Феруглиотерий
Род вымерших млекопитающих позднего мелового периода из Аргентины.

Феруглиотерий
Временной диапазон: поздний мел ( кампан — маастрихт )
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Семья:† Феруглиотерииды
Род:† Феруглиотерий
Бонапарт , 1986
Разновидность:
† F. windhauseni
Биномиальное имя
† Феруглиотерий Виндхаузена
Бонапарт, 1986
Синонимы [1]
  • Vuceticia gracilis Бонапарт, 1990 г.

Ferugliotherium — род ископаемых млекопитающих семейства Ferugliotheriidae из кампанского и/или маастрихтского периода ( поздний мел ; около 70 миллионов лет назад) Аргентины. Он содержит единственный вид, Ferugliotherium windhauseni , который был впервые описан в 1986 году. Хотя первоначально он был интерпретирован на основе одного брахидонтного (низкоронкового ) моляра как член Multituberculata , вымершей группы мелких грызуноподобных млекопитающих, он был признан связанным с гипсодонтными (высококронковыми) Sudamericidae после открытия дополнительного материала в начале 1990-х годов. После того, как в 1999 году была описана челюсть судамерид Sudamerica , эти животные (совместно известные как Gondwanatheria ) больше не считались многобугорчатыми, а несколько ископаемых, которые ранее считались феруглиотериями, были отнесены к неопределенным многобугорчатым. С 2005 года связь между гондванатериями и многобугорчатыми снова получила поддержку. Близкородственное животное, Trapalcotherium , было описано в 2009 году на основе одного зуба.

Около двадцати зубов и фрагмент челюсти были отнесены к Ferugliotherium , но назначение многих из них является спорным или было заменено. Верхние и нижние резцы длинные и похожи на зубы грызунов и имеют эмаль только с одной стороны коронки. Фрагмент нижней челюсти показывает, что зубная впадина нижнего резца была очень длинной, простираясь ниже четвертого премоляра (p4). P4 сохранился в этом фрагменте. Он имеет форму лезвия и напоминает многобугорчатые p4. Однако определение этой окаменелости как Ferugliotherium находится под вопросом. Идентификация нескольких дополнительных изолированных премоляров, отнесенных к Ferugliotherium , некоторые из которых напоминают многобугорчатые, также неопределенна. Первый нижний молярный зуб (зуб, похожий на моляр; mf1) известен по четырем образцам, из которых два изначально были идентифицированы как верхние моляры другого вида ( Vucetichia gracilis ), который теперь считается синонимом Ferugliotherium . Они несут два продольных ряда из трех или четырех бугорков и поперечные гребни и борозды. Один пример каждого из второго нижнего (mf2) и первого верхнего моляра (MF1) показывает, что эти зубы также имели продольные ряды бугорков и поперечные борозды и гребни, но mf2 имел только два или, возможно, три бугорка в ряду, а MF1 имел три продольных ряда.

Хотя зубы Ferugliotherium имеют гораздо более низкую коронку, чем зубы Sudamericidae, они имеют по существу схожий рисунок на окклюзионной (жевательной) поверхности mf1 и mf2, похожие резцы, движение челюсти назад во время жевания и эмаль с небольшими призмами . Считается, что Ferugliotherium был небольшим животным с массой тела около 70 г (2,5 унции) и, возможно, питался насекомыми и растительным материалом. Его останки были найдены в двух геологических формациях на юге Аргентины, где он является частью фауны млекопитающих, которая также включает судамерицид Gondwanatherium и различные дриолестоиды .

Таксономия

Ferugliotherium windhauseni был назван в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом на основе одного второго нижнего моляра (m2) из ​​позднемеловой формации Лос-Аламитос в Аргентине. [2] Как родовое название , Ferugliotherium , так и видовое название , windhauseni , даны в честь геологов, изучавших геологию Патагонии : Эджидио Феруглио и Ансельмо Виндхаузена соответственно. [3] Бонапарт создал новое семейство , Ferugliotheriidae , для нового вида и предварительно отнес его к Multituberculata , вымершей группе млекопитающих, которая была разнообразна в позднем мелу, в основном на северных континентах ( Лауразия ). В последующие годы другие находки позволили более уверенно отнести вид к Multituberculata. [2] В 1990 году Бонапарт описал Vucetichia gracilis на основе того, что он интерпретировал как два верхних моляра родственника Gondwanatherium из отряда Gondwanatheria , небольшой группы млекопитающих, которая в то время была известна только по аргентинским окаменелостям и считалась связанной с ксенартранами как часть ныне отвергнутой группы, называемой Paratheria . [4] Родовое название Vucetichia дано в честь аргентинского палеонтолога Гиомара Вучетича, а видовое название gracilis (по-латыни «стройный») относится к небольшому размеру животного. [5]

Однако в 1990 году Дэвид В. Краузе и Бонапарт утверждали, что Gondwanatheria, включая Ferugliotherium (семейство Ferugliotheriidae), Gondwanatherium и Sudamerica (семейство Sudamericidae ), следует отнести к Multituberculata. [6] Два года спустя Краузе, Бонапарт и Зофия Килан-Яворовска описали дополнительный материал по Ferugliotherium (который они предварительно поместили в многобугорчатый подотряд Plagiaulacoidea) и предположили, что предполагаемые верхние моляры Vucetichia на самом деле были сильно изношенными первыми нижними молярами (mf1) Ferugliotherium . [7] В 1993 году Краузе описал неизношенный mf1 Ferugliotherium и подтвердил, что Vucetichia был основан на изношенных образцах Ferugliotherium и, следовательно, является синонимом последнего. [1] В том же году он и Бонапарт снова утверждали, что Ferugliotherium , Gondwanatherium и Sudamerica образовали тесно связанную группу многобугорчатых, которую они назвали надсемейством Gondwanatherioidea. [8] Килан-Яворовска и Бонапарт описали фрагмент нижней челюсти с нижним четвертым премоляром (p4), похожим на многобугорчатый, из Лос-Аламитоса в 1996 году и предварительно идентифицировали его как Ferugliotherium . [9] На основании морфологических особенностей фрагмента челюсти они утверждали, что гондванатерии не были тесно связаны ни с какой другой многобугорчатой ​​группой, и, следовательно, поместили их в собственный подотряд, Gondwanatheria. [10]

