Мегалодон

Мегалодон Временной диапазон: Ранний миоцен – ранний плиоцен , ок.23–3,6 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Модель челюстей мегалодона в Научном музее Теллуса
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Хрящевые рыбы
Подкласс:	Пластиножаберные
Заказ:	Ламнообразные
Семья:	† Отодонтиды
Род:	† Отодус
Разновидность:	† О. мегалодон
Биномиальное имя
† Отодус мегалодон ( Агассис , 1835) [1] [2]
Синонимы [3] [4] [5] [6] [7]
Список синонимов Род Carcharias C. гигантский C. grosseserratus C. инциденты C. макродон C. мегалодон C. мексиканский C. полигурус C. полигирус C. продуктус C. ( Prionodon ) инциденты Род Carcharocles C. подушной C. мегалодон C. мегалодон мегалодон C. продуктус Род Кархародон C. дугообразный C. браннери C. бревис C. ребра C. crassidens C. crassirhadix C. крассус C. gibbesi C. гигантский C. helveticus C. низкий C. промежуточный C. широчайшая мышца бедра C. левиафан C. мегалодон C. мегалодон индийский C. мегалодон мегалодон C. мегалодон полигира C. megalodon productus C. megalodon siculus C. мегалодон яманари C. morricei C. полигурус C. полигирус C. продуктус C. квенстедти C. выпрямляющий C. rectideus C. полузубчатый C. подушной C. тумидиссимус C. turicensis Род Мегаселахус М. дугообразный М. auriculatus falciformis М. браннери М. бревис М. крассиденс М. крассирадикс М. крассус М. гигантский М. гетеродон М. humilis М. инциденты М. левиафан М. мегалодон М. мегалодон индийский М. полигирус М. продуктус М. выпрямляющая М. полузубчатая М. подушная мышца Род Procarcharodon П. мегалодон П. мегалодон мегалодон Род Otodus О. (Megaselachus) мегалодон Род Selache S. manzonii

Otodus megalodon ( / ˈ mɛ ɡ əl ə dɒ n / MEG -əl-ə-don ; означает «большой зуб»), широко известный как мегалодон , является вымершим видом гигантской сельдевой акулы , который жил приблизительно от 23 до 3,6 миллионов лет назад ( Mya), с раннего миоцена до раннего плиоцена . O. megalodon ранее считался членом семейства Lamnidae и близким родственником большой белой акулы ( Carcharodon carcharias ), но был реклассифицирован в вымершее семейство Otodontidae , которое отделилось от большой белой акулы в течение раннего мелового периода .

Хотя мегалодон считается одним из крупнейших и самых мощных хищников , когда-либо живших, он известен только по фрагментарным останкам, а его внешний вид и максимальный размер неизвестны. Ученые расходятся во мнениях о том, был ли он больше похож на более коренастую версию большой белой акулы ( Carcharodon carcharias ), гигантской акулы ( Cetorhinus maximus ) или песчаной тигровой акулы ( Carcharias taurus ). Самая последняя оценка с наименьшим диапазоном ошибок предполагает максимальную оценку длины до 20,3 метра (67 футов), хотя модальные длины оцениваются в 10,5 метра (34 фута). Их зубы были толстыми и крепкими, предназначенными для захвата добычи и перелома костей, а их большие челюсти могли оказывать силу укуса до 108 500–182 200 ньютонов (24 390–40 960 фунтов силы).

Мегалодон, вероятно, оказал большое влияние на структуру морских сообществ . Ископаемые останки указывают на то, что он имел космополитическое распространение . Вероятно, он нацелился на крупную добычу, такую ​​как киты , тюлени и морские черепахи . Молодь обитала в теплых прибрежных водах и питалась рыбой и небольшими китами. В отличие от большой белой акулы, которая нападает на добычу с мягкой нижней стороны, мегалодон, вероятно, использовал свои сильные челюсти, чтобы прорвать грудную полость и проколоть сердце и легкие своей добычи.

Животное столкнулось с конкуренцией со стороны китообразных, питающихся китами , таких как ливятан и другие макрорапториальные кашалоты, а также, возможно, более мелких предковых косаток ( Orcinus ). Поскольку акула предпочитала более теплые воды, считается, что океаническое охлаждение, связанное с началом ледниковых периодов , в сочетании с понижением уровня моря и, как следствие, потерей подходящих мест для нагула, также могло способствовать ее упадку. Сокращение разнообразия усатых китов и смещение их распространения в сторону полярных регионов могли сократить основной источник пищи мегалодона. Вымирание акулы совпадает с тенденцией гигантизма у усатых китов.

Зубы мегалодона были найдены и использованы с древних времен. Они были ценным артефактом среди доколумбовых культур в Америке из-за их больших размеров и зазубренных лезвий, из которых они были модифицированы в наконечники снарядов , ножи, ювелирные изделия и погребальные принадлежности. ^{[8] [9]} По крайней мере, некоторые, такие как панамские общества Ситио Конте , по-видимому, использовали их в основном в церемониальных целях. ^[9] Добыча ^[10] зубов мегалодона народами алгонкинов в Чесапикском заливе и их избирательная торговля с культурой Адена в Огайо происходили еще в 430 году до нашей эры . ^[8] Самое раннее письменное упоминание о зубах мегалодона было у Плиния Старшего в томе Historia Naturalis 73 года нашей эры , который описал их как напоминающие окаменевшие человеческие языки , которые, как полагали римские фольклористы, падали с неба во время лунных затмений и называли их glossopetrae («языковые камни»). ^{[11] Позднее в} мальтийской традиции XII века предполагалось, что предполагаемые языки принадлежали змеям, которых апостол Павел превратил в камень во время кораблекрушения там , и получил от святого противоядие . ^[12] Глоссопетры вновь появились по всей Европе в литературе конца XIII-XVI веков, им приписывались более сверхъестественные свойства, которые излечивали более широкий спектр ядов . Использование зубов мегалодона для этой цели стало широко распространенным среди средневековой и ренессансной знати, которая превращала их в защитные амулеты и столовые приборы, чтобы якобы детоксифицировать отравленные жидкости или тела, которые касались камней. К XVI веку зубы напрямую употреблялись в пищу как ингредиенты европейских камней Гоа . ^[11]

Некоторые придерживались мнения, что истинная природа глоссопетр как зубов акулы существовала по крайней мере с 1554 года, когда космограф Андре Теве описал это как слух, хотя он не верил в это. Самый ранний научный аргумент в пользу этой точки зрения был выдвинут итальянским натуралистом Фабио Колонна , который в 1616 году опубликовал иллюстрацию зуба мальтийского мегалодона рядом с зубом большой белой акулы и отметил их поразительное сходство. Он утверждал, что первый и его подобия были не окаменевшими языками змеи, а на самом деле зубами похожих акул, выброшенных на берег. Колонна подтвердил этот тезис с помощью эксперимента по сжиганию образцов глоссопетр , в которых он наблюдал остатки углерода, которые он интерпретировал как доказательство органического происхождения. ^[12] Однако интерпретация камней как зубов акулы осталась широко непринятой. Это было отчасти из-за невозможности объяснить, как некоторые из них были найдены вдали от моря. ^[13] Аргумент об акульих зубах был снова академически поднят в конце 17 века английскими учеными Робертом Гуком , Джоном Рэем и датским натуралистом Нильсом Стенсеном (латинизированным Николасом Стено ). ^[14] Аргумент Стенсена, в частности, наиболее известен как выведенный из его препарирования головы большой белой акулы, пойманной в 1666 году. Его отчет 1667 года содержал гравюры головы акулы и зубов мегалодона, которые стали особенно знаковыми. Однако проиллюстрированная голова на самом деле не была той головой, которую препарировал Стенсен, и ископаемые зубы не были проиллюстрированы им. Обе гравюры были первоначально заказаны в 1590-х годах папским врачом Микеле Меркати , у которого также была голова большой белой акулы, для его книги Metallotheca . Работа осталась неопубликованной во времена Стенсена из-за преждевременной смерти Меркати, и первый повторно использовал две иллюстрации по предложению Карло Роберто Дати , который считал, что изображение настоящей препарированной акулы было бы неуместным для читателей. ^[15] Стенсен также выделился как пионер стратиграфического объяснения того, как похожие камни появились дальше вглубь суши. Он заметил, что слои горных пород, содержащие зубы мегалодона, содержали морские отложения, и выдвинул гипотезу, что эти слои коррелируют с периодом наводнения , которое позже было покрыто наземными слоями и поднято геологической активностью. ^[13]

