Катопсбаатар
Вымершие виды млекопитающих

Катопсбаатар
Наиболее полный скелет (образец PM120/107), показанный сверху (слева, A) и снизу (справа, B) в том виде, в котором он сохранился, со схемами, на которых показаны отдельные кости.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:† Многотуберкулезный
Семья:† Джадохтатерииды
Род:† Катопсбаатар
Килан-Яворовска , 1994
Разновидность:
† C. catopsaloides
Биномиальное имя
† Катопсбаатар катопсалоидес
(Килан-Яворовска, 1974)
Синонимы
  • Djadochtatherium catopsaloides
    Килан-Яворовска, 1974
  • Катопсалис котопсалоидес
    Килан-Яворовска и Слоан, 1979

Catopsbaatar — род многобугорчатых , вымерший отрядгрызуноподобных млекопитающих . Он жил на территории современной Монголии в конце кампанского яруса позднемеловой эпохи , около 72 миллионов лет назад. Первые окаменелости были собраны вначале 1970-х годов, и животное было названо новым видом рода Djadochtatherium в 1974 году, D. catopsaloides . Видовое название относится к сходству животного с родом Catopsalis . Вид был перемещен в род Catopsalis в 1979 году и получил свой собственный род ( Catopsbaatar , по-гречески и по-монгольски «видимый герой») в 1994 году. Известно пять черепов, один моляр и один скелет с черепом; последний является наиболее полным образцом рода. Катопсбаатар был представителем семейства Djadochtatheriidae .

Череп Катопсбаатара был длиной до 70 мм (2,8 дюйма) и, как и у других многобугорчатых, пропорционально большим. Внешний вид голов этих животных, возможно, был похож на череп грызунов. Череп был массивным и широким, скуловые дуги сильно расширены в стороны. Глазницы были меньше и расположены дальше назад, чем у его сородичей, а морда была более вытянутой. У Катопсбаатара были полукруглые гребни по бокам черепа, к которым крепились челюстные мышцы. Нижняя челюсть была сильной и очень вытянутой. У него были очень крепкие резцы и щечные зубы с несколькими бугорками (за что многобугорчатые и получили свое название). Тазовые кости отличались от костей других многобугорчатых тем, что они не были сращены друг с другом. У Катопсбаатара на лодыжках имелись шпоры , как у самцов утконоса и ехидны , но не было никаких признаков ядовитого канала (присутствующего у первого).

Шпоры Catopsbaatar и других мезозойских млекопитающих могли использоваться для защиты от динозавров- теропод и других хищников. Считается, что Multituberculates рождали живых детенышей , а тот факт, что у них были волосы, указывает на то, что они были гомойотермными («теплокровными»). Multituberculates были бы всеядными ; Catopsbaatar имел мощные челюстные мышцы, а его резцы были хорошо приспособлены для разгрызания твердых семян, используя жевательный удар назад. Считается, что Multituberculates имели раскинувшуюся осанку, и Catopsbaatar , возможно, мог прыгать. Catopsbaatar известен из формации Barun Goyot , возраст которой, как полагают, составляет около 72 миллионов лет.

Таксономия

Сохранившийся скелет и схема костей
Ископаемые местонахождения мелового возраста Монголии; Катопсбаатар был собран в зоне А (Хермин Цав I, II и Хулсан слева).

В 1970 и 1971 годах польско-монгольская палеонтологическая экспедиция собрала окаменелости млекопитающих из формации Барун-Гойот в красноцветных пластах Хермийн-Цав (также пишется «Хермийн-Цав») в пустыне Гоби в Монголии . Около 100 образцов, извлеченных из четырех мест, хранятся в Польской академии наук в Варшаве. Две трети собранных образцов были многобугорчатыми : вымершим отрядом млекопитающих с зубами, похожими на грызунов , названными так из-за многочисленных бугорков (или бугорков ) на их коренных зубах . В 1974 году польский палеонтолог Зофия Килан-Яворовска назвала новый вид монгольского рода многобугорчатых Djadochtatherium как D. catopsaloides , с образцом ZPAL MgM−I/78 из польской коллекции в качестве голотипа . Видовое название относится к сходству животного с североамериканским видом Catopsalis joyneri , который Килан-Яворовска считала возможным потомком. Образец, собранный в местонахождении Хермейн-Цав I, представляет собой почти полный череп молодой особи с поврежденными частями черепа. Килан-Яворовска также отнесла к этому виду другие образцы: поврежденный череп с отсутствующими нижними челюстями (ZPAL MgM−I/79, взрослая особь), череп с частичными нижними челюстями (ZPAL MgM−I/80) и моляр с фрагментом челюсти (ZPAL MgM−I/159 из Хулсана, единственный образец не из местонахождений Хермейн-Цав I и II). [1] [2] [3] [4]

Коллекция костей черепа Катопсбаатара
Три черепа с челюстями (A и B были собраны в 1975 году, C — в 1999 году), демонстрирующие различия в размерах, связанные с их индивидуальным возрастом.

