Феруглиотерииды Временной диапазон: поздний мел ; палеоген ? | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Клад : | † Гондванатерии |
Семья: | † Феруглиотерииды Бонапарт , 1986 |
Тип рода | |
Феруглиотерий Бонапарт , 1986 | |
Генера | |
Ferugliotheriidae — одно из трёх известных семейств в отряде Gondwanatheria , загадочной группе вымерших млекопитающих . Gondwanatheris были классифицированы как группа неопределённого родства или как члены Multituberculata , крупного вымершего отряда млекопитающих. Самым известным представителем Ferugliotheriidae является род Ferugliotherium из позднемеловой эпохи в Аргентине . Второй род, Trapalcotherium , известен по одному зубу, первому нижнему молярному ( зубу, похожему на моляр ), из другого позднемелового аргентинского местонахождения. Другой род, известный по одному зубу (в данном случае, четвёртому нижнему премоляру ), Argentodites , был впервые описан как неродственный многобугорчатый, но позже идентифицирован как возможно связанный с Ferugliotherium . Наконец, один зуб из палеогена Перу , LACM 149371 , возможно , последний верхний моляр, и недавний образец из Мексики [1] могут представлять родственных животных.
Ferugliotheriids известны по изолированным зубам с низкой коронкой ( брахидонтным ) и, возможно, фрагменту нижней челюсти. По оценкам, Ferugliotherium весил 70 г (2,5 унции). Резцы длинные и выступающие, содержат полосу эмали только на части зуба. Фрагмент челюсти содержит длинную зубную впадину для резца и несет лезвиеобразный четвертый нижний премоляр, напоминающий таковые у многобугорчатых. Премоляр Argentodites похож . Два верхних премоляра также напоминают многобугорчатые зубы, но вопрос о том, относятся ли эти премоляры к Ferugliotheriidae, является спорным. Молярообразные зубы прямоугольные и брахидонтные и состоят из продольных рядов бугорков , соединенных поперечными гребнями и разделенных поперечными бороздами. Нижние молярообразные зубы имеют два ряда бугорков, а единственный известный предполагаемый верхний молярообразный зуб имеет три ряда. Зубы с низкой коронкой и лезвием, наблюдаемые у феруглиотериидов, могли быть эволюционными предшественниками зубов с высокой коронкой ( гипсодонтных ) другого семейства гондванатериев, Sudamericidae .
Большинство феруглиотериидов происходят из позднемеловой эпохи ( кампанский ярус – маастрихтский ярус, 84–66 миллионов лет назад, или млн лет назад) Аргентины, где они могли жить в болотистой или прибрежной среде. Они сосуществовали с млекопитающими, такими как дриолестоиды , и множеством других животных, включая динозавров. Феруглиотерииды могли быть травоядными или всеядными .
Первый обнаруженный член семейства Ferugliotheriidae, Ferugliotherium windhauseni , был назван в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Ф. Бонапартом на основе зуба из позднемеловой формации Лос-Аламитос в Аргентине. [2] Бонапарт поместил Ferugliotherium в качестве единственного члена нового семейства Ferugliotheriidae, которое он предварительно отнес к отряду Multituberculata , большой группе вымерших млекопитающих (отличающейся как от однопроходных , так и от териев , двух основных групп современных млекопитающих), которая была особенно широко распространена на северных континентах ( Лаврзия ), но никогда ранее не встречалась на юге ( Гондвана ). [3] В 1990 году Бонапарт назвал другой вид, Vucetichia gracilis , из Лос-Аламитоса. [4] Он поместил его в семейство Gondwanatheriidae, вместе с Gondwanatherium , другим млекопитающим Лос-Аламитоса, в пределах отряда Gondwanatheria , который также включал семейство Sudamericidae , а затем с единственным родом Sudamerica . Бонапарт считал, что гондванатерии, вероятно, наиболее тесно связаны с ксенартранами (ленивцами, броненосцами и муравьедами) в пределах группы, называемой Paratheria . [5]