Швейцарский натуралист Луи Агассис дал мегалодону его научное название в своей основополагающей работе 1833-1843 годов Recherches sur les poissons fossiles (Исследование ископаемых рыб). Он назвал его Carcharias megalodon на иллюстрации 1835 года голотипа и дополнительных зубов, родственных современной песчаной тигровой акуле . ^{[1] [2]} Видовое название представляет собой портманто древнегреческих слов μεγάλος ( megálos , что означает «большой») и ὀδών ( odṓn , что означает «зуб»), ^{[16] [17] в совокупности означающих «большой зуб». Агассис ссылался} на это название еще в 1832 году, но поскольку образцы не были упомянуты, они не являются таксономически признанными видами использования . ^[2] Формальное описание вида было опубликовано в томе 1843 года, где Агассис пересмотрел название на Carcharodon megalodon, поскольку его зубы были слишком велики для прежнего рода и больше напоминали зубы большой белой акулы. ^[1] Он также ошибочно определил несколько зубов мегалодона как принадлежащие дополнительным видам, в конечном итоге названным Carcharodon rectidens , Carcharodon subauriculatus , Carcharodon productus и Carcharodon polygurus . ^{[1] [18]} Поскольку Carcharodon megalodon появился первым на иллюстрации 1835 года, остальные названия считаются младшими синонимами по принципу приоритета . ^{[2] [18]}

Хотя самые ранние останки мегалодона были зарегистрированы в позднем олигоцене , около 28 миллионов лет назад (Mya), ^{[19] [20]} существуют разногласия относительно того, когда он появился, и даты варьируются до 16 миллионов лет назад. ^[21] Считалось, что мегалодон вымер примерно в конце плиоцена , около 2,6 миллионов лет назад; ^{[21] [22]} утверждения о зубах мегалодона плейстоцена , моложе 2,6 миллионов лет, считаются ненадежными. ^[22] Оценка 2019 года отодвигает дату вымирания на более ранний период плиоцена, 3,6 миллионов лет назад. ^[23]

Мегалодон считается членом семейства Otodontidae, рода Otodus , в отличие от его предыдущей классификации в Lamnidae, рода Carcharodon . ^{[21] [24] [22] [7] [25]} Классификация мегалодона в Carcharodon была обусловлена ​​сходством зубов с большой белой акулой, но большинство авторов полагают, что это связано с конвергентной эволюцией . В этой модели большая белая акула более тесно связана с вымершей широкозубой мако ( Cosmopolitodus hastalis ), чем с мегалодоном, о чем свидетельствует более схожее строение зубов у этих двух акул; зубы мегалодона имеют гораздо более тонкие зазубрины, чем зубы большой белой акулы. Большая белая акула более тесно связана с акулами мако ( Isurus spp.), с общим предком около 4 млн лет назад. ^{[26] [27]} Сторонники первой модели, согласно которой мегалодон и большая белая акула более тесно связаны, утверждают, что различия между их зубами незначительны и неясны. ^{[28] : 23–25}

Род Carcharocles содержит четыре вида: C. auriculatus , C. angustidens , C. chubutensis и C. megalodon . ^{[29] : 30–31} Эволюция этой линии характеризуется увеличением зубцов, расширением коронки, развитием более треугольной формы и исчезновением боковых бугорков . [ 29 ^{] : 28–31  [30]} Эволюция морфологии зубов отражает сдвиг в тактике хищничества от разрывающе-хватательного укуса к режущему укусу, вероятно, отражая сдвиг в выборе добычи от рыб к китообразным. ^[31] Боковые бугорки были окончательно утрачены в постепенном процессе, который занял примерно 12 миллионов лет во время перехода от C. chubutensis к C. megalodon . ^[31] Род был предложен Д. С. Джорданом и Х. Ганнибалом в 1923 году для включения C. auriculatus . В 1980-х годах мегалодон был отнесен к Carcharocles . ^{[26] [29] : 30} До этого, в 1960 году, французский ихтиолог Эдгар Казье выделил род Procarcharodon , который включал этих четырех акул и считался отдельным от большой белой акулы. С тех пор он считается младшим синонимом Carcharocles . ^{[29] : 30} Род Palaeocarcharodon был выделен рядом с Procarcharodon , чтобы представлять начало родословной, и, в модели, в которой мегалодон и большая белая акула тесно связаны, их последнего общего предка. Считается, что это эволюционный тупик и не связан с акулами Carcharocles авторами, которые отвергают эту модель. ^{[28] : 70}

Другая модель эволюции этого рода, также предложенная Казье в 1960 году, заключается в том, что прямым предком Carcharocles является акула Otodus obliquus , которая жила с палеоцена по миоцен , от 60 до 13 миллионов лет назад. ^{[27] [30]} Род Otodus в конечном итоге произошел от Cretolamna , акулы мелового периода . ^{[7] [32]} В этой модели O. obliquus эволюционировал в O. aksuaticus , который эволюционировал в C. auriculatus , а затем в C. angustidens , а затем в C. chubutensis , и, наконец, в C. megalodon .

Другая модель эволюции Carcharocles , предложенная в 2001 году палеонтологом Майклом Бентоном , заключается в том, что три других вида на самом деле являются одним видом акул, который постепенно изменялся с течением времени между палеоценом и плиоценом, что делает его хроновидом . ^{[29] : 17  [20] [33]} Некоторые авторы предполагают, что C. auriculatus , C. angustidens и C. chubutensis следует классифицировать как один вид в роду Otodus , оставляя C. megalodon единственным представителем Carcharocles . ^{[20] [34]}

Род Carcharocles может быть недействительным, и акула может фактически принадлежать к роду Otodus , что делает ее Otodus megalodon . Исследование палеогеновых акул, проведенное Анри Каппеттой в 1974 году, выделило подрод Megaselachus , классифицировав акулу как Otodus ( Megaselachus ) megalodon вместе с O. (M.) chubutensis . ^[5] Обзор Chondrichthyes 2006 года повысил Megaselachus до рода и классифицировал акул как Megaselachus megalodon и M. chubutensis . Открытие ископаемых, отнесенных к роду Megalolamna в 2016 году, привело к переоценке Otodus , которая пришла к выводу, что он является парафилетическим , то есть состоит из последнего общего предка , но не включает всех его потомков. Включение акул Carcharocles в Otodus сделало бы его монофилетическим , а родственной кладой была бы Megalolamna . ^[7]

Кладограмма ниже представляет гипотетические отношения между мегалодоном и другими акулами, включая большую белую акулу. Изменено на основе Shimada et al. (2016), ^[7] Ehret et al., (2009), ^[27] и выводов Siversson et al. (2015). ^[32]

Одна из интерпретаций того, как появился мегалодон, состояла в том, что это была крепкая на вид акула, и, возможно, имела похожее телосложение на большую белую акулу. Челюсти могли быть более тупыми и широкими, чем у большой белой акулы, а плавники также были похожи по форме, хотя и толще из-за размера. У него могли быть свиные глаза, поскольку у него были маленькие, глубоко посаженные. ^[35]