Килан-Яворовска и американский палеонтолог Роберт Э. Слоан считали род Djadochtatherium младшим синонимом Catopsalis и создали новую комбинацию C. catopsaloides в 1979 году. [5] Американские палеонтологи Нэнси Б. Симмонс и Мяо Десуи провели кладистический анализ 1986 года , который показал, что Catopsalis является парафилетическим таксоном (неестественной группировкой видов), а C. catopsaloides требует собственного родового названия. [6] Килан-Яворовска последовала предложению Симмонса и Мяо, переместив C. catopsaloides в его собственный монотипный род в 1994 году, Catopsbaatar . Слово catops происходит от греческого katoptos («видимый» или «очевидный»); baatar по-монгольски означает «герой», а название указывает на сходство Catopsbaatar с родом Catopsalis (как и в случае с видовым названием). [7] Само название Catopsalis состоит из греческих слов «видимый» и «режущие ножницы» ( psalis ). [8] [7] Слово baatar используется в качестве суффикса в названиях многих многобугорчатых родов и отсылает к монгольской столице Улан-Батор , которая сама по себе означает «красный герой». [9]

Позже в 1994 году Килан-Яворовска и российский палеонтолог Петр П. Гамбарян упомянули хвостовые позвонки, которые могли принадлежать Катопсбаатару ; эта атрибуция неопределенна, так как они могли принадлежать родственному Томбаатару (названному в 1997 году). [10] [11] Четвертый череп (PIN 4537/4, молодой), обнаруженный во время советско-монгольской экспедиции 1975 года, был упомянут Гамбаряном и Килан-Яворовской в ​​1995 году. [12] Канадский палеонтолог Филипп Дж. Карри нашел новый образец Катопсбаатара во время экспедиции 1999 года «Динозавры Гоби», организованной Американской компанией кочевых экспедиций. Размещенный в Монгольской академии наук в Улан-Баторе под номером PM120/107, этот наиболее полностью сохранившийся известный образец состоит из полного черепа (который может быть слегка сплющенным) и частичного скелета взрослой особи. У образца довольно полные передние и задние конечности, которые до тех пор были неизвестны для рода и которые, как правило, редко сохраняются у многобугорчатых. Его тазовые подвздошные кости были украдены и уничтожены школьником во время экскурсии в Музее естественной истории Осло , где он препарировался в 2000 году. Образец был сообщен в 2002 году Килан-Яворовской, норвежским палеонтологом Йорном Хурумом , Карри и монгольским палеонтологом Ринченом Барсболдом , который также упомянул другой череп (PIN 4537/5, молодой), найденный во время экспедиции 1975 года. [11] [13] [3] Catopsalis joyneri , основа названия C. catopsaloides , был перенесен в новый род Valenopsalis в 2015 году. [8] [1]

Эволюция

Catopsbaatar принадлежал к отряду Multituberculata, группе внутри Allotheria (инфракласс млекопитающих вне Theria , группы, которая включает современных плацентарных и сумчатых ). Multituberculates характеризуются наличием премоляров и моляров с несколькими низкими бугорками, расположенными в продольных рядах. Они являются наиболее известной группой млекопитающих из мезозойской эры , когда доминировали динозавры ; хотя самые ранние останки multituberculates относятся к юрскому периоду , группа известна еще с эпохи эоцена (тем самым пережив вымирание мел-палеогена ). Группа могла вымереть из-за конкуренции с плацентарными млекопитающими, такими как грызуны. Multituberculates были известны в основном по зубам и челюстям до 1920-х годов, когда были обнаружены более полные образцы — сначала в Азии, а затем в других местах. [4] Посткраниальные кости (остальная часть скелета, кроме черепа) остаются редкими. [13]

Килан-Яворовска первоначально классифицировала Catopsbaatar как члена многобугорчатого семейства Taeniolabididae в 1974 году. [1] В 1994 году она предположила, что Djadochtatherium был близок к предкам Catopsbaatar . [7] Она и Хурум назвали новое семейство многобугорчатых, Djadochtatheriidae (которое они поместили в новый подотряд Djadochtatheria ), в 1997 году. Семейство включало роды Djadochtatherium , Catopsbaatar , Kryptobaatar и Tombaatar , все из пустыни Гоби. Семейство отличается от других многобугорчатых (и других млекопитающих) тем, что передние края его морды сливались со скуловыми дугами (скулами), придавая морде трапециевидную форму при взгляде сверху. В целом, у других млекопитающих морды имеют боковые края, загнутые внутрь перед скуловыми дугами. [14] Килан-Яворовска и Хурум пересмотрели более высокие ранги в пределах Multituberculata в 2001 году, заменив подотряд Djadochtatheria надсемейством Djadochtatherioidea (помещенным в подотряд Cimolodonta ). [15]

Рисунки трех похожих черепов; Катопсбаатар внизу.
Сравнение черепов джадохтатериевых Kryptobaatar (A), Djadochtatherium (B) и Catopsbaatar (C) с заштрихованными мышечными рубцами (окруженными скуловыми гребнями)

Следующая кладограмма показывает размещение Catopsbaatar среди других многобугорчатых согласно Килан-Яворовской и Хуруму, 1997: [14]

Птилодус

Описание

Череп

Рисунок Катопсбаатара, напоминающего белку
Восстановление особи в агрессивной позе, с раскинутыми конечностями и шпорами на лодыжках, похожими на шпоры самца утконоса

