косточковых культур. Вирус мозаики костра , хотя и не вызывает значительных экономических потерь, встречается во многих частях мира и в основном поражает травы, включая злаковые. [22] [31]

История

Заболевания, вызываемые РНК-вирусами у Orthornavirae, были известны на протяжении большей части истории, но их причина была обнаружена только в наше время. В целом, РНК-вирусы были обнаружены в период крупных достижений в молекулярной биологии, включая открытие мРНК как непосредственного носителя генетической информации для синтеза белка. [32] Вирус табачной мозаики был обнаружен в 1898 году и был первым обнаруженным вирусом. [33] Вирусы в королевстве, которые передаются членистоногими, были ключевой целью в разработке контроля переносчиков , который часто направлен на предотвращение вирусных инфекций. [34] В современной истории многочисленные вспышки заболеваний были вызваны РНК-вирусами, кодирующими RdRp, включая вспышки, вызванные коронавирусами, Эболой и гриппом. [35]

Orthornavirae был создан в 2019 году как царство в пределах области Riboviria , предназначенное для размещения всех РНК-вирусов, кодирующих RdRp. До 2019 года Riboviria был создан в 2018 году и включал только РНК-вирусы, кодирующие RdRp. В 2019 году Riboviria был расширен, чтобы также включать обратно транскрибирующие вирусы, помещенные в царство Pararnavirae , поэтому Orthornavirae был создан для отделения РНК-вирусов, кодирующих RdRp, от обратно транскрибирующих вирусов. [1] [36]

Примечания

  1. ^ Исключением являются некоторые представители порядка Nidovirales, которые кодируют корректирующую экзорибонуклеазную активность как часть белка, отличного от RdRp.
  2. ^ За исключением дельтавирусов , которые не кодируют RdRp и которые поэтому не включены в Orthornavirae .