Другая интерпретация заключается в том, что мегалодон имел сходство с китовой акулой ( Rhincodon typus ) или гигантской акулой ( Cetorhinus maximus ). Хвостовой плавник имел форму полумесяца, анальный плавник и второй спинной плавник были маленькими, а по обе стороны от хвостового плавника (на хвостовом стебле ) имелся хвостовой киль . Такое строение распространено у других крупных водных животных, таких как киты, тунцы и другие акулы, для уменьшения сопротивления во время плавания. Форма головы может различаться у разных видов, поскольку большинство приспособлений, уменьшающих сопротивление, находятся ближе к хвостовой части животного. ^{[29] : 35–36}

Один из связанных с ним наборов останков мегалодона был найден с плакоидными чешуйками, максимальная ширина которых составляет от 0,3 до 0,8 миллиметра (от 0,012 до 0,031 дюйма), и с широко расставленными килями. ^[36]

Из-за фрагментарных останков существует много противоречивых оценок размера мегалодона, поскольку они могут быть получены только из ископаемых зубов и позвонков. ^{[37] : 87  [38]} Большая белая акула была основой реконструкции и оценки размера, поскольку она считается лучшим аналогом мегалодона. Было разработано несколько методов оценки общей длины путем сравнения зубов и позвонков мегалодона с таковыми большой белой акулы. ^{[35] [39] [40] [25]}

Оценки размера мегалодона различаются в зависимости от используемого метода, при этом максимальная общая длина оценивается в диапазоне от 14,2 до 20,3 метров (47–67 футов). ^{[35] [40] [25]} Исследование 2015 года оценило модальную общую длину тела в 10,5 метров (34 фута), рассчитанную на основе 544 зубов мегалодона, найденных в течение геологического времени и географии, включая молодых и взрослых особей общей длиной от 2,2 до 17,9 метров (от 7,2 до 58,7 футов). ^{[41] [24]} Для сравнения, большие белые акулы обычно имеют длину около 6 метров (20 футов), а несколько спорных отчетов предполагают более крупные размеры. ^{[42] [43] [35]} Китовая акула является крупнейшей из ныне живущих рыб, при этом сообщалось об одной крупной самке с прекаудальной длиной 15 метров (49 футов) и предполагаемой общей длиной 18,8 метра (62 фута). ^{[42] [44]} Возможно, что разные популяции мегалодона по всему миру имели разные размеры тела и поведение из-за разного экологического давления. ^[24] Считается, что мегалодон был самой большой макрохищной акулой, которая когда-либо жила. ^[35]

C. megalodon длиной около 16 метров весил бы около 48 метрических тонн (53 тонны). 17-метровый (56-футовый) C. megalodon весил бы около 59 метрических тонн (65 тонн), а 20,3-метровый (67-футовый) монстр весил бы максимум 103 метрических тонны (114 тонн). ^[45]

В своей книге 2015 года « История жизни в 25 ископаемых: рассказы об отважных охотниках за ископаемыми и чудесах эволюции » Дональд Протеро предложил оценивать массу тела для разных особей разной длины, экстраполируя данные о телах позвонков на основе размеров большой белой акулы ^[45] , методология, которая также использовалась в исследовании 2008 года, которое подтверждает максимальную оценку массы. ^[46]

В 2020 году Купер и его коллеги реконструировали двухмерную модель мегалодона на основе размеров всех современных ламнидовых акул и предположили, что мегалодон длиной 16 метров (52 фута) имел бы голову длиной 4,65 м (15,3 фута), жаберные щели высотой 1,41 м (4 фута 8 дюймов), спинной плавник высотой 1,62 м (5 футов 4 дюйма), грудные плавники длиной 3,08 м (10 футов 1 дюйм) и хвостовой плавник высотой 3,85 м (12 футов 8 дюймов). ^[47] В 2022 году Купер и его коллеги также реконструировали 3D-модель на той же основе, что и исследование 2020 года, в результате чего была получена оценка массы тела в 61,56 т (67,86 коротких тонн; 60,59 длинных тонн) для 16-метрового (52 фута) мегалодона (выше предыдущих оценок); для экстраполяции использовался образец позвоночника под названием IRSNB P 9893 (ранее IRSNB 3121), принадлежащий 46-летнему человеку из Бельгии . Индивидууму такого размера потребовалось бы 98 175 ккал в день, что в 20 раз больше, чем требуется взрослой большой белой акуле. ^[48]

Масса тела взрослого самца мегалодона могла составлять от 12,6 до 33,9 тонн (от 13,9 до 37,4 коротких тонн; от 12,4 до 33,4 длинных тонн), а масса тела взрослых самок могла составлять от 27,4 до 59,4 тонн (от 30,2 до 65,5 коротких тонн; от 27,0 до 58,5 длинных тонн), предполагая, что длина самцов могла составлять от 10,5 до 14,3 метров (от 34 до 47 футов), а самок — от 13,3 до 17 метров (от 44 до 56 футов). ^[35]

Исследование 2015 года, связывающее размер акулы и типичную скорость плавания, показало, что мегалодон обычно плавал со скоростью 18 километров в час (11 миль в час) — предполагая, что его масса тела обычно составляла 48 тонн (53 коротких тонны; 47 длинных тонн) — что согласуется с другими водными существами его размера, такими как финвал ( Balaenoptera physalus ), который обычно плавает со скоростью от 14,5 до 21,5 км/ч (от 9,0 до 13,4 миль в час). ^[49] В 2022 году Купер и его коллеги преобразовали этот расчет в относительную крейсерскую скорость (длины тела в секунду), в результате чего средняя абсолютная крейсерская скорость составила 5 километров в час (3,1 мили в час) и средняя относительная крейсерская скорость составила 0,09 длины тела в секунду для мегалодона длиной 16 метров (52 фута); Авторы обнаружили, что их средняя абсолютная скорость движения выше, чем у любых существующих ламнидовых акул, а их средняя относительная скорость движения ниже, что соответствует предыдущим оценкам. ^[48]

Его большой размер мог быть обусловлен климатическими факторами и обилием крупных объектов добычи, а также на него могла повлиять эволюция региональной эндотермии ( мезотермии ), которая увеличила бы его скорость метаболизма и скорость плавания. Акулы-отодонтиды считались эктотермами , поэтому на этой основе мегалодон был бы эктотермом. Однако самые крупные современные эктотермические акулы, такие как китовая акула, являются фильтраторами, в то время как ламниды являются региональными эндотермами, что подразумевает некоторые метаболические корреляции с хищным образом жизни. Эти соображения, а также данные об изотопном составе кислорода в зубах и необходимость более высоких скоростей плавания макрохищников эндотермической добычи, чем допускает эктотермия, подразумевают, что отодонтиды, включая мегалодона, вероятно, были региональными эндотермами. ^[50]

В 2020 году Шимада и его коллеги предположили, что большой размер был вызван внутриутробным каннибализмом , когда более крупный плод поедал более мелкий плод, что приводило к постепенному увеличению размеров плодов, требуя от матери достижения еще большего размера, а также потребности в калориях, что способствовало бы эндотермии. Самцам нужно было бы соответствовать размеру самок, чтобы по-прежнему эффективно совокупляться (что, вероятно, включало в себя фиксацию самки с помощью зажимов , как у современных хрящевых рыб). ^[51]

Первая попытка реконструкции челюсти мегалодона была предпринята Башфордом Дином в 1909 году, экспонируется в Американском музее естественной истории . Из размеров этой реконструкции челюсти была выдвинута гипотеза, что мегалодон мог достигать 30 метров (98 футов) в длину. Дин переоценил размер хряща на обеих челюстях, из-за чего он оказался слишком высоким. ^{[52] [53]}

В 1973 году Джон Э. Рэндалл, ихтиолог , использовал высоту эмали (вертикальное расстояние лезвия от основания эмалевой части зуба до его кончика) для измерения длины акулы, получив максимальную длину около 13 метров (43 фута). ^[54] Однако высота зубной эмали не обязательно увеличивается пропорционально общей длине животного. ^{[28] : 99}

В 1994 году морские биологи Патрик Дж. Шембри и Стивен Папсон высказали мнение, что O. megalodon мог достигать максимальной общей длины около 24–25 метров (79–82 футов). ^{[55] [56]}