Также в 1990 году Бонапарт объединил семейство Gondwanatheriidae с Sudamericidae и совместно с Дэвидом Краузе переопределил Gondwanatheria как многобугорчатый подотряд, включающий как Ferugliotheriidae, так и Sudamericidae, тем самым отвергнув связь между гондванатериями и ксенартранами. [6] Краузе, Бонапарт и Зофия Килан-Яворовска переописали Ferugliotherium в 1992 году и предположили, что зубы, на которых основана Vucetichia , могли быть изношенными образцами Ferugliotherium . [7] Они поместили Ferugliotherium среди многобугорчатых и предположили, что он может быть частью подотряда Plagiaulacoidea. [8] В следующем году Краузе подтвердил, что Vucetichia gracilis является синонимом Ferugliotherium windhauseni . [2] Вместе с Бонапартом он также предложил классифицировать гондванатерий как надсемейство (Gondwanatherioidea) внутри Plagiaulacoidea, включая семейства Ferugliotheriidae и Sudamericidae. [9] В 1996 году Килан-Яворовска и Бонапарт предварительно идентифицировали фрагмент нижней челюсти с многобугорчатым четвертым нижним премоляром (p4) из Лос-Аламитоса как Ferugliotherium . [10] На основании морфологических особенностей фрагмента челюсти они утверждали, что гондванатерии не имеют близкого родства ни с какой другой многобугорчатой группой, и, следовательно, поместили их в собственный подотряд, Gondwanatheria. [11]
В 1999 году Розендо Паскуаль и коллеги описали нижнюю челюсть Sudamerica , которая ранее была известна только по отдельным зубам. Этот фрагмент челюсти показал, что у Sudamerica было четыре молярных зуба с каждой стороны нижней челюсти, больше, чем у любого многобугорчатого, и, следовательно, они удалили гондванатерий из Multituberculata и посчитали их родство неопределенным. [12] Как следствие, Килан-Яворовска и коллеги исключили Gondwanatheria из multituberculates, но идентифицировали фрагмент челюсти и несколько верхних премоляров Ferugliotherium как неопределенных multituberculates в статье 2001 года и книге 2004 года. [13] Однако в 2009 году Ямила Гурович и Робин Бек идентифицировали эти окаменелости как Ferugliotherium и выступили в пользу тесной связи между гондванатериями (включая Ferugliotheriidae) и multituberculates. [14]
В 2000-х годах были описаны дополнительные члены Ferugliotheriidae. В 2004 году Франциско Гоин и его коллеги описали один загадочный зуб из палеогена Перу, LACM 149371 ; по их наилучшей оценке, он представлял собой члена Ferugliotheriidae. [15] На основе единственного p4 Килан-Яворовска и его коллеги в 2007 году назвали Argentodites coloniensis из позднемеловой формации Ла-Колония в Аргентине многобугорчатым, возможно, относящимся к подотряду Cimolodonta . [16] Гурович и Бек, однако, утверждали, что p4 Argentodites существенно не отличался от такового в челюсти, которую они отнесли к Ferugliotherium , и что Argentodites был основан либо на образце Ferugliotherium , либо на близкородственном животном. [17] Гильермо Ружье и его коллеги описали млекопитающих из формации Аллен , третьей аргентинской формации схожего возраста, в 2009 году, включая нового феруглиотериида, Trapalcotherium matuastensis . [18] Они также считали Argentodites вероятным родственником Ferugliotherium и предположили, что Ferugliotheriidae являются либо многобугорчатыми, либо тесно связаны с ними. [19] Некоторые исследования восстановили Ferugliotheriidae как не связанные с остальной частью Gondwanatheria, но вместо этого вложенные в Multituberculates. [20]
Ferugliotheriids известны по нескольким десяткам изолированных зубов и сомнительно выделенному фрагменту челюсти. Большинство ископаемых относят к Ferugliotherium ; Trapalcotherium и Argentodites были описаны на основе одного зуба. [21] Их точная зубная формула неизвестна, но были идентифицированы резцы , премоляры и моляры. Гурович предположил, что у Ferugliotherium был один резец (возможно, два в верхней челюсти), не было клыков , один или два премоляра и два моляра с каждой стороны нижней и верхней челюстей. [22]