Самый полный череп взрослого Catopsbaatar (образец PM 120/107) имеет длину 63 мм (2,5 дюйма) и ширину 55 мм (2,2 дюйма), с нижней челюстью длиной 41 мм (1,6 дюйма). Для сравнения, череп молодого голотипа (ZPAL MgM−I/78) имеет длину около 53 мм (2,1 дюйма) и ширину 56 мм (2,2 дюйма), с нижней челюстью длиной 35 мм (1,4 дюйма). Самый большой череп взрослого человека (ZPAL MgM−I/79) имеет длину 70 мм (2,8 дюйма), но, поскольку он неполный, его другие измерения неизвестны. Catopsbaatar был крупнее своих родственников, Kryptobaatar и Djadochtatherium . [3] У многобугорчатых были относительно большие черепа и короткие шеи; Их черепа были пропорционально длиннее и шире, чем у грызунов и сумчатых того же размера. [4] Внешний вид их голов, возможно, был похож на таковые у грызунов. [12]

Череп Катопсбаатара был массивным, с широким краем спереди. Он был короче по средней линии, чем по бокам, потому что затылочный гребень на затылке загибался внутрь посередине, создавая выемку на заднем крае черепа при взгляде сверху. Скуловые дуги были сильно расширены в стороны, при этом ширина черепа (поперек дуг) составляла около 85 процентов длины черепа. Передняя часть орбит ( глазниц) была дальше назад, чем у других джадохтатериид, что приводило к более вытянутой морде (65 процентов длины черепа) и маленьким орбитам. Предчелюстная кость (передняя кость верхней челюсти) простиралась менее чем на две трети длины морды перед глазами, короче, чем у Криптобаатара . Предчелюстная кость состояла из частей лица и нёба; У джадохтатериид на границе между ними имелся предчелюстной гребень (видимый при рассмотрении черепа снизу). Небная часть предчелюстной кости была вогнутой, со множеством беспорядочно расположенных питательных отверстий . Носовая кость , которая образовывала верхнюю часть морды, была относительно широкой (становилась шире к задней части), а ее передняя часть была покрыта неравномерно расположенными сосудистыми отверстиями. Шов между носовой и лобной костями был менее направлен вперед посередине, чем у родственников Катопсбаатара . [3]

Серия фотографий черепа
Стереофотографии, показывающие наиболее полный череп взрослого человека PM 120/107 сверху, сбоку и снизу.

Верхняя челюсть (основная часть верхней челюсти) была обширной и составляла большую часть боковой части морды. Она содержала все верхние зубы, за исключением резцов . Подглазничные отверстия (отверстия в нижней передней части верхней челюсти) были щелевидными у некоторых особей и округлыми у других, и их количество варьировалось от одного до трех. Одной из наиболее характерных черт лица Катопсбаатара был очень большой передний скуловой гребень по бокам верхней челюсти (место прикрепления челюстных мышц). Он был намного выше, чем у других джадохтатериид, за исключением Djadochtatherium , от которого он отличался тем, что гребень был полукруглым, а не примерно трапециевидным (у других родов гребни эллиптические). Передний край переднего скулового гребня был утолщен, что создавало выпуклость на боковом крае морды при взгляде сбоку и сверху. Нижняя часть шва между верхней челюстью и чешуйчатой ​​костью простиралась вдоль задней границы переднего скулового гребня. Небные отростки верхней челюсти образовывали большую часть неба. Основные небные отверстия имели неглубокие бороздки, простирающиеся вперед. Постнебный торус (костный выступ на небе) у Катопсбаатара был менее выраженным, чем у Томбаатара . Лобная кость была большой и образовывала большую часть черепной крыши. Шов между лобной и теменной костями образовывал U-образную часть в середине, которая указывала назад — аналогично состоянию у Криптобаатара , но менее глубокий, с меньшими U-образными структурами по бокам. Это отличало его от Djadochtatherium , у которого был более узкий V-образный шов между лобной и теменной костями. [3]

Три рисунка черепа
Реконструированный череп взрослого человека сверху, снизу и сбоку. Обратите внимание, что верхние премоляры P1 и P3 включены, хотя они исчезли по мере старения особи.

Промежуточный скуловой гребень на чешуйчатой ​​кости (также для прикрепления челюстных мышц) был намного меньше и ниже переднего скулового гребня перед ним. Catopsbaatar отличался от других djadochtatheriids тем, что промежуточный гребень соприкасался с передним гребнем своим передним краем. Задний скуловой гребень в нижней части задней части чешуйчатой ​​кости был самым слабым из трех гребней и отмечен только углублением. Посторбитальные отростки позади глазницы на теменной кости были очень длинными, а теменные гребни простирались от заднего края посторбитальных отростков по направлению друг к другу (но не достигая их). Затылочный гребень был очень выступающим и расширялся в стороны, образуя «крылья». Затылочная пластинка была почти вертикальной и слегка вогнутой и была скрыта затылочным гребнем, если смотреть на череп сверху. Хотя затылочная пластинка сохранилась не полностью, предполагается, что она была наклонена назад и вверх от затылочных мыщелков (как у некоторых родственников). [3] Орбито-височная сосудистая система внутри черепа Катопсбаатара не сильно отличалась от таковых у родственных родов. [16]