В 1996 году исследователи акул Майкл Д. Готтфрид, Леонард Компаньо и С. Кертис Боуман предложили линейную зависимость между общей длиной большой белой акулы и высотой самого большого верхнего переднего зуба. Предлагаемая зависимость выглядит следующим образом: общая длина в метрах = − (0,096) × [максимальная высота UA ( мм )]-(0,22). ^{[57] [35]} Используя это уравнение регрессии высоты зуба, авторы оценили общую длину в 15,9 метра (52 фута) на основе зуба высотой 16,8 сантиметра (6,6 дюйма), что авторы посчитали консервативной максимальной оценкой. Они также сравнили соотношение между высотой зуба и общей длиной крупных самок больших белых акул с самым большим зубом мегалодона. Самка большой белой акулы длиной 6 метров (20 футов), которую авторы посчитали самой большой «разумно заслуживающей доверия» общей длиной, дала оценку в 16,8 метра (55 футов). Однако, основываясь на самой большой зарегистрированной самке большой белой акулы, длина которой составляла 7,1 метра (23 фута), они оценили максимальную оценку в 20,2 метра (66 футов). ^[35]

В 2002 году исследователь акул Клиффорд Джеремия предположил, что общая длина пропорциональна ширине корня верхнего переднего зуба. Он утверждал, что на каждый сантиметр (0,39 дюйма) ширины корня приходится примерно 1,4 метра (4,6 фута) длины акулы. Джеремия указал, что периметр челюсти акулы прямо пропорционален ее общей длине, причем ширина корней самых больших зубов является инструментом для оценки периметра челюсти. Самый большой зуб, которым владел Джеремия, имел ширину корня около 12 сантиметров (4,7 дюйма), что давало 16,5 метра (54 фута) общей длины. ^{[29] : 88}

В 2002 году палеонтолог Кеншу Шимада из Университета Де Поля предложил линейную зависимость между высотой коронки зуба и общей длиной после проведения анатомического анализа нескольких образцов, что позволило использовать зуб любого размера. Шимада заявил, что ранее предложенные методы были основаны на менее надежной оценке дентальной гомологии между мегалодоном и большой белой акулой, и что скорость роста между коронкой и корнем не является изометрической , что он учитывал в своей модели. Используя эту модель, верхний передний зуб, которым обладали Готтфрид и коллеги, соответствовал общей длине 15 метров (49 футов). ^[58] Среди нескольких образцов, найденных в формации Гатун в Панаме, один верхний боковой зуб был использован другими исследователями для получения общей оценки длины в 17,9 метров (59 футов) с использованием этого метода. ^{[34] [59]}

В 2019 году Шимада пересмотрел размер мегалодона и не рекомендовал использовать не передние зубы для оценок, отметив, что точное положение изолированных не передних зубов трудно определить. Шимада предоставил максимальные оценки общей длины, используя самые большие передние зубы, имеющиеся в музеях. Зуб с самой высокой высотой коронки, известный Шимаде, NSM PV-19896, дал оценку общей длины 14,2 метра (47 футов). Зуб с самой высокой общей высотой, FMNH PF 11306, был зарегистрирован в 16,8 сантиметра (6,6 дюйма). Однако Шимада повторно измерил зуб и обнаружил, что на самом деле он составляет 16,2 сантиметра (6,4 дюйма). Используя уравнение регрессии общей высоты зуба, предложенное Готтфридом и коллегами, получил оценку 15,3 метра (50 футов). ^{[25] [40]}

В 2021 году Виктор Дж. Перес, Ронни М. Ледер и Тедди Бадо предложили метод оценки общей длины мегалодона по сумме ширины коронок зубов. Используя более полные зубные ряды мегалодона, они реконструировали зубную формулу, а затем провели сравнения с современными акулами. Исследователи отметили, что уравнения высоты коронки Шимады 2002 года дают сильно различающиеся результаты для разных зубов, принадлежащих одной и той же акуле (диапазон погрешности ± 9 метров (30 футов)), что ставит под сомнение некоторые выводы предыдущих исследований, использующих этот метод. Используя самый большой зуб, доступный авторам, GHC 6, с шириной коронки 13,3 сантиметра (5,2 дюйма), они оценили максимальную длину тела приблизительно в 20 метров (66 футов) с диапазоном погрешности приблизительно ± 3,5 метра (11 футов). ^[40] Эта максимальная оценка длины была также поддержана Купером и его коллегами в 2022 году. ^[48]

Существуют отдельные сообщения о зубах, которые были больше тех, что находятся в музейных коллекциях. ^[25] Гордон Хаббелл из Гейнсвилла, Флорида , обладает верхним передним зубом мегалодона, максимальная высота которого составляет 18,4 сантиметра (7,25 дюйма), одним из крупнейших известных образцов зубов этой акулы. ^[60] Кроме того, реконструкция челюсти мегалодона размером 2,7 на 3,4 метра (9 на 11 футов), разработанная охотником за ископаемыми Вито Бертуччи, содержит зуб, максимальная высота которого, как сообщается, превышает 18 сантиметров (7 дюймов). ^[61]

Наиболее распространенными окаменелостями мегалодона являются его зубы. Диагностические характеристики включают треугольную форму, прочную структуру, большой размер, мелкие зубцы, отсутствие боковых зубчиков и видимую V-образную шейку (где корень встречается с коронкой ). ^{[28] : 55  [34]} Зуб встречался с челюстью под крутым углом, подобно большой белой акуле. Зуб был закреплен соединительнотканными волокнами , а шероховатость основания могла добавлять механическую прочность . ^[62] Лингвальная сторона зуба, часть, обращенная к языку, была выпуклой; а губная сторона, другая сторона зуба, была слегка выпуклой или плоской. Передние зубы были почти перпендикулярны челюсти и симметричны, тогда как задние зубы были наклонными и асимметричными. ^[63]

Зубы мегалодона могут достигать более 180 миллиметров (7,1 дюйма) в наклонной высоте (диагональная длина) и являются крупнейшими из всех известных видов акул, ^{[29] : 33} что подразумевает, что это была самая большая из всех макрохищных акул. ^{[35] В 1989 году в} Сайтаме, Япония , был обнаружен почти полный набор зубов мегалодона . Еще один почти полный связанный зубной ряд мегалодона был раскопан в формациях Йорктаун в Соединенных Штатах и ​​послужил основой для реконструкции челюсти мегалодона в Национальном музее естественной истории (USNM). На основе этих открытий в 1996 году была составлена ​​искусственная зубная формула для мегалодона. ^{[28] : 55  [64]}

Зубная формула мегалодона:2.1.7.43.0.8.4. Как видно из формулы, у мегалодона было четыре вида зубов в челюстях: передние, промежуточные, боковые и задние. Промежуточный зуб мегалодона технически кажется верхним передним и называется «A3», потому что он довольно симметричен и не направлен мезиально (сторона зуба по направлению к средней линии челюстей, где встречаются левая и правая челюсти). У мегалодона была очень крепкая зубная система, ^{[28] : 20–21} и в его челюстях было более 250 зубов, охватывающих 5 рядов. ^{[29] : iv} Возможно, что у крупных особей мегалодона челюсти охватывали примерно 2 метра (6,6 фута) в поперечнике. ^{[29] : 129} Зубы также были зазубренными , что повысило бы эффективность при разрезании плоти или костей. ^{[26] [29] : 1} Акула могла открывать пасть под углом 75°, хотя реконструкция USNM приближается к углу в 100°. ^[35]

В 2008 году группа ученых под руководством С. Роу провела эксперимент по определению силы укуса большой белой акулы, используя образец длиной 2,5 метра (8,2 фута), а затем изометрически масштабировала результаты для его максимального размера и консервативной минимальной и максимальной массы тела мегалодона. Они поместили силу укуса последнего между 108 514 и 182 201 ньютонами (24 395 и 40 960 фунтов силы) при заднем укусе, по сравнению с силой укуса в 18 216 ньютонов (4 095 фунтов силы) для самой большой подтвержденной большой белой акулы и 7 495 ньютонов (1 685 фунтов силы) для пластинчатой ​​рыбы Dunkleosteus . Кроме того, Вро и его коллеги отметили, что акулы трясутся из стороны в сторону во время кормления, усиливая создаваемую силу, что, вероятно, привело бы к тому, что общая сила, испытываемая добычей, оказалась бы выше расчетной. ^{[46] [65]}