В отличие от очень высококорончатых ( гипсодонтных ) судамерицид, зубы феруглиотериидов были низкокорончатыми ( брахидонтными ). Кроме того, моляры судамерид, как правило, крупнее и поддерживаются одним большим корнем, но у более мелких феруглиотериидов под молярами находится по крайней мере два корня. [9] По оценкам, вес феруглиотериума составлял 70 г (2,5 унции). [23]
Резцы, известные только у Ferugliotherium , оттопыренные и длинные. Известны три нижних и четыре верхних резца. Как обычно у млекопитающих с резцами похожей формы (глировидными), нижние резцы более сжаты с боков, менее изогнуты, образуют больший угол между передней стороной и фаской стирания на кончике и имеют менее эллиптическую форму, чем верхние. Эмалевая полоса ограничена стороной, которая обращена к губам как у нижних, так и у верхних резцов (нижняя сторона у нижних и верхняя сторона у верхних). [24]
Образец MACN Pv-RN 975, впервые описанный Килан-Яворовской и Бонапартом в 1996 году, может быть фрагментом челюсти Ferugliotherium , хотя он также был идентифицирован как неродственный многобугорчатый. [25] Ископаемое сохранило лезвиеобразный премоляр, идентифицированный как четвертый премоляр, и часть челюстной кости под ним. Диастема ( промежуток) присутствует между премоляром и резцом, который должен был быть расположен перед ним. Альвеола (гнездо) нижнего резца простирается на всю длину ископаемого. [26] P4 несет восемь гребней по обеим сторонам продольного гребня и поддерживается двумя корнями спереди и сзади. [27] P4, отнесенный к Argentodites, также имеет восемь гребней по обеим сторонам, которые спускаются от бугорков на верхнем крае, и корни спереди и сзади. По словам Килан-Яворовской и коллег, он отличается от MACN Pv-RN 975 своей округлой, а не угловатой формой. [28] Однако Гурович и Бек приписывают это различие тому факту, что последний подвергся гораздо большему износу . [17]
Две окаменелости были интерпретированы как изолированные нижние премоляры Ferugliotherium , но ни один из них до сих пор не считается таковым. [29] Два других зуба были идентифицированы как верхние премоляры Ferugliotherium ; как и в случае с фрагментом челюсти, они также могут представлять собой неопределенный многобугорчатый зуб. [25] Один из двух сохраняет два продольных ряда бугорков, из которых один содержит четыре, а другой — по крайней мере два бугорка. Другой сохранился хуже, но может представлять собой то же самое положение зубов. Эти зубы напоминают многобугорчатые верхние премоляры. [30]
Известны четыре предполагаемых нижних моляра (mf1) Ferugliotherium [31] , и единственный известный зуб Trapalcotherium также считается mf1. [18] Mf1 Ferugliotherium имеют примерно прямоугольную форму с закругленными углами и два продольных ряда бугорков. В лингвальном ряду (со стороны языка) имеется четыре бугорка, а в лабиальном ряду (со стороны губ) — три. Бугорки соединены с бугорками в другом ряду поперечными гребнями и отделены от бугорков в своих собственных рядах тремя поперечными бороздами. [32] Два сильно изношенных mf1 Ferugliotherium были первоначально идентифицированы как верхние моляры Vucetichia gracilis Бонапартом в 1990 году. У одного из двух сохранились корни; спереди и сзади было два корня, сросшихся у своих оснований. [33] Mf1 Trapalcotherium отличается только некоторыми деталями; среди прочего, бугорки менее различимы от гребней. [18] Единственный mf2 Ferugliotherium является голотипом . Он имеет два ряда по два бугорка. Бугорки в передней и задней парах соединены широким гребнем, а две пары разделены глубокой бороздой. [34] Поперечные гребни между бугорками, похожие на те, что наблюдаются у феруглиотериидов, не известны ни у одного многобугорчатого. [8] С другой стороны, общие узоры бугорков и гребней по существу схожи у Ferugliotherium , Gondwanatherium и Sudamerica , что указывает на их тесное родство. [35]