В 1999 году Росендо Паскуаль и его коллеги описали челюсть Sudamerica . Поскольку некоторые из особенностей этой челюсти считались несовместимыми с идентичностью многобугорчатых, они считали гондванатерий (включая Ferugliotherium ) Mammalia incertae sedis . [11] Однако в 2009 году Ямила Гурович и Робин Бек выступили в пользу тесной связи между гондванатериями (включая Ferugliotherium ) и многобугорчатыми. [12] Спор частично вызван разногласиями по поводу назначения двух верхних премоляров и фрагмента челюсти, описанного Киланом-Яворовской и Бонапартом в 1996 году; Гурович и Бек идентифицируют их как Ferugliotherium , в то время как Киланом-Яворовской и другими считают их неопределенными многобугорчатыми. [13]

В 2000-х годах были обнаружены некоторые возможные близкие родственники Ferugliotherium . Загадочный зуб из палеогена Перу, LACM 149371 , был описан в 2004 году как возможно относящийся к семейству Ferugliotheriidae. [14] Килан-Яворовска и коллеги описали p4 из формации Ла Колония (поздний мел Аргентины) как новый многобугорчатый род, Argentodites , в 2007 году, [15] но Гурович и Бек отметили близкое сходство между этим p4 и p4 в возможном фрагменте челюсти Ferugliotherium и предположили, что он представляет Ferugliotherium или близкородственный вид. [16] Одиночный mf1 из формации Аллен (поздний мел Аргентины) был описан как другой род ferugliotheriidae, Trapalcotherium , в 2009 году. [17]

Описание

Образцы из формации Лос-Аламитос, отнесенные к роду Ferugliotherium [18]
ОбразецОрганВ настоящее время идентифицирован как Ferugliotherium ?Длина (мм)Ширина (мм)Высота (мм)
MACN Pv-RN 20Правый mf2Да ( голотип )1.701.70–
MACN Pv-RN 174Левый mf1Да ( голотип Vuceticia gracilis )2.201.60–
MACN Pv-RN 175Правый mf1Да2.101.40–
MACN Pv-RN 248Левый MF1Да2.501.70–
MACN Pv-RN 249 [19]дП2/дП3?Возможно1.500,70–
MACN Pv-RN 250 [19]дП2/дП3?Возможно–––
MACN Pv-RN 251 [20]дп1/дп2/дп3?Возможно0,850,50–
MACN Pv-RN 252Нижний премоляр?Даже не млекопитающие [21]–––
MACN Pv-RN 253Правый mf1Да–1.50–
MACN Pv-RN 701AЛевый i1Да–1.302.40
MACN Pv-RN 701BЛевый i1Да–––
MACN Pv-RN 701CПравый i1Да–––
MACN Pv-RN 702AИ2Да–1.101.50
MACN Pv-RN 702BИ2Да–––
MACN Pv-RN 702CИ2Да–0,901.20
MACN Pv-RN 702DИ2Да–––
MACN Pv-RN 970 (или 254) [22]Правый i1Нет (относится к Gondwanatherium )~40 (сломано)3.16.3
MACN Pv-RN 975Фрагмент зубной кости с p4Возможно4.8 (стр4)0,9 (стр4)–
МЛП 88-III-28-1 [23]Левый mf1Да2.21.5–

Ferugliotherium известен по отдельным зубам, назначение некоторых из которых является спорным. [24] Материал из формации Лос-Аламитос, который в основном находится в Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) в Буэнос-Айресе , с одним зубом в Museo de La Plata (MLP) в Ла-Плате, Аргентина , был тщательно описан; хотя есть дополнительные окаменелости Ferugliotherium из формации Ла-Колония, они не были описаны подробно. [25] Хотя фрагментарный характер известных окаменелостей Ferugliotherium делает невозможным точное определение его зубной формулы , Гурович предположил, что у него был один резец (возможно, два в верхней челюсти), никаких клыков , один или два премоляра и два моляра с каждой стороны нижней и верхней челюстей. [26] Однако на основе сравнений с Sudamerica , у которой, как известно, было четыре нижних молярных зуба (зубы, похожие на моляры, либо премоляры, либо моляры) в нижней челюсти, Паскуаль и Ортис-Хаурегизар предположили в 2007 году, что Ferugliotherium также мог иметь четыре нижних моляра. [27]

Ferugliotherium был намного меньше судамерид Gondwanatherium и Sudamerica , и его масса тела оценивается примерно в 70 г (2,5 унции). [28] В отличие от гипсодонтных (с высокой коронкой) судамерид, Ferugliotherium имеет брахидонттные (с низкой коронкой) молярные зубы, которые поддерживаются по крайней мере двумя корнями, а не одним массивным корнем. [29] Направление износа зубов указывает на то, что у Ferugliotherium , Gondwanatherium и Sudamerica было палинальное движение челюсти (т. е. нижняя челюсть двигалась назад во время сильного удара при жевании) — особенность, которая в противном случае наблюдалась только у многобугорчатых млекопитающих. [30]