В 2021 году Антонио Баллелл и Умберто Феррон использовали моделирование анализа конечных элементов для изучения распределения напряжений трех типов зубов мегалодона и близкородственных видов с мегазубами при воздействии передних и боковых сил, последняя из которых возникает, когда акула трясет головой, чтобы разорвать плоть. Полученные в результате моделирования уровни напряжения в зубах мегалодона при боковых силовых нагрузках были выявлены более высокими по сравнению с его предшественниками, такими как O. obliquus и O. angusteidens , когда размер зуба был исключен в качестве фактора. Это говорит о том, что зубы мегалодона имели иное функциональное значение, чем предполагалось ранее, что ставит под сомнение предыдущие интерпретации, согласно которым морфология зубов мегалодона была в первую очередь обусловлена ​​изменением рациона питания в сторону морских млекопитающих. Вместо этого авторы предположили, что это было побочным продуктом увеличения размера тела, вызванного гетерохронным отбором. ^[66]

Мегалодон представлен в палеонтологической летописи зубами, телами позвонков и копролитами . ^{[35] [67]} Как и у всех акул, скелет мегалодона был сформирован из хрящей , а не из костей ; следовательно, большинство ископаемых образцов плохо сохранились. ^[68] Чтобы поддерживать его большой зубной ряд, челюсти мегалодона были более массивными, крепкими и более развитыми, чем у большой белой акулы, которая обладает сравнительно изящной зубной системой. Его хондрокраниум , хрящевой череп, имел бы более блочный и крепкий вид, чем у большой белой акулы. Его плавники были пропорциональны его большему размеру. ^[35]

Были найдены некоторые ископаемые позвонки . Наиболее примечательным примером является частично сохранившийся позвоночный столб одного образца, раскопанного в Антверпенском бассейне , Бельгия, в 1926 году. Он состоит из 150 тел позвонков , диаметр которых составляет от 55 миллиметров (2,2 дюйма) до 155 миллиметров (6 дюймов). Позвонки акулы могли стать намного больше, и изучение образца показало, что у него было большее количество позвонков, чем у образцов любой известной акулы, возможно, более 200 тел; только большая белая акула приблизилась к нему. ^[35] Другой частично сохранившийся позвоночный столб мегалодона был раскопан в формации Грам в Дании в 1983 году, он состоит из 20 тел позвонков, диаметр которых составляет от 100 миллиметров (4 дюйма) до 230 миллиметров (9 дюймов). ^[62]

Остатки копролита мегалодона имеют спиралевидную форму, что указывает на то, что у акулы мог быть спиральный клапан , штопорообразная часть нижнего кишечника , похожая на клапан современных ламнообразных акул. Остатки копролита миоцена были обнаружены в округе Бофорт, Южная Каролина , один из них имел размер 14 см (5,5 дюйма). ^[67]

Готтфрид и его коллеги реконструировали весь скелет мегалодона, который позже был выставлен в Морском музее Калверта в США и Южноафриканском музее Изико . ^{[35] [30]} Эта реконструкция имеет длину 11,3 метра (37 футов) и представляет собой зрелого самца, ^{[35] : 61} основанную на онтогенетических изменениях, которые большая белая акула испытывает в течение своей жизни. ^{[35] : 65}

Хотя акулы, как правило, являются оппортунистическими кормильцами, большой размер мегалодона, его способность к высокоскоростному плаванию и мощные челюсти в сочетании с впечатляющим аппаратом для питания сделали его хищником высшего порядка , способным потреблять широкий спектр животных. Otodus megalodon был, вероятно, одним из самых мощных хищников, которые когда-либо существовали. ^[48] Исследование, сосредоточенное на изотопах кальция вымерших и современных пластиножаберных акул и скатов, показало, что мегалодон питался на более высоком трофическом уровне, чем современная ему большая белая акула («выше» в пищевой цепочке ). ^[69]

Ископаемые останки указывают на то, что мегалодон охотился на многие виды китообразных, такие как дельфины, небольшие киты, цетотериевые, сквалодонтиды (акульезубые дельфины), кашалоты , гренландские киты и полосатики . ^{[52] [70] [71]} В дополнение к этому, они также охотились на тюленей, сирен и морских черепах. ^[72] Акула была оппортунистом и рыбоядным , и она также охотилась на более мелкую рыбу и других акул. ^[52] Было найдено много костей китов с глубокими порезами, скорее всего, сделанными их зубами. ^{[28] : 75} Различные раскопки обнаружили зубы мегалодона, лежащие рядом с пережеванными останками китов, ^{[28] : 75  [30]} а иногда и в прямой связи с ними. ^[73]

Экология питания мегалодона, по-видимому, менялась с возрастом и между местами обитания, как и у современной большой белой акулы . Вполне вероятно, что взрослая популяция мегалодона у берегов Перу в первую очередь охотилась на китов-цетотериев длиной от 2,5 до 7 метров (от 8,2 до 23 футов) и другую добычу, меньшую, чем она сама, а не на крупных китов того же размера, что и она сама. ^[70] Между тем, рацион молодых особей, вероятно, состоял в основном из рыбы. ^{[34] [74]}

Акулы часто используют сложные стратегии охоты, чтобы захватить крупных животных-жертв. Стратегии охоты большой белой акулы могут быть похожи на то, как мегалодон охотился на свою крупную добычу. ^[75] Следы укусов мегалодона на окаменелостях китов предполагают, что он использовал другие стратегии охоты против крупной добычи, чем большая белая акула. ^​​[52]

Один конкретный образец — останки неописанного 9-метрового миоценового усатого кита — предоставил первую возможность количественно проанализировать его поведение при атаке. В отличие от больших белых акул, которые нацеливаются на нижнюю часть живота своей добычи, мегалодон, вероятно, нацелился на сердце и легкие, а его толстые зубы были приспособлены для прокусывания жестких костей, о чем свидетельствуют следы укусов, нанесенные на грудную клетку и другие жесткие костные области на останках китов. ^[52] Кроме того, модели атак могли различаться для добычи разных размеров. Ископаемые останки некоторых мелких китообразных, например цетотериев, свидетельствуют о том, что их с большой силой протаранили снизу, прежде чем убить и съесть, на основании компрессионных переломов . ^[75]

Также есть доказательства того, что существовала возможная отдельная стратегия охоты для нападения на хищных кашалотов; зуб, принадлежащий неопределенному 4-метровому (13 футов) физетероиду, очень похожему на зуб Acrophyseter, обнаруженный в фосфатной шахте Nutrien Aurora в Северной Каролине, предполагает, что мегалодон или O. chubutensis , возможно, целился в голову кашалота, чтобы нанести смертельный укус, в результате чего на зубе остались характерные следы укуса. Хотя поведение падальщиков нельзя исключать как возможность, размещение следов укуса больше соответствует хищным атакам, чем питанию падалью, поскольку челюсть не является особенно питательной областью, на которой акула могла бы питаться или на которой могла бы сосредоточиться. Тот факт, что следы укуса были обнаружены на корнях зуба, дополнительно предполагает, что акула сломала челюсть кита во время укуса, что говорит о том, что укус был чрезвычайно сильным. Ископаемые останки также примечательны тем, что представляют собой первый известный случай антагонистического взаимодействия между кашалотом и акулой-отодонтидой, зафиксированный в палеонтологической летописи. ^[76]