Один зуб Ferugliotherium считается первым верхним молярным зубом (MF1). Он почти прямоугольный и имеет три продольных ряда бугорков. В среднем ряду, который ориентирован наклонно, имеется пять бугорков, четыре бугорка в одном из рядов сбоку зуба и два или три в другом ряду сбоку. Как и в нижних молярных зубах, бугорки соединены поперечными гребнями и разделены бороздами. [36] LACM 149371, загадочный, возможно, зуб Ferugliotheriid из Перу, представляет собой треугольный зуб с шестью или семью бугорками, которые соединены гребнями и окружают две глубокие ямки (бассейны) и третью более мелкую ямку. [37]
С его низкокорончатыми зубами Ferugliotherium мог быть насекомоядным или всеядным, как и подобные многобугорчатые, такие как Mesodma , которые, как полагают, питались насекомыми, другими членистоногими, семенами и/или орехами. Износ зубов Ferugliotherium предполагает, что животное могло питаться растительным материалом. [38] Считается, что судамерики с высокими коронками были травоядными, питающимися абразивной растительностью, хотя их точный рацион неизвестен. [39] В эволюционной истории гондванатерий гипсодонтные зубы, как полагают, произошли от предшественников-брахидонтов. Гурович предполагает, что передние моляры судамериков могли развиться из лезвиевидных премоляров, как у Ferugliotherium . [40]
Ископаемые останки аргентинских феруглиотериев происходят из формаций Лос-Аламитос ( Ferugliotherium ), Ла-Колония ( Ferugliotherium и Argentodites ) и Аллен ( Trapalcotherium ). [41] Все три примерно одного возраста, датируются кампанским ярусом (84–71 млн лет назад) или, что более вероятно, маастрихтом (71–66 млн лет назад), но формация Ла-Колония, возможно, немного моложе. [42] Формации Лос-Аламитос и Аллен могли быть отложены в болотистой среде, [42] а среда осадконакопления формаций Ла-Колония могла быть эстуарием , приливной отмелью или прибрежной равниной . [43]
В каждой из трех формаций фауна млекопитающих доминирует архаичной группой Dryolestoidea ; [44] формация Лос-Аламитос также произвела судамерицид Gondwanatherium . [45] В формации Аллен было найдено всего семь зубов млекопитающих. [46] Все три также содержат останки множества других животных, включая динозавров, амфибий и рыб. [47]
Местонахождение окаменелостей Санта-Роза , где был найден LACM 149371, находится в регионе Укаяли в Перу. [48] Фауна Санта-Роза также содержит окаменелости различных уникальных видов сумчатых и грызунов -гистрикогатов , возможно, летучих мышей и некоторых нотоунгулярных (уникальная вымершая группа южноамериканских копытных). [49] Возраст этой фауны неясен, и оценки варьируются от границы эоцена и олигоцена (~35 млн лет назад) до позднего олигоцена (~25 млн лет назад). [50] Млекопитающие Санта-Роза, возможно, жили в саванновой среде обитания, включавшей реки. [51]
Совсем недавно в формации Серро-дель-Пуэбло в Мексике был найден образец , имеющий несколько сходств с Ferugliotherium . Если это был ferugliotheriid, это расширило бы диапазон клады до маастрихта Северной Америки . [52]
Ареал Ferugliotheriidae в целом более ограничен, как по протяженности, так и по времени, чем у Sudamericidae; Sudamericidae были зарегистрированы от позднего мела до миоцена Аргентины, позднего мела Мадагаскара и Индии, среднего эоцена Антарктиды и, возможно, мела Танзании ( TNM 02067 , предварительно отнесен к Sudamericidae). [53] Тем не менее, Ferugliotheriidae могут быть единственными гондванатериями, которые присутствовали в северном полушарии . [54]