Резцы

Три фрагментарных нижних резца Ferugliotherium (MACN Pv-RN 701A, 701B и 701C) известны из формации Лос-Аламитос. [31] Другой резец, MACN Pv-RN 970, был отнесен к Ferugliotherium Бонапартом в 1990 году, но он намного больше, чем другие три резца, которые в остальном похожи, и, вероятно, представляет собой Gondwanatherium . [32] Сохранились только кончики трех резцов. Они сжаты с боков, их предполагаемая ширина составляет 1,3 мм, а высота — 2,4 мм у 701A. Медиальная сторона (по направлению к середине рта) плоская, но латеральная сторона (по направлению к бокам) выпуклая. Эмаль есть только на нижней (вентральной) стороне. На кончике присутствует большая фасетка износа, образующая угол около 35° с вентральным краем в 701A. [33] Три фрагмента резца идентифицированы как Ferugliotherium из-за их размера и происхождения, а также наличия ограниченной эмалевой полосы. Они демонстрируют такие особенности, как боковое сжатие, острый угол на кончике, небольшую кривизну и нерегулярное поперечное сечение, которые обычно наблюдаются в нижних, а не верхних резцах у млекопитающих с лежачими резцами, таких как грызуны и тениолабидоидные многобугорчатые. [34]

Четыре образца (MACN Pv-RN 702A - 702D) считаются вторыми верхними резцами (I2) Ferugliotherium . 702A (высота 1,5 мм; ширина 1,1 мм) и 702B немного больше, чем 702C (высота 1,2 мм; ширина 0,9 мм) и 702D. Меньшие резцы не могут быть боковыми резцами (I3), потому что фасетка стирания 702C сильнее, чем можно было бы ожидать у I3; поэтому все четыре верхних резца идентифицируются как центральные резцы (I2). Чтобы объяснить разницу в размерах, Краузе и коллеги предположили, что Ferugliotherium был изменчив по размеру или что меньшие резцы были молочными предшественниками более крупного постоянного зуба. Они посчитали менее вероятным, что присутствовало несколько видов с похожими резцами. Верхние резцы имеют эмаль только на дорсальной стороне. Фаска износа на кончике сохранилась только у 702C, образуя угол 52° с дорсальной стороной, и более вогнутая, чем фасетка в нижних резцах. 702A–D распознаются как верхние резцы, поскольку имеют менее острый угол на кончике и менее сжаты с боков, более изогнуты и имеют эллиптическое поперечное сечение. [35]

Резцы Ferugliotherium и Gondwanatherium в целом схожи по форме и имеют ограниченную полосу эмали — особенность, которая обычно наблюдается только у многобугорчатых среди мезозойских млекопитающих. [36] Резцы Sudamerica также схожи. [37]

Нижняя челюсть с нижним премоляром

MACN Pv-RN 975, фрагмент нижней челюсти (нижней), сохранивший один премоляр, был обнаружен в 1991 году и предварительно идентифицирован как Ferugliotherium Килан-Яворовской и Бонапартом в 1996 году, но это назначение остается спорным. [38] Плохо сохранившийся и изношенный премоляр представляет собой лезвиевидный зуб, напоминающий многобугорчатые четвертые нижние премоляры (p4). [39] Премоляр имеет длину 4,8 мм и несет восемь слабых гребней как на лабиальной (по направлению к губам), так и на лингвальной (по направлению к языку) сторонах. На лабиальной стороне четыре гребня сзади более широко разделены, чем четыре перед ними. Задний и передний края зуба параллельны, и на лабиальной стороне нет небольшого бугорка. Есть два корня; один спереди больше, чем тот, что сзади, и несет борозду. Нижняя граница эмалевого покрытия отмечена двумя полукруглыми расширениями эмали на передней стороне, но сзади имеется только одно такое расширение. [40] По своим размерам, количеству гребней и, по-видимому, большей длине, чем высоте, он отличается от всех известных многобугорчатых первых, вторых и третьих нижних премоляров, что указывает на то, что он является p4. [41]

Сама зубная кость (нижняя челюстная кость) крепкая и короткая. [42] Ось длины p4 составляет угол около 58° с осью длины челюстной кости. Кость вогнутая с лингвальной стороны, но выпуклая с губной. [43] Между p4 и резцом, который должен был находиться перед ней, имеется диастема (зазор) . Гурович оценил длину диастемы в 2,5 мм. [44] Имеется округлое ментальное отверстие (отверстие на губной стороне челюстной кости) диаметром 0,7 мм, расположенное примерно на 0,8 мм ниже дорсального края кости и на 1,5 мм впереди p4. [45] Хотя сам резец не сохранился, его альвеола (корпус корня) частично сохранилась. Как и в Sudamerica , он простирается далеко в зубную кость, проходя ниже p4. Альвеола имеет ширину 1,5 мм под передним корнем p4 и 1,4 мм в задней части фрагмента челюсти. Хотя высоту альвеолы ​​невозможно определить, поскольку нижняя сторона отломана, резец должен был быть довольно глубоким. [46]

Когда было обнаружено, что у Sudamerica было четыре молярных зуба и ни одного лезвиевидного премоляра в нижней челюсти, Паскуаль, Килан-Яворовска и коллеги удалили MACN Pv-RN 975 из Ferugliotherium , который, как они ожидали, имел ту же зубную формулу, что и его собрат гондванатерий Sudamerica , и вместо этого определили его как неопределенного многобугорчатого. [47] Паскуаль и коллеги утверждали, что молярные зубы, которые видны у Sudamerica, не могли развиться из лезвиевидного p4 Ferugliotherium , и что маловероятно, что у Sudamerica были добавлены дополнительные моляры . [48] В 2004 и 2007 годах Килан-Яворовска и коллеги выровняли зубную кость с многобугорчатым подотрядом « Plagiaulacida », потому что p4 имеет прямоугольную форму с лабиальной стороны, а не изогнутую, как у подотряда Cimolodonta . Эта особенность также использовалась для различения MACN Pv-RN 975 от единственного p4, приписанного Argentodites , который предварительно был отнесен к Cimolodonta. [49]