В плиоцене появились более крупные китообразные. ^[77] Мегалодон, по-видимому, еще больше усовершенствовал свои стратегии охоты, чтобы справиться с этими крупными китами. Многочисленные окаменелые кости плавников и хвостовые позвонки крупных китов из плиоцена были найдены со следами укусов мегалодона, что предполагает, что мегалодон обездвиживал крупного кита, прежде чем убить его и съесть. ^{[46] [52]}

В 2010 году Эрет подсчитал, что у мегалодона была высокая скорость роста, почти в два раза превышающая скорость роста современной большой белой акулы. Он также подсчитал, что замедление или прекращение соматического роста у мегалодона произошло примерно в возрасте 25 лет, что предполагает, что у этого вида было чрезвычайно запоздалое половое созревание. ^[78] В 2021 году Шимада и его коллеги рассчитали скорость роста особи длиной около 9,2 м (30 футов) на основе образца бельгийского позвоночного столба, который предположительно содержит годичные кольца роста на трех позвонках. Они подсчитали, что особь умерла в возрасте 46 лет, со скоростью роста 16 см (6,3 дюйма) в год и длиной 2 м (6 футов 7 дюймов) при рождении. Для особи длиной 15 м (49 футов), которую они считали максимально достижимым размером, это будет соответствовать продолжительности жизни от 88 до 100 лет. ^[79] Однако в 2022 году Купер и его коллеги оценили длину этого 46-летнего человека почти в 16 м (52 фута) на основе трехмерной реконструкции, в результате которой длина всего позвоночника составила 11,1 м (36 футов); исследователи утверждают, что эта разница в оценке размера возникла из-за того, что Шимада и его коллеги экстраполировали его размер только на основе тел позвонков. ^[48]

Мегалодон, как и современные ему акулы, использовал места вынашивания потомства, чтобы родить детенышей, в частности, в тепловодных прибрежных средах с большим количеством пищи и защитой от хищников. ^[34] Места вынашивания потомства были обнаружены в формации Гатун в Панаме, формации Калверт в Мэриленде, Банко-де-Консепсьон на Канарских островах ^[80] и формации Боун-Вэлли во Флориде . Учитывая, что все современные ламнообразные акулы рождают живых детенышей, считается, что это было справедливо и для мегалодона. ^[81] Детеныши мегалодонов были около 3,5 метров (11 футов) в самом маленьком размере ^{[35] : 61} , и детеныши были уязвимы для хищников других видов акул, таких как большая акула-молот ( Sphyrna mokarran ) и серозубая акула ( Hemipristis serra ). ^[34] Их пищевые предпочтения демонстрируют онтогенетический сдвиг : ^{[35] : 65} Молодой мегалодон обычно охотился на рыбу, ^[34] морских черепах, ^[72] дюгоней , ^{[29] : 129} и мелких китообразных; зрелый мегалодон перемещался в прибрежные районы и питался крупными китообразными. ^{[28] : 74–75}

Исключительный случай в летописи окаменелостей предполагает, что молодой мегалодон мог иногда атаковать гораздо более крупных китов -балаеноптерид . Три отпечатка зубов, очевидно, принадлежавших плиоценовой акуле длиной от 4 до 7 метров (от 13 до 23 футов), были обнаружены на ребре предкового синего или горбатого кита, которые показали признаки последующего заживления, которое, как предполагается, было нанесено молодым мегалодоном. ^{[82] [83]}

Мегалодон имел космополитическое распространение ; ^{[21] [59]} его окаменелости были найдены во многих частях мира, включая Европу, Африку, Америку и Австралию. ^{[28] : 67  [84]} Чаще всего он встречался в субтропических и умеренных широтах . ^{[21] [28] : 78} Он был обнаружен на широтах до 55° с.ш .; предполагаемый диапазон переносимых им температур составлял 1–24 °C (34–75 °F). ^{[примечание 1]} Вероятно, он обладал способностью переносить такие низкие температуры из-за мезотермии, физиологической способности крупных акул поддерживать более высокую температуру тела, чем окружающая вода, путем сохранения метаболического тепла . ^[21]

Мегалодон обитал в широком диапазоне морских сред (например, мелководные прибрежные воды, области прибрежного апвеллинга , болотистые прибрежные лагуны , песчаные литорали и прибрежные глубоководные среды) и вел транзитный образ жизни. Взрослые мегалодоны не были многочисленны в мелководных средах и в основном населяли прибрежные районы. Мегалодон мог перемещаться между прибрежными и океаническими водами, особенно на разных стадиях своего жизненного цикла. ^{[29] : 33  [72]}

Ископаемые останки показывают тенденцию к тому, что образцы в среднем крупнее в Южном полушарии, чем в Северном, со средней длиной 11,6 и 9,6 метров (38 и 31 фут) соответственно; а также крупнее в Тихом океане, чем в Атлантическом, со средней длиной 10,9 и 9,5 метров (36 и 31 фут) соответственно. Они не предполагают какой-либо тенденции изменения размера тела с абсолютной широтой или изменения размера с течением времени (хотя линия Carcharocles в целом, как полагают, демонстрирует тенденцию увеличения размера с течением времени). Общая модальная длина была оценена в 10,5 метров (34 фута), при этом распределение длины смещено в сторону более крупных особей, что предполагает экологическое или конкурентное преимущество для большего размера тела. ^[24]

Мегалодон имел глобальное распространение, и окаменелости этой акулы были найдены во многих местах по всему миру, граничащих со всеми океанами неогена . [ ^86]