Нижняя челюсть Катопсбаатара была крепкой и очень удлиненной. Диастема (промежуток между передними и щечными зубами) была вогнутой и простиралась на 20 процентов зубной кости (основной кости нижней челюсти). При взгляде сверху диастема образовывала широкую полку, которая спускалась вниз на внутренней стороне челюсти. Небольшое ментальное отверстие находилось близко к верхнему среднему краю диастемы. Венечный отросток нижней челюсти, по-видимому, был относительно длиннее и уже, чем у других джадохтатериоидов. Он был отделен от альвеолярного отростка (где находятся зубы) широкой бороздкой. Нижнечелюстной мыщелок (который сочленялся с черепом) был немного выше уровня коренных зубов. Передняя часть жевательного гребня была очень выступающей, образуя выпуклость, известную как жевательный выступ. Прочность этого гребня и наличие выступа варьируется среди родственных родов. Массетерная ямка (ямка) перед массетерной ямкой, вероятно, была более выраженной, чем у других джадохтатериоидов. Каждая половина нижнечелюстного симфиза (где соединяются две половины нижней челюсти) имела форму перевернутой капли. Крыловидная ямка на внутренней стороне нижней челюсти была очень большой и занимала большую часть задней части зубной кости. Нижняя часть этой ямки имела границу, известную как крыловидный выступ. [3]

Зубы

Фотографии челюстей и зубов
Стереомикрофотографии , показывающие премоляры и моляры голотипа , включая изолированный моляр (B)

Зубная формула (количество зубов каждого типа в зубном ряду млекопитающего) Катопсбаатара была2.0.3.21.0.2.2(два резца, без клыков , три премоляра и два моляра в половине верхнего зубного ряда, и один резец, без клыков, два премоляра и два моляра в половине нижнего). Для сравнения, зубная формула человека2.1.2.2–32.1.2.2–3. Каждый зуб млекопитающего обозначается буквой и номером в зависимости от положения (I для резца, C для клыка, P для премоляра, M для моляра); буквы пишутся заглавными для зубов верхней челюсти, но не для зубов нижней челюсти. Формула бугорка показывает расположение и количество бугорков в последовательных рядах зуба, от внешней к внутренней стороне; каждый ряд отделяется двоеточием. [3] [4] [11]

Будучи цимолодонтом, Катопсбаатар не имел резцов I1. [14] Верхние передние резцы I2 Катопсбаатара были очень крепкими и имели резко ограниченную полосу эмали . Два резца слегка сходились к середине, касаясь друг друга. Меньший резец I3 сзади имел конусообразную форму. Альвеола (зубная лунка) резца I3 Катопсбаатара была образована премаксиллой, а не премаксиллой и верхней челюстью (в отличие от Томбаатара ). Передние верхние премоляры P1 и P3 присутствовали только у молодых особей ( молочных ), исчезая (вместе с их альвеолами) у более старых особей. P1, по-видимому, имел два бугорка, был однокорневым и имел конусообразную тупую коронку . P3 был однокорневым и меньше, чем P1. Формула бугорка премоляра P4 была 5−4:1, центральный бугорок был самым большим. P4 у Catopsbaatar был почти трапециевидной формы (в отличие от Djadochtatherium и Kryptobaatar , у которых он был в форме полумесяца), меньше и не имел гребней. Catopsbaatar также отличался тем, что имел только три верхних премоляра, не имея P2 (черта, общая с Tombaatar ). У других млекопитающих обычно происходит потеря зубов в начале или конце зубного ряда, а не в середине (как у многобугорчатых). Формула бугорка моляра M1 была 5−6:5−6:4, при этом внутренний гребень простирался примерно на 75 процентов длины зуба. Бугорки M1 были острыми и нестертыми у молодых особей, но изношенными и вогнутыми у старых животных. Формула бугорка моляра M2 была 2:2−3:2−3. [3] [4]

У Катопсбаатара была одна нижняя пара резцов, характерная для многобугорчатых, которая была очень прочной и сжатой с боков. У нее была резко ограниченная полоса эмали, и она постоянно росла. Премоляр p3 был очень маленьким и полностью прилегал к нижней диастеме под более крупным p4. Лезвиевидный p4 был примерно трапециевидным в виде сбоку и имел три бугорка вдоль горизонтального верхнего края и один бугорок на внешней задней стороне. У p4 не было гребней на внешней и внутренней стороне, как у других многобугорчатых. Моляр m1 был почти симметричным, и его формула бугорков была 4:4, размер бугорков уменьшался к задней части. У m2 была формула бугорков 2−3:2, большинство образцов имели 2:2. Бугорки на внутренней стороне были шире, чем на внешней, внутренний ряд бугорков был короче наружного, а задний край зуба был расположен наклонно. [3]

Посткраниальный скелет

Один позвонок с разных сторон, на фотографиях и рисунках
Поясничный позвонок PM120/107 в нескольких проекциях