Гурович, Гильермо Ружье и коллеги, с другой стороны, утверждают, что зубная кость относится к Ferugliotherium и что p4s Argentodites и MACN Pv-RN 975 очень похожи. [50] Альвеола MACN Pv-RN 975 по размеру соответствует нижним резцам, приписываемым Ferugliotherium [51] , а лопастевидный премоляр имеет размер, ожидаемый для животного с молярами размером с зубы Ferugliotherium . [52] Если зубная кость и премоляры (идентификация которых также была спорной; см. ниже) не принадлежат Ferugliotherium , то, как утверждают Гурович и Бек, формация Лос-Аламитос должна содержать двух млекопитающих ( Ferugliotherium и многобугорчатое), схожих по размеру и морфологии, и, следовательно, предположительно занимающих схожие экологические ниши — и одно из них должно быть представлено только молярами и резцами, а другое — только премолярами и фрагментом челюсти среди имеющихся ископаемых. [24] Кроме того, они отметили, что переход от лезвиеобразных к молярам премоляров фактически наблюдался в ископаемой летописи вымерших стенуриновых кенгуру, и что первый моляр у Sudamerica и Gondwanatherium сжат с боков, что позволяет предположить, что он мог произойти от лезвиеобразного зуба. [53] Гурович и Бек объяснили разницу в форме между MACN Pv-RN 975 и Argentodites p4s значительным износом первого и предположили, что они достаточно похожи, чтобы, вероятно, представлять собой по крайней мере близкородственные виды. [16]

Другие премоляры

Краузе и коллеги определили один зуб, MACN Pv-RN 251, как возможный молочный передний (т. е. не p4 или dp4, молочная версия p4) нижний премоляр Ferugliotherium . Он крошечный, длиной 0,85 мм и шириной 0,5 мм (при условии правильной ориентации зуба). Он имеет две зазубрины (небольшие выступы) на кончике коронки — одну вокруг середины коронки, а другую, возможно, на задней части коронки, где она находится выше всего. Два выступающих гребня спускаются от каждой зазубрины к передней части по бокам зуба. Корни не сохранились, но закругленная поверхность нижней стороны зуба предполагает, что они могли быть резорбированы, что указывает на то, что зуб молочный. Краузе и коллеги предположили, что зуб мог быть самым передним премоляром, молочным или постоянным. [34] Однако Килан-Яворовска и Бонапарт написали, что этот зуб не соответствует частичной челюсти MACN Pv-RN 975, у которой нет альвеол перед p4, [54] а Паскуаль и его коллеги согласились в 1999 году, что зуб, вероятно, не принадлежит Ferugliotherium . [55]

В 1990 году Бонапарт идентифицировал другой зуб, MACN Pv-RN 252, как возможный нижний премоляр Ferugliotherium , но эта окаменелость очень фрагментарна, и, по словам Краузе и коллег, даже невозможно доказать, что это зуб млекопитающего. [56]

Краузе и коллеги определили два зуба, MACN Pv-RN 249 и 250, как передние верхние премоляры. 249 имеет два продольных ряда бугорков. Один ряд (ряд A; возможно, лингвальный) включает четыре бугорка, другой (ряд B) включает по крайней мере два, но поврежден. В ряду A есть три гребня (спереди, посередине и сзади), отходящих от кончика основания каждого бугорка. Второй и третий бугорки самые большие и наиболее широко отделены друг от друга. В ряду B один бугорок имеет три гребня, из которых один простирается к другому бугорку в ряду, а два других к ряду A), а другой бугорок поврежден. 250 более фрагментарен, но имеет по крайней мере пять бугорков и может представлять то же положение зуба, что и 249, хотя он будет исходить с противоположной стороны рта. [35] Была изучена микроструктура эмали этого зуба. При ширине около 55 мкм около кончика бугорка эмаль тонкая. Эмалевые призмы прямые, маленькие и округлые, и между призмами мало материала. [57] Маленькие округлые призмы также наблюдаются у Gondwanatherium , Sudamerica и других гондванатерий, но у немногих многобугорчатых. [58] Даже у тех многобугорчатых, у которых есть маленькие призмы, оболочка призмы закрыта, но оболочка неполная у Gondwanatherium и, возможно, Ferugliotherium . [59]

Краузе и коллеги написали, что эти два зуба напоминают многобугорчатые молочные передние верхние премоляры, особенно вторые и третьи премоляры (P2 и P3), [35] и использовали это в качестве одного из своих аргументов для идентификации Ferugliotherium как многобугорчатого. [60] Однако, как и в случае с зубной костью MACN Pv-RN 975, два верхних премоляра были исключены из Ferugliotherium и идентифицированы как многобугорчатые Килан-Яворовской и коллегами после открытия челюсти из Южной Америки . [61] Гурович продолжает идентифицировать их как Ferugliotherium на основе их размера и происхождения, а также других сходств между Ferugliotherium и многобугорчатыми. [24]

Нижние моляры

Пять предполагаемых нижних молярных зубов Ferugliotherium известны из формации Лос-Аламитос (MACN Pv-RN 20, 174, 175 и 253 и MLP 88-III-28-1). [62] Эти зубы включают голотипы Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv-RN 20, единственный второй нижний молярный зуб, или m2) [34] и Vucetichia gracilis (MACN Pv-RN 174). [23]