Эпоха	Формирование	Состояние	Континент
Плиоцен	Формация Луанда	Ангола	Африка
		Ливия	Африка
		ЮАР	Африка
	Формация Кастель-Аркуато	Италия	Европа
	Формирование Аренас де Уэльва	Испания	Европа
	Формирование Эсбаррондадоиро	Португалия	Европа
	Формирование Турильского комплекса	Португалия	Европа
	Формирование Красной Скалы	Великобритания	Европа
	Формация Сан-Матео	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формация Таусли	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формирование долины костей	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формация Тамайами	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Йорктаунская формация	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формирование гор	Антигуа и Барбуда	Северная Америка
	Формирование Рефугио	Мексика	Северная Америка
	Формация Сан-Диего	Мексика	Северная Америка
	Формация Тирабузон	Мексика	Северная Америка
	Формирование Онзола	Эквадор	Южная Америка
	Формация Парагуана	Венесуэла	Южная Америка
	Песчаник Блэк-Рок	Австралия	Океания
	Формация залива Кэмерон	Австралия	Океания
	Формирование Гранж-Берн	Австралия	Океания
	Формация Локстон Сэнд	Австралия	Океания
	Формация Уэйлерс-Блафф	Австралия	Океания
	Формация Тангахо	Новая Зеландия	Океания
		Тихий океан [87]
миоцен
		Египет	Африка
	Мадагаскарский бассейн	Мадагаскар	Африка
		Нигерия	Африка
	Формация Варсвотер	ЮАР	Африка
	Известняк Барипада	Индия	Азия
	Формация Аракида	Япония	Азия
	Группа Бихоку	Япония	Азия
	Формация Фудзина	Япония	Азия
	Формация Ханноура	Япония	Азия
	Формация Хонго	Япония	Азия
	Формация Хоримацу	Япония	Азия
	Формация Ичиши	Япония	Азия
	Формация Курахара	Япония	Азия
	Формирование Маенами	Япония	Азия
	Группа Мацуяма	Япония	Азия
	Формация Секинобана	Япония	Азия
	Формация Сусо	Япония	Азия
	Формация Такакубо	Япония	Азия
	Формация Тонокита	Япония	Азия
	Формация Цуруши	Япония	Азия
	Формация Ваджимазаки	Япония	Азия
	Формирование Ёсии	Япония	Азия
		Мьянма	Азия
	Формация Бургешлайниц	Австрия	Европа
	Песчаная формация Мелькер	Австрия	Европа
	Формирование Ржехакия	Австрия	Европа
	Формация Вайссенегг	Австрия	Европа
	Член Antwerpen Sands	Бельгия	Европа
		Кипр	Европа
	Формирование Грушки	Чешская Республика	Европа
	Образование граммов	Дания	Европа
	Аквитанский бассейн	Франция	Европа
		Германия	Европа
	Песчаник либанский	Италия	Европа
	Формирование голубой глины	Мальта	Европа
	Известняк Глобигерина [88]	Мальта	Европа
	Член Аалтена	Нидерланды	Европа
	Формация Бреда	Нидерланды	Европа
	Корытницкие глины	Польша	Европа
	Известняк Лейта	Польша	Европа
	Формирование Эсбаррондадоиро	Португалия	Европа
	Филаковская формация	Словакия	Европа
	Формация Архона	Испания	Европа
	Калькарениты Сант-Эльма	Испания	Европа
		Румыния [89]	Европа
		Турция	Европа
	Формация Монтерей	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формирование Пуэнте	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формация Пурисима	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формация Сан-Матео	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формация Санта-Маргарита	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формирование Темблора	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формация Топанга	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формирование долины костей	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формация Калверт	Соединенные Штаты	Северная Америка
	Формация Кирквуд	Соединенные Штаты	Северная Америка
		Барбадос	Северная Америка
	Формация Кохимар	Куба	Северная Америка
	Формирование Кенданс	Гренада	Северная Америка
		Ямайка	Северная Америка
	Известняк Аймамон	Пуэрто-Рико	Северная Америка
	Формация Альмехас	Мексика	Северная Америка
	Формирование Каррильо Пуэрто	Мексика	Северная Америка
Формация Чагрес	Панама	Северная Америка
Формация Чукунак	Панама	Северная Америка
Формация Гатун	Панама	Северная Америка
Формация Парана	Аргентина	Южная Америка
Формация Баия Инглеса	Чили	Южная Америка
Формация Кокимбо	Чили	Южная Америка
Формирование Кастильетес	Колумбия	Южная Америка
Формация Мирамар	Перу	Южная Америка
Формирование Писко	Перу	Южная Америка
Формация Камачо	Уругвай	Южная Америка
Формирование Кантауре	Венесуэла	Южная Америка
Формация Каухарао	Венесуэла	Южная Америка
Формация Сокорро	Венесуэла	Южная Америка
Формация Урумако	Венесуэла	Южная Америка
Известняк Бейтсфорда	Австралия	Океания
Песчаник Блэк-Рок	Австралия	Океания
Известняк Джиппсленда	Австралия	Океания
Формирование Маннума	Австралия	Океания
Известняк Моргана	Австралия	Океания
Известняк Порт-Кэмпбелл	Австралия	Океания
	Фиджи	Океания
	Французская Полинезия	Океания
Формирование Духо [90] [91]	Южная Корея	Азия
Формирование Согвипхо [92]	Южная Корея	Азия

класс=notpageimage|

Места находок некоторых ископаемых мегалодонов, желтые из плиоцена и синие из миоцена ^{[21] [86]}

Мегалодон столкнулся с высококонкурентной средой . ^[93] Его положение на вершине пищевой цепи ^[94], вероятно, оказало значительное влияние на структурирование морских сообществ. ^{[93] [95]} Ископаемые свидетельства указывают на связь между мегалодоном и появлением и диверсификацией китообразных и других морских млекопитающих. ^{[28] : 78  [93]} Молодь мегалодона предпочитала места обитания, где было много мелких китообразных, а взрослые мегалодоны предпочитали места обитания, где было много крупных китообразных. Такие предпочтения могли развиться вскоре после их появления в олигоцене. ^{[28] : 74–75}

Мегалодоны были современниками зубатых китообразных ( в частности, макрорапториальных кашалотов и скуалодонтид ), которые также, вероятно, были среди высших хищников эпохи и составляли им конкуренцию. ^[93] Некоторые достигали гигантских размеров, например, ливьятан , длина которого оценивается от 13,5 до 17,5 метров (от 44 до 57 футов). Окаменелые зубы неопределенного вида таких физетероидов из шахты Ли-Крик, Северная Каролина, указывают на то, что максимальная длина его тела составляла от 8 до 10 м (от 26 до 33 футов), а максимальная продолжительность жизни составляла около 25 лет. Это сильно отличается от современных косаток схожего размера, которые живут до 65 лет, что позволяет предположить, что в отличие от последних, которые являются высшими хищниками, эти физетероиды подвергались хищничеству со стороны более крупных видов, таких как мегалодон или ливьятан . ^[96] К позднему миоцену , около 11 млн лет назад, макрорапториальные испытали значительное снижение численности и разнообразия. Другие виды могли заполнить эту нишу в плиоцене, ^{[93] [97]} например, ископаемая косатка Orcinus citoniensis , которая могла быть стайным хищником и нацеливаться на добычу, крупнее себя, ^{[30] [98] [99] [100]} но этот вывод оспаривается, ^[23] и, вероятно, она была универсальным хищником, а не специалистом по морским млекопитающим. ^[101]

Мегалодон мог подвергнуть современных ему белых акул конкурентному исключению , поскольку ископаемые записи указывают на то, что другие виды акул избегали регионов, где он обитал, в основном придерживаясь более холодных вод того времени. ^{[102] [28] : 77} В областях, где их ареалы, казалось, пересекались, например, в плиоценовой Нижней Калифорнии , возможно, что мегалодон и большая белая акула занимали эту область в разное время года, преследуя разную мигрирующую добычу. ^{[28] : 77  [103]} Мегалодон, вероятно, также имел тенденцию к каннибализму , во многом как и современные акулы. ^[104]

За время существования мегалодона на Земле произошло множество изменений, которые повлияли на морскую жизнь. Тенденция к охлаждению, начавшаяся в олигоцене 35 млн лет назад, в конечном итоге привела к оледенению на полюсах. Геологические события изменили течения и осадки; среди них были закрытие Центральноамериканского морского пути и изменения в океане Тетис , что способствовало охлаждению океанов. Замедление течения Гольфстрим не позволило богатой питательными веществами воде достичь основных морских экосистем, что могло отрицательно повлиять на его источники пищи. Самое большое колебание уровня моря в кайнозойскую эру произошло в плиоцене , примерно от 5 миллионов до 12 тысяч лет назад, из-за расширения ледников на полюсах, что отрицательно повлияло на прибрежную среду и могло способствовать его вымиранию вместе с вымиранием нескольких других видов морской мегафауны. ^[105] Эти океанографические изменения, в частности, падение уровня моря, могли ограничить многие из подходящих мелководных тепловодных мест для размножения мегалодона, что затрудняет размножение. ^[106] Районы для размножения имеют решающее значение для выживания многих видов акул, отчасти потому, что они защищают молодь от хищников. ^{[107] [34]}

Поскольку его ареал, по-видимому, не распространялся на более холодные воды, мегалодон, возможно, не мог удерживать значительное количество метаболического тепла, поэтому его ареал был ограничен сокращающимися более теплыми водами. ^{[106] [71] [108]} Ископаемые свидетельства подтверждают отсутствие мегалодона в регионах по всему миру, где температура воды значительно снизилась в плиоцене. ^{[28] : 77} Однако анализ распределения мегалодона с течением времени предполагает, что изменение температуры не сыграло прямой роли в его вымирании. Его распространение в миоцене и плиоцене не коррелировало с тенденциями потепления и похолодания; в то время как численность и распространение сократились в плиоцене, мегалодон продемонстрировал способность обитать в более холодных широтах. Он был обнаружен в местах со средней температурой в диапазоне от 12 до 27 °C (от 54 до 81 °F) с общим диапазоном от 1 до 33 °C (от 34 до 91 °F), что указывает на то, что глобальная протяженность подходящей среды обитания не должна была сильно пострадать от произошедших изменений температуры. ^[21] Это согласуется с доказательствами того, что это был мезотерм . ^[50]