Единственный образец из Катопсбаатара , сохранивший посткраниальный скелет, — это PM120/107, который является фрагментарным. Он включает элементы, которые неизвестны или сохранились не полностью у других многобугорчатых. Один поясничный позвонок (пятый или шестой, между грудной клеткой и тазом) имел остистый отросток, который был толстым при виде сбоку и длинным при виде сверху. Ключица была немного менее изогнутой, чем у Криптобаатара (напоминала изогнутый стержень, расширяющийся на каждом конце), и имела размеры около 24,8 мм (0,98 дюйма). Верхняя часть скапулокоракоида была относительно широкой при виде сбоку, а нижняя часть была очень узкой. Она, вероятно, была около 60 мм (2,4 дюйма) в длину в полном виде. Сохранившаяся часть плечевой кости (верхняя кость руки) была около 37,5 мм (1,48 дюйма) в длину. Ее стержень был треугольным в поперечном сечении, относительно узким при взгляде сверху, и большую часть его ширины занимала межбугорковая бороздка . Эта бороздка была ограничена сбоку гребнем большого бугорка , средняя часть которого образовывала дельтопекторальный гребень. Локтевой мыщелок, где локтевая кость предплечья сочленялась с плечевой костью, был более выступающим, чем лучевой мыщелок (где сочленялась радиусная кость), овальным и отделенным от лучевого мыщелка бороздкой. Радиусная кость была около 26 мм (1,0 дюйма) в длину, с выступающей головкой. Ее стержень был гладким, сжатым сверху вниз и овальным в поперечном сечении. Локтевая кость была сжата вбок, более плоской, чем радиусная, и около 40 мм (1,6 дюйма) в длину, как сохранилось. [13]

См. подпись
Стереофотографии и диаграммы, демонстрирующие бедренные кости PM120/107

Контакт седалищной кости с подвздошной костью и лобковой костью таза не был сращен, а передний конец седалищной кости образовывал морщинистый шов. Лобковая кость была приблизительно треугольной формы, с грубым швом для подвздошной кости сверху и глубокой бороздой для седалищной кости в нижней передней части. Тазовые кости образца PM120/107 отличались от костей других многобугорчатых тем, что не были сращены вместе. Наличие швов в тазу PM120/107 указывает на то, что это была молодая особь, хотя череп выглядит как у взрослой особи; значение этого несоответствия неизвестно. Бедренная кость (бедренная кость) была пропорционально похожа на кость Eucosmodon и Nemegtbaatar — меньше первой, но больше второй. Бедренная кость была толстой относительно своей длины, и ее длина могла быть около 56 мм (2,2 дюйма). Большеберцовая кость голени была длиной около 35,8 мм (1,41 дюйма). При взгляде сзади на верхнюю сторону большеберцовая кость имела глубокую выемку (полость), которая может быть характерна для многобугорчатых. [13]

В отличие от большинства других многобугорчатых и других млекопитающих, пяточная кость в задней части стопы имела короткий tuber calcanei (как у некоторых древесных кенгуру ) с расширенным, наковальнеобразным проксимальным отростком, сильно изогнутым вниз и в сторону. У Катопсбаатара была кость os calcaris на внутренней стороне лодыжки, особенность, также наблюдаемая у современных самцов однопроходных ( утконоса и ехидны ) и других мезозойских млекопитающих. Кость os calcaris была пластинчатой ​​и прямоугольной по очертаниям; как и у однопроходных, она поддерживала cornu calcaris, образуя шпору на внешней стороне предплюсны ( скопление костей стопы). В отличие от других мезозойских млекопитающих, эти два элемента не были слиты вместе у многобугорчатых. Cornu calcaris была треугольной, с вогнутостью посередине, и была 13 мм (0,51 дюйма) в длину. Шпора была уплощена и была толще в месте соединения с os calcaris (где они соединялись через несколько гребней). Поскольку шпора PM120/107 могла быть перемещена из своего первоначального положения, неизвестно, была ли она обращена внутрь (как у утконоса). В отличие от утконоса, не было отпечатка канала для яда . Cornu calcaris Катопсбаатара был окостеневшим (превратился в кость) и был покрыт кератином (роговым покрытием, которое можно увидеть на ногтях и копытах). Cornu calcaris утконоса состоит только из кератина и является полым. [13] [17]

Палеобиология

См. подпись
Стереофотографии и схема левой стопы PM120/107; кость os calcaris, которая образовала основание шпоры, находится вверху слева.

Хурум, Чжэ-Си Ло и Килан-Яворовска в 2006 году предположили, что шпоры на лодыжках мезозойских млекопитающих (таких как Катопсбаатар ) были гомологичны шпорам однопроходных и были базальной (или «примитивной») чертой, утраченной более поздними териевыми млекопитающими. Самец утконоса использует шпору для выбрасывания яда из железы, но неизвестно, были ли ядовитыми также вымершие группы. Мезозойские млекопитающие были в основном небольшими (за исключением, например, Repenomamus размером с лису ) и, хотя они были слишком малы, чтобы стать добычей крупных тероподовых динозавров, более мелкие тероподы, крупные ящерицы, крокодилы и птицы могли питаться ими. Например, челюсти млекопитающих были найдены в брюшной полости особи небольшого теропода Sinosauropteryx ; челюсти принадлежали Zhangheotherium , который также имел шпоры, и многобугорчатому Sinobaatar . Поскольку динозавры доминировали на Земле в мезозое, этот период был назван « темными веками » истории млекопитающих. Шпора, которая была бы более эффективной, если бы была ядовитой, вероятно, использовалась в качестве оборонительного оружия мелкими ранними млекопитающими. Она также могла использоваться во время внутривидовой конкуренции или хищничества. [17]

Шесть фотографий трех малых тазовых костей
Стерео фотографии седалищной и лобковой костей PM120/107