Лучше всего сохранившийся mf1 — MLP 88-III-28-1. Коронка не изношена и цела, корней нет, что говорит о том, что зуб еще не прорезался, когда его владелец умер. [1] Краузе, который впервые описал зуб в 1993 году, идентифицировал его как правый моляр, но последующее открытие челюсти Sudamerica дало понять, что Ferugliotherium molariforms был перевернут, и MLP 88-III-28-1 на самом деле находится с левой стороны челюсти. [63] Зуб имеет длину 2,2 мм и ширину 1,5 мм. [23] Коронка примерно прямоугольная, с закругленными углами и имеет два продольных ряда бугорков. Язычный ряд состоит из четырех бугорков, которые меньше и ниже, чем три губных. Бугорки в этом ряду становятся меньше и ниже спереди назад. Два гребня спускаются от кончика каждого бугорка к язычной и губной сторонам. Губные гребни на первом и четвертом бугорке достигают только основания бугорка, но гребни на втором и третьем бугорках соединяются с гребнями, спускающимися от первого и второго губных бугорков. [1] В первых трех бугорках язычный гребень простирается почти до язычного края зуба, а затем поворачивает назад; конец гребня является язычным по отношению к следующему бугорку. В четвертом бугорке гребень едва простирается назад, но скорее лабиально, образуя задний край зуба и соединяясь с гребнем, спускающимся от последнего губного бугорка. [64] Ряд губных бугорков включает три более крупных бугорка, каждый из которых несет два гребня, которые спускаются лингвально в долину между двумя рядами бугорков. Передний гребень каждой пары заканчивается в центральной долине, а задний гребень присоединяется к гребню от лингвального бугорка. Рисунок гребня приводит к наличию трех поперечных борозд между основными бугорками. [23]

Другой mf1, MACN Pv-RN 253, почти не изношен, но поврежден: сохранились только два передних язычных бугорка и первые два бугорка и часть третьего в губном ряду. Этот зуб похож на MLP 88-III-28-1 во всех отношениях. [23] Однако Гурович предполагает, что это также может быть m2. [65] MACN Pv-RN 174, который сильно изношен, и MACN Pv-RN 175, который не только сильно изношен, но и подвергся сильному истиранию, [66] были первоначально идентифицированы как верхние моляры Vucetichia gracilis Бонапартом в 1990 году. [5] Корни MACN Pv-RN 174 сохранились; спереди и сзади зуба есть пара корней, которые срослись около их оснований. [66] У него небольшие эмалевые призмы. [67] Краузе и коллеги предположили в 1992 году, что 174 и 175 были mf1 Ferugliotherium на основе сходства с 253, [67] и Краузе подтвердил это в 1993 году, описав полный mf1 MLP 88-III-28-1. [68] Родственный род феруглиотериидов Trapalcotherium известен по единственному mf1, который похож на Ferugliotherium mf1s, но отличается некоторыми морфологическими деталями (см. Trapalcotherium : Взаимоотношения ). [69]

Голотип, MACN Pv-RN 20, является правым mf2 по Краузе и коллегам (1992) и Гуровичу (2005), но Гурович считал сторону, которую Краузе и коллеги считали лингвальной, лабиальной, и наоборот. Последняя интерпретация используется в следующем описании. [70] Он почти квадратный, но спереди он немного уже, чем сзади. Лабиальная сторона зуба выше и менее изношена, чем лингвальная сторона. Есть два ряда бугорков, и каждый лингвальный бугорок соединен с каждым лабиальным бугорком широким гребнем с одной или несколькими ямками посередине. Один из двух лабиальных бугорков, возможно, был разделен на два меньших бугорка. Два гребня разделены глубокой бороздой. [71] Эмалевые призмы этого зуба маленькие, как у премоляра MACN Pv-RN 250. [72]

Поперечные гребни между бугорками, как у Ferugliotherium , известны только у одного многобугорчатого, Essonodon , но рисунок гребней у Essonodon более сложный, и у животного отсутствуют заметные борозды Ferugliotherium , а также оно отличается многочисленными другими признаками. [73] С другой стороны, общие рисунки бугорков и гребней по существу схожи у Ferugliotherium , Gondwanatherium и Sudamerica , что указывает на их тесное родство. [74]

Верхние моляры

Один зуб, MACN Pv-RN 248, в настоящее время идентифицирован как верхний моляр Ferugliotherium . В 1992 году Краузе и коллеги обозначили его как правый MF1, [57] но Гурович идентифицирует его как левый MF1 или, возможно, даже правый mf1. [75] LACM 149371 , загадочный зуб из палеогена Санта - Розы , Перу, может представлять собой верхний моляр животного, родственного Ferugliotherium . Как и последний, он имеет бугорки, сжатые спереди назад и соединенные с центром коронки низкими гребнями. [76]

MACN Pv-RN 248 несколько поврежден и почти прямоугольный, но немного уже сзади, чем спереди. Зуб несет три продольных ряда бугорков. Средний ряд состоит из пяти бугорков, лабиальный ряд (предполагая, что это левый M1; если он справа, «лингвальный» и «лабиальный» следует поменять местами) включает два или, возможно, три бугорка, а лингвальный ряд включает, вероятно, четыре бугорка. Лингвальный и средний ряды простираются по всей длине зуба, но лабиальный ряд короче, простираясь примерно на 70% длины. Средний ряд ориентирован наклонно по отношению к продольной оси зуба, так что он сходится с лингвальным рядом по направлению к задней части зуба. Передний лингвальный угол зуба отсутствует, но, по-видимому, первые бугорки в лингвальном и среднем рядах соединены двумя гребнями, одним на переднем крае зуба и одним на задней стороне бугорков. Между двумя бугорками и их соединительными гребнями находится глубокая ямка (тазик). За этими двумя бугорками по всей ширине зуба проходит поперечная борозда. Вторые лингвальные и средние бугорки также соединены гребнем, который несколько слабее тех, которые соединяют первые бугорки. Еще одна поперечная борозда проходит за вторыми бугорками и также отделяет второй средний бугорок от губного ряда. Третья борозда за третьими лингвальным и средним бугорками также отделяет первый от второго губного бугорка. Три гребня спускаются от четвертого лингвального бугорка: один соединяется с четвертым средним бугорком, один заканчивается слепо между четвертым лингвальным и средним бугорками, а один соединяется с пятым средним бугорком. Второй губной бугорок, который больше первого, поверхностно разделен на два меньших бугорка углублением на его лингвальной стороне. У оснований бугорков имеются вертикальные бороздки. [57]