Морские млекопитающие достигли наибольшего разнообразия в миоцене, ^{[28] : 71} например, усатые киты с более чем 20 признанными миоценовыми родами по сравнению с всего лишь шестью современными родами. ^[110] Такое разнообразие представляло собой идеальную среду для поддержки такого суперхищника, как мегалодон. ^{[28] : 75} К концу миоцена многие виды усатых китов вымерли; ^[93] выжившие виды могли быть более быстрыми пловцами и, таким образом, более неуловимой добычей. ^{[29] : 46} Кроме того, после закрытия Центральноамериканского морского пути разнообразие и численность тропических китов сократились. ^[108] Вымирание мегалодона коррелирует с упадком многих мелких линий усатых китов, и вполне возможно, что он был весьма зависим от них как от источника пищи. ^[70] Кроме того, было обнаружено, что вымирание морской мегафауны во время плиоцена уничтожило 36% всех крупных морских видов, включая 55% морских млекопитающих, 35% морских птиц, 9% акул и 43% морских черепах. Вымирание было избирательным для эндотермов и мезотермов по сравнению с пойкилотермами , что подразумевает причину из-за уменьшения запасов пищи ^[105] и, таким образом, согласуется с тем, что мегалодон был мезотермом. ^[50] Мегалодон мог быть слишком большим, чтобы поддерживать себя за счет сокращающихся морских пищевых ресурсов. ^[106] Охлаждение океанов во время плиоцена могло ограничить доступ мегалодона к полярным регионам, лишив его крупных китов, которые мигрировали туда. ^[108]

Конкуренция со стороны крупных зубатых китов, таких как макрохищные кашалоты, которые появились в миоцене, и член рода Orcinus (т. е. Orcinus citoniensis ) в плиоцене, ^{[93] [97]} как предполагается, способствовала упадку и вымиранию мегалодона. ^{[21] [29] : 46–47  [106] [111]} Но это предположение оспаривается: ^[23] Orcininae появились в среднем плиоцене, а O. citoniensis был обнаружен в плиоцене Италии, ^{[97] [112]} и похожие формы были обнаружены в плиоцене Англии и Южной Африки, ^[97] что указывает на способность этих дельфинов справляться с все более распространенными холодными температурами воды в высоких широтах. ^[97] В некоторых исследованиях предполагалось, что эти дельфины были макрофагами, ^[21] но при более близком рассмотрении оказалось, что эти дельфины не были макрофагами и вместо этого питались мелкой рыбой. ^[112] С другой стороны, гигантские макрохищные кашалоты, такие как формы, похожие на ливьятана, в последний раз были зарегистрированы в Австралии и Южной Африке около 5 миллионов лет назад. ^{[113] [114] [115]} Другие, такие как Hoplocetus и Scaldicetus, также занимали нишу, похожую на нишу современных косаток , но последняя из этих форм исчезла во время плиоцена. ^{[116] [112]} Представители рода Orcinus стали крупными и макрофагами в плейстоцене . ^[112]

Палеонтолог Роберт Бессенекер и его коллеги перепроверили ископаемые останки мегалодона на наличие ошибок радиоуглеродного датирования и пришли к выводу, что он исчез около 3,5 миллионов лет назад. ^[23] Бессенекер и его коллеги также предполагают, что ареал мегалодона подвергся фрагментации из-за климатических изменений, ^[23] и конкуренция с белыми акулами могла способствовать его упадку и вымиранию. ^[23] Предполагается, что конкуренция с белыми акулами также является фактором в других исследованиях, ^{[117] [21] [111]} но эта гипотеза требует дальнейшей проверки. ^[118] Считается, что множественные сопутствующие экологические факторы, включая изменение климата и термические ограничения, сокращение популяций добычи и конкуренция за ресурсы с белыми акулами, способствовали упадку и вымиранию мегалодона. ^[111]

Вымирание мегалодона подготовило почву для дальнейших изменений в морских сообществах. Средний размер тела усатых китов значительно увеличился после его исчезновения, хотя, возможно, из-за других, связанных с климатом, причин. ^[119] И наоборот, увеличение размера усатых китов могло способствовать вымиранию мегалодона, поскольку они могли предпочесть преследовать более мелких китов; следы укусов на крупных видах китов могли быть оставлены акулами-падальщиками. Мегалодон мог просто сосуществовать с более мелкими видами китов, такими как Piscobalaena nana . ^[109] Вымирание мегалодона оказало положительное влияние на других высших хищников того времени, таких как большая белая акула, в некоторых случаях распространившись на регионы, где мегалодон исчез. ^{[21] [117] [120]}

Мегалодон был изображен во многих художественных произведениях, включая фильмы и романы, и продолжает оставаться популярным предметом для художественной литературы, связанной с морскими чудовищами . ^[121] Сообщения о предположительно свежих зубах мегалодона, таких как найденные HMS  Challenger в 1873 году, которые были датированы в 1959 году зоологом Владимиром Чернецким как имеющие возраст около 11 000–24 000 лет, помогли популяризировать утверждения о недавнем выживании мегалодона среди криптозоологов . ^[122] Эти утверждения были дискредитированы, и, вероятно, являются зубами, которые хорошо сохранились благодаря толстому минеральному корковому осадку диоксида марганца , и поэтому имели более низкую скорость разложения и сохранили белый цвет во время окаменения . Ископаемые зубы мегалодона могут варьироваться по цвету от грязно-белого до темно-коричневого, серого и синего, а некоторые ископаемые зубы, возможно, были переотложены в более молодой слой . Утверждения о том, что мегалодон мог оставаться неуловимым на глубине, подобно акуле-мегароту, обнаруженной в 1976 году, маловероятны, поскольку акула жила в теплых прибрежных водах и, вероятно, не могла выжить в холодной и бедной питательными веществами глубоководной среде . ^{[123] [124]} Было отмечено, что предполагаемые наблюдения мегалодона, скорее всего, являются мистификацией или ошибочной идентификацией китовой акулы, которая имела много общих визуальных характеристик с наблюдениями мегалодона. ^[125]

Современная художественная литература о мегалодоне, дожившем до наших дней, была впервые представлена ​​в романе 1997 года «Мег: Роман глубокого ужаса» Стива Альтена и его последующих продолжениях. Впоследствии мегалодон начал появляться в фильмах, таких как « Атака акулы 3: Мегалодон» 2002 года , а затем в фильме «Мег » 2018 года , основанном на книге 1997 года, который собрал в прокате более 500 миллионов долларов. ^{[122] [126]}

Псевдодокументальный фильм «Русалки: Найдено тело» от Animal Planet включал встречу стаи русалок с мегалодоном 1,6 млн лет назад. ^[127] Позже, в августе 2013 года, канал Discovery открыл свою ежегодную серию «Неделя акул» другим фильмом для телевидения, «Мегалодон: Акула-монстр жива» , ^[128] спорной документальной фантастикой о существе, которая представила предполагаемые доказательства, чтобы предположить, что мегалодоны все еще живы. Эта программа подверглась критике за то, что была полностью вымышленной и за неадекватное раскрытие ее вымышленной природы; например, все предполагаемые изображенные ученые были оплачиваемыми актерами, и в самом документальном фильме не было раскрыто, что он был вымышленным. В опросе Discovery 73% зрителей документального фильма считали, что мегалодон не вымер. В 2014 году Discovery повторно выпустил в эфир «Жизнь чудовищной акулы » вместе с новой часовой программой « Мегалодон: Новые доказательства» и дополнительной художественной программой под названием «Акула тьмы: Гнев подводной лодки» , что вызвало дальнейшую негативную реакцию со стороны СМИ и научного сообщества. ^{[52] [129] [130] [131]} Несмотря на критику со стороны ученых, «Мегалодон: Жизнь чудовищной акулы» имел огромный рейтинговый успех, собрав 4,8 миллиона зрителей, что является наибольшим показателем для любого эпизода «Недели акул» на тот момент. ^[132]

Зубы мегалодона являются ископаемыми, хранящимися в Северной Каролине . ^[133]

• Список доисторических хрящевых рыб
• Доисторическая рыба
• Крупнейшие доисторические организмы