Тазовые кости образца Catopsbaatar PM120/107 могли не срастись, поскольку сращение произошло на поздней стадии развития, поскольку это была половая диморфная черта, встречающаяся только у самцов (несрастающиеся тазовые кости могли способствовать расширению родового канала у самок), или сращение таза может быть таксономическим различием между Catopsbaatar и другими многобугорчатыми. [13] В отличие от других млекопитающих, таз многобугорчатых был очень узким; у других родов, где таз известен, каждая половина лобковой кости и седалищной кости была сращена вместе, образуя киль. Длина и жесткость киля указывают на то, что таз не мог расшириться во время родов. Поскольку для прохождения яйца было бы мало места (у однопроходных, откладывающих яйца, широкие седалищные дуги), Килан-Яворовска в 1979 году предположила, что многобугорчатые были живородящими (рождали живых детенышей), а новорожденные были чрезвычайно маленькими — похожими на детенышей сумчатых. [4]

Волосы, структурно похожие на волосы современных млекопитающих и связанные с костями монгольского многобугорчатого Lambdopsalis , были обнаружены в копролитах (окаменелых фекалиях) плотоядных млекопитающих эпохи палеоцена . Это указывает на то, что многобугорчатые имели волосы для изоляции, подобно современным млекопитающим (и, возможно, ископаемым млекопитающим), особенность, вероятно, связанная с гомеотермией (теплокровностью). [4] [18]

Кормление и диета

Две схемы челюсти и ее мышц
Реконструкция мускулатуры челюсти; B1 показывает поверхностные слои, а B2 показывает вторые слои.

Хотя считалось, что многобугорчатые были плотоядными или травоядными, с тех пор, как в 1979 году американский палеонтолог Уильям А. Клеменс и Килан-Яворовска предложили современных крысиных кенгуру в качестве аналогов для этой группы, их стали считать всеядными (питающимися как растениями, так и животными). [4] Уникально среди млекопитающих, многобугорчатые использовали обратный жевательный ход, в результате которого жевательные мышцы — мышцы, которые двигают нижнюю челюсть — были вставлены больше вперед, чем в других группах (включая грызунов). Гамбарян и Килан-Яворовска реконструировали жевательную мускулатуру различных многобугорчатых в 1995 году и обнаружили, что у Катопсбаатара и его родственников была очень мощная жевательная мускулатура из-за их высоких скуловых дуг и больших передних и промежуточных скуловых гребней и венечных отростков. Их мощные резцы с ограниченными полосами эмали были бы хорошо приспособлены для грызения и разрезания твердых семян (подобно грызунам). Поскольку он был крупнее некоторых других многобугорчатых, Катопсбаатар должен был бы открывать рот всего на 25 градусов, чтобы раздавить твердые семена диаметром 12–14 мм (0,47–0,55 дюйма); 40-градусное раскрытие вызвало бы вывих. После того, как резцы прорезали, премоляры и моляры начинали бы измельчать с «силовым ударом». [12]

Коллекция фотографий челюстей с зубами
Многократные изображения зубных костей двух образцов

По мнению Гамбаряна и Килан-Яворовской, адаптация к дроблению твердых семян иногда — как у Катопсбаатара — противостояла выгоде низкого мыщелкового отростка (который препятствует смещению нижней челюсти). Передний и средний скуловые гребни черепа были источником поверхностной жевательной мышцы , которая облегчает жевание. Разделение источника этой мышцы на две части и округлые мышечные шрамы, оставленные ими, являются уникальными среди млекопитающих для многобугорчатых. Жевательные мышцы многобугорчатых независимо развили черты, общие с грызунами и мелкими травоядными сумчатыми. Как и грызуны, многобугорчатые могли быть способны к двустороннему жеванию — когда оба ряда зубов в нижней челюсти выполняют одну и ту же функцию одновременно — и одностороннему жеванию (когда используются ряды с одной стороны). [3] [12]

Осанка и передвижение

См. подпись
Стерео фотографии и схемы костей рук PM120/107

Положение конечностей многобугорчатых было предметом споров. По мнению некоторых исследователей, они использовали парасагиттальную стойку с прямыми конечностями под телом; другие считают более вероятной распластанную стойку. Килан-Яворовска и Хурум поддержали последнюю теорию в 2006 году, основываясь на наличии шпор на задних ногах, признака, который, по их мнению, присутствовал только у распластавшихся млекопитающих. Они указали, что все ранние млекопитающие, сохранившиеся в озерных (озёрных) отложениях, были сжаты сверху донизу, что предполагает распластанную стойку, тогда как более поздние млекопитающие сохранились на боках. Более ранние аргументы в пользу распластанной стойки включают глубокий таз и особенности ног. Они также предположили, что ступни многобугорчатых были стопоходящими (подошва касалась земли) в состоянии покоя, но пальцеходящими (подошва не касалась земли) при прыжках и быстром беге; они отвергли идею о том, что передние конечности многобугорчатых и других ранних млекопитающих были более парасагиттальными, чем их задние конечности. Килан-Яворовска и Хурум изобразили Катопсбаатара с стопоходящими, раскинутыми ногами, с подвижными шпорами, которые были направлены внутрь при подготовке к атаке. [19] [4]

В 2008 году Килан-Яворовска и Хурум предположили, что длинный остистый отросток на позвонке Катопсбаатара и длинные поперечные отростки в Немегтбаатаре могут указывать на то, что некоторые многобугорчатые были скачкообразными (имели способность прыгать). Катопсбаатар, вероятно, имел сильные мышцы, прикрепляющиеся к пяточной кости, что еще больше подтверждает гипотезу о прыжках. [13] [20] Хотя предполагалось, что многобугорчатые были древесными (жили на деревьях), большинство азиатских таксонов, вероятно, были наземными; некоторые другие были роющими , роющими и живущими под землей. [4]