Ареал и экология

Остатки Ferugliotherium происходят из двух формаций позднего мела южной Аргентины, формаций Los Alamitos и La Colonia . Они, а также формация Allen (которая дала Trapalcotherium ) датируются кампаном (84–71 миллион лет назад) и/или маастрихтом (71–66 миллионов лет назад), предпоследней и последней стадиями мелового периода. [77] Формация La Colonia может быть несколько моложе двух других, [78] в то время как формация Los Alamitos считается кампаном, [79] и может быть датирована кампаном или маастрихтом на основе палинологии . Формация Allen, вероятно, относится к маастрихту, но не к позднему маастрихту. [78]

Формация Лос-Аламитос расположена в юго-восточной провинции Рио-Негро , в окрестностях города Кона-Нийеу [80] и, вероятно, отложилась в болотистой среде. [81] В 1983 году здесь было обнаружено первое мезозойское млекопитающее, найденное в Аргентине, Mesungulatum houssayi , [82] и с тех пор фауна млекопитающих расширилась до 14 видов. Большинство из них относятся к архаичной группе млекопитающих Dryolestoidea , но фауна также включает гондванатерий Ferugliotherium и Gondwanatherium . [83] Дриолестоиды Mesungulatum houssayi и Groebertherium novasi , а также два гондванатерия являются наиболее распространенными млекопитающими. [84] Другие окаменелости, найденные в формации Лос-Аламитос, включают рыб, лягушек, черепах, змей -мадтсойидов , динозавров, таких как секернозавр , брюхоногих моллюсков и других беспозвоночных. [85]

Формация La Colonia выходит на поверхность в северо-центральной провинции Чубут , и окаменелости млекопитающих происходят из долины Мирасоль-Чико. Формация включает речные, глубоководные и прибрежные отложения, а фауна млекопитающих, вероятно, происходит из эстуария, приливной отмели или прибрежной равнины. [86] Формация La Colonia также содержит дриолестоидов, таких как Coloniatherium и Reigitherium , а также феруглиотериидов и предполагаемых многобугорчатых Argentodites . [87] Кроме того, формация La Colonia дала окаменелости большого количества других животных, включая крокодилов, плезиозавров , двоякодышащих рыб ( Ceratodus ) и динозавров (включая Carnotaurus ). [88]

Высококорончатые судамерики, вероятно, были травоядными, но низкокорончатый феруглиотерий, скорее всего, был насекомоядным или всеядным, как и похожие многобугорчатые, такие как мезодма , которая, как полагают, питалась насекомыми, другими членистоногими, семенами и/или орехами. Он мог использовать свои резцы для грызения или разрезания, а лезвиеобразный p4 также мог использоваться для разрезания твердых частей растений, таких как семена. Модели износа на зубах феруглиотерия независимо предполагают, что животное могло есть какой-то растительный материал. [89]