Ссылки

  1. ^ abcdefg Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, et al. (18 октября 2019 г.). "Create a megataxonomic framework, filled all principal taxonomic rankings, for realm Riboviria" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 6 августа 2020 г. .
  2. ^ abcd Вольф Ю.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Лусия-Санс А., Кун Дж.Х., Крупович М. и др. (ноябрь 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома». мБио . 9 (6): e02329-18. doi : 10.1128/mBio.02329-18. ПМК 6282212 . ПМИД  30482837. 
  3. ^ "Вирусное почкование". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  4. ^ Фермин Г. (2018). "Глава 2 - Структура вириона, организация генома и таксономия вирусов". Вирусы: молекулярная биология, взаимодействие с хозяином и применение в биотехнологии . Elsevier. стр. 35–46. doi :10.1016/B978-0-12-811257-1.00002-4. ISBN 978-0-12-811257-1. S2CID  89706800 . Получено 6 августа 2020 г. .
  5. ^ Андронов Л., Хан М., Чжу И., Баладжи А., Рой А. Р., Барентин А. Е. и др. (май 2024 г.). «Наномасштабная клеточная организация вирусной РНК и белков в органеллах репликации SARS-CoV-2». Nature Communications . 15 (1): 4644. Bibcode :2024NatCo..15.4644A. doi :10.1038/s41467-024-48991-x. PMC 11143195 . PMID  38821943. 
  6. ^ "Репликация вируса с положительной цепочкой РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  7. ^ "Транскрипция субгеномной РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  8. ^ "Транскрипция вируса с отрицательной цепью РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  9. ^ "Репликация вируса с отрицательной цепочкой РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  10. ^ "Cap snatching". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  11. ^ "Заикание вирусной полимеразы отрицательно-цепочечной РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  12. ^ "Транскрипция Ambisense в вирусах с отрицательной цепью РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  13. ^ "Репликация вируса с двухцепочечной РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  14. ^ abcd Sanjuán R, Domingo-Calap P (декабрь 2016 г.). «Механизмы вирусной мутации». Cellular and Molecular Life Sciences . 73 (23): 4433–4448. doi :10.1007/s00018-016-2299-6. PMC 5075021 . PMID  27392606. 
  15. ^ Смит EC (апрель 2017 г.). «Не столь бесконечная пластичность РНК-вирусов: вирусные и клеточные детерминанты скорости мутации РНК-вирусов». PLOS Pathogens . 13 (4): e1006254. doi : 10.1371/journal.ppat.1006254 . PMC 5407569. PMID  28448634 . 
  16. ^ Marsh GA, Rabadán R, Levine AJ, Palese P (март 2008 г.). «Высококонсервативные регионы сегментов гена полимеразы вируса гриппа А имеют решающее значение для эффективной упаковки вирусной РНК». Journal of Virology . 82 (5): 2295–2304. doi :10.1128/JVI.02267-07. PMC 2258914 . PMID  18094182. 
  17. ^ ab Simon-Loriere E, Holmes EC (июль 2011 г.). «Почему РНК-вирусы рекомбинируют?». Nature Reviews. Microbiology . 9 (8): 617–626. doi :10.1038/nrmicro2614. PMC 3324781. PMID  21725337 . 
  18. ^ McDonald SM, Nelson MI, Turner PE, Patton JT (июль 2016 г.). «Реассортация в сегментированных РНК-вирусах: механизмы и результаты». Nature Reviews. Microbiology . 14 (7): 448–460. doi :10.1038/nrmicro.2016.46. PMC 5119462. PMID  27211789 . 
  19. ^ ab Vijaykrishna D, Mukerji R, Smith GJ (июль 2015 г.). «Реассортация вирусов РНК: эволюционный механизм перехода от хозяина к иммунному уклонению». PLOS Pathogens . 11 (7): e1004902. doi : 10.1371/journal.ppat.1004902 . PMC 4497687. PMID  26158697 . 
  20. ^ Drake JW, Holland JJ (ноябрь 1999 г.). «Скорость мутаций среди РНК-вирусов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (24): 13910–13913. Bibcode : 1999PNAS...9613910D. doi : 10.1073 /pnas.96.24.13910 . PMC 24164. PMID  10570172. 
  21. ^ abc Zayed AA, Wainaina JM, Dominguez-Huerta G, Pelletier E, Guo J, Mohssen M и др. (апрель 2022 г.). «Криптические и распространенные морские вирусы у эволюционного происхождения РНК-вирома Земли». Science . 376 (6589): 156–162. Bibcode :2022Sci...376..156Z. doi :10.1126/science.abm5847. PMC 10990476 . PMID  35389782. S2CID  248025736. 
  22. ^ abcd "Virus Taxonomy: 2019 Release". talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 6 августа 2020 г. .
  23. ^ Ураяма СИ, Фукудоме А, Хираи М, Окумура Т, Нишимура И, Такаки И и др. (Февраль 2024 г.). «Двуцепочечное секвенирование РНК выявляет отдельные рибовирусы, связанные с термоацидофильными бактериями из горячих источников Японии». Nature Microbiology . 9 (2): 514–523. doi :10.1038/s41564-023-01579-5. PMC 10847044 . PMID  38233646. 
  24. ^ Маклахлан, штат Нью-Джерси, Гатри А.Дж. (декабрь 2010 г.). «Возврат блютанга, африканской чумы лошадей и других орбивирусных заболеваний». Ветеринарное исследование . 41 (6): 35. doi :10.1051/vetres/2010007. ПМЦ 2826768 . ПМИД  20167199. 
  25. ^ Rozo-Lopez P, Drolet BS, Londoño-Renteria B (декабрь 2018 г.). «Передача вируса везикулярного стоматита: сравнение инкриминируемых векторов». Насекомые . 9 (4): 190. doi : 10.3390/insects9040190 . PMC 6315612. PMID  30544935 . 
  26. ^ Wang LF, Anderson DE (февраль 2019 г.). «Вирусы у летучих мышей и потенциальный перенос на животных и людей». Current Opinion in Virology . 34 : 79–89. doi : 10.1016/j.coviro.2018.12.007. PMC 7102861. PMID 30665189  . 
  27. ^ Holbrook MR (апрель 2017 г.). «Исторические перспективы исследований флавивирусов». Вирусы . 9 ( 5): 97. doi : 10.3390/v9050097 . PMC 5454410. PMID  28468299. 
  28. ^ Hartman A (июнь 2017). «Лихорадка Рифт-Валли». Clinics in Laboratory Medicine . 37 (2): 285–301. doi :10.1016/j.cll.2017.01.004. PMC 5458783. PMID  28457351 . 
  29. ^ Fehr AR, Perlamn S (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». Коронавирусы . Методы Mol Biol. Т. 1282. С. 1–23. doi :10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN 978-1-4939-2437-0. PMC  4369385 . PMID  25720466.
  30. ^ Webster RG, Govorkova EA (сентябрь 2014 г.). «Продолжающиеся проблемы гриппа». Annals of the New York Academy of Sciences . 1323 (1): 115–139. Bibcode : 2014NYASA1323..115W. doi : 10.1111/nyas.12462. PMC 4159436. PMID  24891213 . 
  31. ^ Scholthof KB, Adkins S, Czosnek H, Palukaitis P, Jacquot E, Hohn T и др. (декабрь 2011 г.). «10 основных вирусов растений в молекулярной патологии растений». Molecular Plant Pathology . 12 (9): 938–954. doi :10.1111/j.1364-3703.2011.00752.x. PMC 6640423 . PMID  22017770. 
  32. ^ Kolakofsky D (апрель 2015 г.). «Краткая предвзятая история РНК-вирусов». РНК . 21 (4): 667–669. doi :10.1261/rna.049916.115. PMC 4371325. PMID  25780183 . 
  33. ^ Harrison BD, Wilson TM (март 1999). «Вехи в исследовании вируса табачной мозаики». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 354 (1383): 521–529. doi :10.1098/rstb.1999.0403. PMC 1692547. PMID  10212931 . 
  34. ^ Wilson AL, Courtenay O, Kelly-Hope LA, Scott TW, Takken W, Torr SJ и др. (январь 2020 г.). «Важность контроля переносчиков для контроля и ликвидации трансмиссивных заболеваний». PLOS Neglected Tropical Diseases . 14 (1): e0007831. doi : 10.1371/journal.pntd.0007831 . PMC 6964823. PMID  31945061 . 
  35. ^ Norris SL, Sawin VI, Ferri M, Reques Sastre L, Porgo TV (30 мая 2018 г.). «Оценка чрезвычайных руководств, выпущенных Всемирной организацией здравоохранения в ответ на четыре вспышки инфекционных заболеваний». PLOS ONE . 13 (5): e0198125. Bibcode : 2018PLoSO..1398125N. doi : 10.1371/journal.pone.0198125 . PMC 5976182. PMID  29847593 . 
  36. ^ Gorbalenya AE, Krupovic M, Siddell S, Varsani A, Kuhn JH (15 октября 2018 г.). "Riboviria: Establishing a single taxon that consist RNA viruss at the basal rank of virus taxonomy" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 6 августа 2020 г. .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Orthornavirae&oldid=1255979020"