Палеосреда

См. подпись
Стереофотографии ключицы и возможной межключичной кости PM120/107

Все образцы Catopsbaatar известны из формации Barun Goyot пустыни Гоби, которая, вероятно, датируется поздним кампанским веком позднемеловой эпохи ( около 72 миллионов лет назад). Образцы были обнаружены в красноцветных пластах области Hermiin Tsav, за исключением одного моляра из Khulsan. Когда был обнаружен Catopsbaatar , красноцветные пласты области Hermiin Tsav считались отдельной формацией, ровесницей (того же геологического возраста) формации Barun Goyot, поскольку они содержат много тех же животных, но теперь считается, что они соответствуют разным уровням формаций Barun Goyot и Nemegt. [3] [21] [22] Скальные фации красноцветных пластов области Hermiin Tsav состоят из оранжевого толстослоистого песчаника с тонкими прослоями светлых алевритовых камней и аргиллитов . [23] [3] Считается, что фации горных пород формации Барун-Гойот являются результатом засушливой или полузасушливой среды с эоловыми (отложенными ветром) слоями. [24] [22] Другие известные млекопитающие из красноцветных отложений Хермейн-Цава включают многобугорчатых Nemegtbaatar , Chulsanbaatar и Nessovbaatar , а также териев Deltatheridium , Asioryctes и Barunlestes . [25] Динозавры включают Heyuannia , Velociraptor , Saichania , Platyceratops , Gobiceratops и некоторых неопределенных тероподов . Рептилии включают черепаху Mongolemys , ящериц Gobinatus , Tchingisaurus , Prodenteia , Gladidenagama и Phrynosomimus , а также неопределенного крокодила. Также известны лягушка Gobiates и неопределенная алексорнитиформная птица. Остракоды включают Limnocythere , Cypridea и Eucypris . [26]