Ссылки

  1. ^ abcd Краузе 1993, стр. 321.
  2. ^ ab Bonaparte 1990, стр. 79; Krause, Kielan-Jaworowska & Bonaparte 1992, стр. 351.
  3. ↑ Бонапарт 1986, стр. 57.
  4. ↑ Бонапарт 1990, стр. 77, 85–86.
  5. ^ ab Bonaparte 1990, стр. 77.
  6. ^ Краузе и Бонапарт 1990.
  7. ^ Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, с. 351.
  8. ^ Краузе и Бонапарт 1993, с. 1382.
  9. ^ Килан-Яворовска и Бонапарт 1996, с. 1.
  10. ^ Килан-Яворовска и Бонапарт 1996, с. 8.
  11. ^ Паскуаль и др. 1999, с. 380.
  12. ^ Гурович и Бек 2009, стр. 25.
  13. ^ Гурович и Бек 2009, с. 25; Килан-Яворовска и Хурум 2001, с. 411.
  14. ^ Гойн и др. 2004, стр. 152.
  15. ^ Килан-Яворовска и др. 2007.
  16. ^ ab Гурович и Бек 2009, стр. 32.
  17. ^ Ружье и др. 2009, с. 233.
  18. ^ Гурович и Бек 2009, таблица 1.
  19. ^ ab Krause, Kielan-Jaworowska & Bonaparte 1992, стр. 355; Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004, стр. 335; Gurovich & Beck 2009, стр. 29.
  20. ^ Паскуаль и др. 1999, с. 376; Гурович 2005, стр. 312–314.
  21. ^ Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, с. 360.
  22. ^ Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 360–362; Гурович 2005, стр. 357.
  23. ^ abcde Krause 1993, стр. 323.
  24. ^ abc Гурович и Бек 2009, стр. 29.
  25. ^ Гурович 2005, стр. 303, 505; Краузе 1993, с. 321; Паскуаль и Ортис-Хорегисар, 2007, стр. 95–96.
  26. ^ Гурович 2005, стр. 326.
  27. ^ Паскуаль и Ортис-Хорегизар 2007, рис. 11.
  28. ^ Гурович 2008, таблица 2.
  29. ^ Краузе и Бонапарт 1993, с. 9382.
  30. ^ Краузе и Бонапарт 1993, с. 9381.
  31. ^ Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 352; Гурович 2005, стр. 319–320.
  32. ↑ Бонапарт 1990, стр. 80; Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 354, 360–362; Гурович 2005, стр. 361.
  33. ^ Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 352–354.
  34. ^ abc Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 354.
  35. ^ abc Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 355.
  36. ^ Краузе и Бонапарт 1993.
  37. ^ Кенигсвальд, Гоин и Паскуаль 1999, стр. 269; Гоин и др. 2006, с. 139.
  38. ^ Гурович 2005, с. 327; Килан-Яворовска и др. 2007, с. 257.
  39. ^ Килан-Яворовска и Бонапарт 1996, стр. 5; Гурович 2005, стр. 329–330; Гурович и Бек 2009, стр. 29; Килан-Яворовска и др. 2007, стр. 262.
  40. ^ Килан-Яворовска и Бонапарт 1996, стр. 5; Гурович 2005, стр. 329–330.
  41. ^ Килан-Яворовска и Бонапарт 1996, стр. 5–6.
  42. ^ Гурович 2005, стр. 335.
  43. ^ Килан-Яворовска и Бонапарт 1996, стр. 4.
  44. ^ Гурович 2005, стр. 327.
  45. ^ Килан-Яворовска и Бонапарт 1996, с. 5.
  46. ^ Килан-Яворовска и Бонапарт 1996, стр. 5; Гурович 2005, стр. 329.
  47. ^ Паскуаль и др. 1999, стр. 375–376, 380; Килан-Яворовска и Хурум 2001, с. 411; Килан-Яворовска, Чифелли и Луо, 2004 г., стр. 335–336; Килан-Яворовска и др. 2007, с. 257.
  48. ^ Паскуаль и др. 1999, стр. 375–376.
  49. ^ Килан-Яворовска и др. 2007, стр. 260, 262.
  50. ^ Гурович 2005, с. 334; Гурович и Бек 2009, стр. 31–32; Ружье и др. 2009, с. 233.
  51. ^ Килан-Яворовска и Бонапарт 1996; Гурович 2005, стр. 329.
  52. ^ Килан-Яворовска и Бонапарт 1996; Гурович и Бек 2009, стр. 29; Гурович 2005, стр. 331.
  53. ^ Гурович и Бек 2009, стр. 37.
  54. ^ Килан-Яворовска и Бонапарт 1996, с. 7.
  55. ^ Паскуаль и др. 1999, с. 376.
  56. ↑ Бонапарт 1990, стр. 80; Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 360.
  57. ^ abc Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 357.
  58. ^ Краузе и Бонапарт 1993, стр. 1380–1381; Паскуаль и др. 1999, стр. 378.
  59. ^ Кенигсвальд, Гоин и Паскуаль 1999, стр. 291.
  60. ^ Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, с. 365.
  61. ^ Килан-Яворовска и Хурум 2001, с. 411; Килан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004, стр. 335–336.
  62. ^ Гурович и Бек 2009, таблица 1; Краузе 1993, стр. 321.
  63. ^ Паскуаль и др. 1999, рис. 2.
  64. ^ Краузе 1993, стр. 321–322.
  65. ^ Гурович 2005, стр. 315.
  66. ^ ab Krause, Kielan-Jaworowska & Bonaparte 1992, стр. 362.
  67. ^ ab Krause, Kielan-Jaworowska & Bonaparte 1992, стр. 364.
  68. ^ Краузе 1993, стр. 324.
  69. ^ Ружье и др. 2009, с. 232.
  70. ^ Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 358; Гурович 2005, стр. 307.
  71. ^ Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 354–355; Гурович 2005, стр. 304–305.
  72. ^ Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, с. 358.
  73. ^ Краузе, Килан-Яворовска и Бонапарт 1992, с. 372.
  74. ^ Краузе и Бонапарт 1993, с. 9380.
  75. ^ Гурович 2005, стр. 307.
  76. ^ Гойн и др. 2004, стр. 151.
  77. ^ Ружье и др. 2009, с. 225; Гурович и Бек 2009, с. 29.
  78. ^ аб Ружье и др. 2009, с. 225.
  79. ^ Гурович 2005, стр. 212.
  80. ↑ Гурович 2005, стр. 204–205.
  81. ^ Килан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004, стр. 75.
  82. ^ Гурович 2005, стр. 203.
  83. ^ Килан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004, с. 75; Гурович и Бек 2009, таблица 3; Аверьянов 2002, с. 712; Ружье и др. 2007, с. 10.
  84. ^ Гурович и Бек 2009, таблица 3.
  85. ↑ Гурович 2005, стр. 209, 212; Прието-Маркес и Салинас 2010, стр. 815–816.
  86. ^ Ружье и др. 2009, с. 197.
  87. ^ Ружье и др. 2009, стр. 196–197; Килан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004, с. 75.
  88. ^ Паскуаль и др. 2000, стр. 399–400.
  89. ^ Гурович 2008, стр. 1086.