Ссылки

  1. ^ abc Kielan-Jaworowska, Z. (1974). "Multituberculate sequence in the Late Cretaceous of the Gobi Desert (Mongolia)" (PDF) . Palaeontologica Polonica . Results of the Polish-Mongolian Palaeontological Expeditions – Part V. 30 : 23–43 . Архивировано (PDF) из оригинала 2017-05-05 . Получено 2018-03-20 .
  2. ^ Дашзевег, Д.; Новачек, М. Дж.; Норелл, МА; Кларк, Дж. М.; Чиаппе, Л. М.; Дэвидсон, А.; Маккенна, М. К.; Дингус, Л.; Суишер, К.; Алтангерел, П. (1995). «Необычайная сохранность в новом комплексе позвоночных из позднего мела Монголии». Nature . 374 (6521): 446– 449. Bibcode :1995Natur.374..446D. doi :10.1038/374446a0. S2CID  4245878.
  3. ^ abcdefghijklm Килан-Яворовска, З.; Хурум, Дж. Х.; Лопатин, А.В. (2005). «Структура черепа Катопсбаатара и скуловые гребни у многотуберкулезных млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica . 50 (5). Архивировано из оригинала 24 февраля 2018 г. Проверено 3 марта 2018 г.
  4. ^ abcdefghij Килан-Яворовска, З.; Чифелли, Р.Л.; Луо, З.-Х. (2004). Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и структура . Нью-Йорк: Columbia University Press. стр. xiv, 249, 260– 261, 279, 294– 299. ISBN 978-0-231-11918-4.
  5. ^ Kielan-Jaworowska, Z.; Sloan, RE (1979). «Catopsalis (Multituberculata) из Азии и Северной Америки и проблема распространения тениолабид в позднем мелу». Acta Palaeontologica Polonica . 24 (2): 187–197 . Архивировано из оригинала 2018-04-30 . Получено 2018-04-29 .
  6. ^ Симмонс, Н. Б.; Десуи, М. (1986). «Парафилия у Catopsalis (Mammalia: Multituberculata) и ее биогеографические последствия». Вклад в геологию, Университет Вайоминга . 24 (3): 87– 94. doi :10.2113/gsrocky.24.special_paper_3.87.
  7. ^ abc Kielan-Jaworowska, Z. (1994). «Новое родовое название для многобугорчатого млекопитающего "Djadochtatherium" catopsaloides». Acta Palaeontologica Polonica . 39 (1): 134– 136. Архивировано из оригинала 2018-04-30 . Получено 2018-04-29 .
  8. ^ ab Williamson, TE; Brusatte, SL; Secord, R.; Shelley, S. (2016). «Новый таэниолабидоидный мультибугорчатый (Mammalia) из среднего пуэркана формации Насимьенто, Нью-Мексико, и пересмотр систематики и филогении таэниолабидоид». Zoological Journal of the Linnean Society . 177 (1): 183– 208. doi : 10.1111/zoj.12336 . Архивировано из оригинала 22.09.2017 . Получено 22.10.2018 .
  9. ^ Lillegraven, JA; Kielan-Jaworowska, Z.; Clemens, WA (1979). Мезозойские млекопитающие: первые две трети истории млекопитающих . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 35. ISBN 978-0520035829.
  10. ^ Килан-Яворовска, З.; Гамбарян, П. П. (1994). «Посткраниальная анатомия и привычки азиатских многобугорчатых млекопитающих». Lethaia . 27 (4): 300. doi :10.1111/j.1502-3931.1994.tb01578.x.
  11. ^ abc Kielan-Jaworowska, Z.; Hurum, JH; Currie, PJ; Barsbold, R. (2002). «Новые данные об анатомии позднемелового многобугорчатого млекопитающего Catopsbaatar». Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 557–560 . Архивировано из оригинала 2018-04-30 . Получено 2018-04-29 .
  12. ^ abcd Гамбарян, ПП; Килан-Яворовска, З. (1995). «Жевательная мускулатура азиатских таениолабидоидных многобугорчатых млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica . 40 (1): 45–108 . Архивировано из оригинала 24.02.2018 . Получено 03.03.2018 .
  13. ^ abcdefg Хурум, Дж. Х.; Килан-Яворовска, З. (2008). «Посткраниальный скелет мелового многобугоркового млекопитающего Catopsbaatar». Acta Palaeontologica Polonica . 53 (4): 545–566 . doi : 10.4202/app.2008.0401 .
  14. ^ abc Kielan-Jaworowska, Z.; Hurum, JH (1997). «Djadochtatheria – новый подотряд многобугорчатых млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica . 42 (2): 201– 242. Архивировано из оригинала 2018-04-30 . Получено 2018-04-29 .
  15. ^ Килан-Яворовска, З.; Хурум, Дж. Х. (2001). «Филогения и систематика многобугорчатых млекопитающих» (PDF) . Палеонтология . 44 (3): 389– 429. doi :10.1111/1475-4983.00185. S2CID  83592270.
  16. ^ Килан-Яворовска, З.; Пресли, Р.; Поплин, Сесиль (1986). «Краниальная сосудистая система у млекопитающих taeniolabidoid multituberculate». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 313 (1164): 525– 602. Bibcode : 1986RSPTB.313..525K. doi : 10.1098/rstb.1986.0055. JSTOR  2396476.
  17. ^ ab Hurum, JH; Luo, ZX; Kielan-Jaworowska, Z. (2006). «Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 1– 11. Архивировано из оригинала 27.10.2017 . Получено 10.03.2018 .
  18. ^ Meng, J.; Wyss, AR (1997). «Многобугорчатые и другие волосы млекопитающих, извлеченные из экскрементов палеогена». Nature . 385 (6618): 712– 714. Bibcode :1997Natur.385..712M. doi :10.1038/385712a0. PMID  9034186. S2CID  4325160.
  19. ^ Kielan-Jaworowska, Z.; Hurum, JH (2006). «Положение конечностей у ранних млекопитающих: распластанное или парасагиттальное». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 393–406 . Архивировано из оригинала 2017-10-08 . Получено 2018-03-13 .
  20. ^ Чен, М.; Уилсон, Г. П. (2015). «Многомерный подход к определению локомоторных режимов у мезозойских млекопитающих». Палеобиология . 41 (2): 280–312 . doi :10.1017/pab.2014.14. S2CID  86087687.
  21. ^ Gradziński, R.; Kielan-Jaworowska, Z.; Maryańska, T. (1977). "Верхнемеловые формации Джадохта, Барун-Гойот и Нэмэгт Монголии, включая замечания о предыдущих подразделениях". Acta Geologica Polonica . 7 (3). Архивировано из оригинала 2018-03-14 . Получено 2018-03-13 .
  22. ^ ab Eberth, DA (2018). «Стратиграфия и палеоэкологическая эволюция богатой динозаврами последовательности Барунгойот-Нэмэгт (верхний мел), бассейн Нэмэгт, южная Монголия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 29–50 . Bibcode : 2018PPP...494...29E. doi : 10.1016/j.palaeo.2017.11.018.
  23. ^ Градзинский, Р.; Ежикевич, Т. (1972). «Дополнительные географические и геологические данные польско-монгольских палеонтологических экспедиций» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 22 : 17–32 . Архивировано (PDF) из оригинала 2014-08-08 . Получено 2018-03-13 .
  24. ^ Эберт, Д.А.; Бадамгарав, Д.; Карри, Пи Джей (2009). «Переход Баруунгойот-Нэмэгт (верхний мел) на территории Нэмэгтского типа, Нэмэгтский бассейн, Южная Центральная Монголия». 고생물학회지 . 25 (1). ISSN  1225-0929. Архивировано из оригинала 12 июня 2018 г. Проверено 10 марта 2018 г.
  25. ^ Килан-Яворовска, З.; Новачек, М. Дж.; Трофимов, БА; Д., Дашзевег (2000). «Млекопитающие мезозоя Монголии». В Бентоне, М. Дж.; Шишкине, МА; Анвине, Д. М.; Курочкине, Э. Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Cambridge University Press. стр.  573–626 . ISBN 978-0521545822.
  26. ^ Элрой, Дж. «Хермин Цав, Красные пласты [SMPE] (PIN-колл. 3142) (Мел Монголии)». сайт ископаемых.org . Fossilworks: вход в базу данных палеобиологии . Проверено 17 декабря 2021 г.
  • Медиа, связанные с Катопсбаатаром на Wikimedia Commons
  • Данные, связанные с Катопсбаатаром на Wikispecies
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Catopsbaatar&oldid=1258182728"