Цитируемая литература

  • Аверьянов, АО (2002). «Раннемеловое «симметродонтное» млекопитающее Gobiotheriodon из Монголии и классификация «Symmetrodonta»». Acta Palaeontologica Polonica . 47 (4): 705–716.
  • Бонапарт, Дж. Ф. (1986). «Sobre Mesungulatum houssayi y nuevos mamiferos cretácicos de Patagonia, Аргентина». Actas IV Congreso Argentino de Paleontologia y Bioestratigrafia (Мендоса) (на испанском языке). Том. 2. С. 48–61.
  • Бонапарт, Дж. Ф. (1990). «Новые млекопитающие позднего мела из формации Лос-Аламитос, северная Патагония». National Geographic Research . 6 (1): 63–93.
  • Goin, FJ; Reguero, MA; Pascual, R.; von Koenigswald, W.; Woodburne, MO; Case, JA; Marenssi, SA; Vieytes, C.; Vizcaíno, SF (2006). «Первое млекопитающее гондванатерий из Антарктиды». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 258 (1): 135–144. Bibcode : 2006GSLSP.258..135G. doi : 10.1144/GSL.SP.2006.258.01.10. S2CID  129493664.
  • Goin, FJ; Vieytes, EC; Vucetich, MG; Carlini, AA; Bond, M. (2004). «Загадочное млекопитающее из палеогена Перу» (PDF) . Научная серия, Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . 40 : 145–153. Архивировано из оригинала (PDF) 20 декабря 2015 г. . Получено 6 июня 2011 г. .
  • Гурович, Ю. (2005). Биоэволюционные аспекты мезозойских млекопитающих: Описание, филогенетические связи и эволюция гондванатерий (поздний мел и палеоцен Гондваны) (PDF) (диссертация). Universidad de Buenos Aires. стр. 546. Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2011 г.
  • Гурович, Ю. (2008). «Дополнительные образцы млекопитающих судамерид (Gondwanatheria) из раннего палеоцена Аргентины». Палеонтология . 51 (5): 1069–1089. Bibcode : 2008Palgy..51.1069G. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00805.x . S2CID  129571614.
  • Гурович, Ю.; Бек, Р. (2009). «Филогенетические связи загадочной клады млекопитающих Gondwanatheria». Журнал эволюции млекопитающих . 16 (1): 25–49. doi :10.1007/s10914-008-9097-3. S2CID  42799370.
  • Килан-Яворовска, З.; Бонапарт, Дж. Ф. (1996). «Частичная зубная кость многобугорчатого млекопитающего из позднего мела Аргентины и ее таксономические последствия». Extra . new series. 145 : 1–9. ISSN  0325-1845.
  • Килан-Яворовска, З.; Хурум, Дж. Х. (2001). «Филогения и систематика многобугорчатых млекопитающих» (PDF) . Палеонтология . 44 (3): 389–429. Bibcode :2001Palgy..44..389K. doi :10.1111/1475-4983.00185. S2CID  83592270.
  • Килан-Яворовска, З.; Чифелли, Р.; Луо, З.-Х. (2004). Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и структура. Columbia University Press. стр. 630. ISBN 978-0-231-11918-4.
  • Килан-Яворовска, З.; Ортис-Хорегизар, Э.; Виетес, К.; Паскаль, Р.; Гоин, Ф.Дж. (2007). «Первое цимолодонтанное мультитуберкулезное млекопитающее из Южной Америки». Acta Palaeontologica Polonica . 52 (2): 257–262.
  • Кенигсвальд, В. фон; Гойн, Ф.; Паскуаль, Р. (1999). «Гипсодонтия и микроструктура эмали у палеоценового гондванатерийского млекопитающего Sudamerica ameghinoi» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 44 (3): 263–300.
  • Krause, DW (1993). " Vucetichia (Gondwanatheria) является младшим синонимом Ferugliotherium (Multituberculata)". Журнал палеонтологии . 67 (2): 321–324. Bibcode : 1993JPal...67..321K. JSTOR  1306005.
  • Krause, DW; Bonaparte, JF (1990). "Gondwanatheria, новый подотряд Multituberculata из Южной Америки". Журнал палеонтологии позвоночных . 10 (3): 31A. doi :10.1080/02724634.1990.10011841. JSTOR  4523338.
  • Krause, DW; Bonaparte, JF (1993). «Надсемейство Gondwanatherioidea: ранее нераспознанная радиация многобугорчатых млекопитающих в Южной Америке». Труды Национальной академии наук . 90 (20): 9379–9383. Bibcode : 1993PNAS...90.9379K. doi : 10.1073/pnas.90.20.9379 . PMC  47571. PMID  8415710 .
  • Krause, D.; Kielan-Jaworowska, Z.; Bonaparte, J. (1992). " Ferugliotherium Bonaparte, первый известный многобугорчатый из Южной Америки ". Журнал палеонтологии позвоночных . 12 (3): 351–376. Bibcode : 1992JVPal..12..351K. doi : 10.1080/02724634.1992.10011465. JSTOR  4523458.
  • Паскуаль, Р.; Гоин, Ф.; Краузе, Д.; Ортис-Хаурегизар, Э.; Карлини, А. (1999). «Первые останки челюстей Южной Америки : выводы для отношений гондванатериев». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 373–382. Bibcode : 1999JVPal..19..373P. doi : 10.1080/02724634.1999.10011148.
  • Паскуаль, Р.; Гоин, Ф.Дж.; Гонсалес, П.; Ардолино, А.; Пуэрта, П.Ф. (2000). «Высокопроизводный докодонт из позднего мела Патагонии: эволюционные последствия для млекопитающих Гондваны» (PDF) . Geodiversitas . 22 (3): 395–414. Архивировано из оригинала (PDF) 14 апреля 2012 г.
  • Паскуаль, Р.; Ортис-Хаурегизар, Э. (2007). «Гондванский и южноамериканский эпизоды: два главных и не связанных между собой момента в истории южноамериканских млекопитающих». Журнал эволюции млекопитающих . 14 (2): 75–137. doi :10.1007/s10914-007-9039-5. S2CID  13485471.
  • Прието-Маркес, А.; Салинас, Г. (2010). «Переоценка Secernosaurus koerneri и Kritosaurus australis (Dinosauria, Hadrosauridae) из позднего мела Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 813–837. Бибкод : 2010JVPal..30..813P. дои : 10.1080/02724631003763508. S2CID  85814033.
  • Ружье, GW; Гарридо, А.; Гаэтано, Л.; Пуэрта, ПФ; Корбитт, К.; Новачек, MJ (2007). «Первый юрский триконодонт из Южной Америки» (PDF) . Американский музей Novitates (3580): 1–17. doi :10.1206/0003-0082(2007)3580[1:FJTFSA]2.0.CO;2. hdl : 2246/5873. S2CID  85676529.
  • Ружье, Г.; Черногубский Л.; Касадио, С.; Паес Аранго, Н.; Джалломбардо, А. (2009). «Млекопитающие формации Аллен, поздний мел, Аргентина». Меловые исследования . 30 (1): 223–238. Бибкод : 2009CrRes..30..223R. doi :10.1016/j.cretres.2008.07.006. hdl : 11336/103413 .
  • Ружье, Г. В.; Форасиепи, А. М.; Хилл, Р. В.; Новачек, М. (2009). «Новые останки млекопитающих из позднемеловой формации Ла Колония, Патагония, Аргентина». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 195–212. doi : 10.4202/app.2006.0026 .
  • Данные, относящиеся к Ferugliotherium на Wikispecies

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Феруглиотерий&oldid=1234298320"