Ливятан
Вымерший род кашалотов эпохи миоцена.

Ливятан
Временной диапазон: тортонский - занклийский ,9,9–5 млн  лет назад [а]
Слепок черепа в Музее естественной истории Пизанского университета
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:Парнокопытные
Инфрапорядок:Китообразные
Надсемейство:Физетероидеи
Семья:incertae sedis
Род:† Ливьятан
Ламберт и др. , 2010
Разновидность:
† L. melvillei
Биномиальное имя
† Левиафан мельвиллея
Ламберт и др. , 2010
Синонимы [1]
  • Левиафан melvillei
    Ламберт и др. , 2010

Livyatan — вымерший род макрорапториальных кашалотов , содержащий один известный вид: L. melvillei . Название рода было навеяно библейским морским чудовищем Leviathan , а название вида — Германом Мелвиллом , автором знаменитого романа «Моби Дик» о белом кашалоте-быке. Герман Мелвилл часто называл китов «левиафанами» в своей книге. Он в основном известен из формации Писко в Перу во время тортонского яруса миоценовой эпохи , около 9,9–8,9 миллионов лет назад (млн лет назад); однако находки изолированных зубов из других мест, таких как Чили , Аргентина , США ( Калифорния ), Южная Африка и Австралия, подразумевают, что либо он, либо его близкий родственник дожили до плиоцена , около 5 млн лет назад, и, возможно, имели глобальное присутствие. Он был членом группы макрохищных кашалотов (или «хищных кашалотов») и, вероятно, был высшим хищником , охотящимся на китов, тюленей и т. д. Как и все хищные кашалоты, левиафан имел функциональные, покрытые эмалью зубы на верхней и нижней челюстях, а также несколько особенностей, подходящих для охоты на крупную добычу.

Общая длина ливяфана оценивается примерно в 13,5–17,5 м (44–57 футов), что почти соответствует длине современного кашалота ( Physeter macrocephalus ), что делает его одним из крупнейших известных хищников. Зубы ливяфана составляли 36,2 см ( 1,19 фута) и являются самыми большими кусательными зубами среди всех известных животных, за исключением бивней. Он отличается от других хищных кашалотов бассейном на черепе, охватывающим всю длину морды . Считается , что орган спермацета , содержащийся в этом бассейне, использовался для эхолокации и общения или для таранения добычи и других кашалотов. Кит мог взаимодействовать с крупной вымершей акулой мегалодоном ( Otodus megalodon ), конкурируя с ней за аналогичный источник пищи. Его вымирание, вероятно, было вызвано похолоданием в конце миоценового периода, вызвавшим сокращение популяций пищи. Геологическая формация, где был найден кит, также сохранила большое скопление морских животных, таких как акулы и другие морские млекопитающие .

История исследования

Голотип и наименование

Череп голотипа в Музее естественной истории Национального университета Сан-Маркос в Лиме

В ноябре 2008 года частично сохранившийся череп, а также зубы и нижняя челюсть, принадлежащие L. , голотипному образцу MUSM 1676, были обнаружены в прибрежной пустыне Перу в отложениях формации Писко , в 35 км (22 мили) к юго-западу от города Ика . [1] [2] Клаас Пост, исследователь из Музея естественной истории Роттердама в Нидерландах, наткнулся на них в последний день полевой поездки. [3] [4] Окаменелости были подготовлены в Лиме и теперь являются частью коллекции Музея естественной истории в Лиме Национального университета Сан-Маркос . [3] [5]

Первоначально первооткрыватели — в июле 2010 года — присвоили киту английское название библейского монстра, Левиафана, как Leviathan melvillei . Однако научное название Левиафан также было младшим синонимом мастодонта ( Маммут ), [6] поэтому в августе 2010 года авторы исправили эту ситуацию, придумав новое родовое название для кита, Livyatan , из оригинального еврейского названия монстра. Видовое название melvillei является отсылкой к Герману Мелвиллу , автору книги «Моби Дик» , в которой гигантский кашалот представлен в качестве главного антагониста . [4] [7] Первые окаменелости ливьяфана из Перу изначально датировались примерно 13–12 миллионами лет назад (млн лет назад) в серравальском веке миоцена, но это было пересмотрено до 9,9–8,9 млн лет назад в тортонском веке миоцена. [8]

Дополнительные образцы

Ливьятан находится на Земле
Ливятан
Ливятан
Ливятан
Ливятан
Ливятан
Ливятан
класс=notpageimage|
Приблизительные места нахождения L. melvillei (зеленый) и ископаемых, похожих на левиафан, из миоцена (оранжевый) и плиоцена (бирюзовый) по всему миру [2] [9] [10] [11]

В конце 2010-х и 2020-х годов были зарегистрированы окаменелости крупных изолированных зубов кашалотов из различных миоценовых и плиоценовых местонахождений, в основном вдоль Южного полушария. Было установлено, что эти зубы имеют схожий размер и форму с зубами голотипа L. melvillei и могут быть видом Livyatan . Однако часто авторы не идентифицируют такие зубы как окончательный вид Livyatan , вместо этого предпочитая назначать открытую номенклатуру , в которой биологическая классификация образцов ограничивается сравнениями или родством с Livyatan . Это в основном связано с тем, что изолированные зубы, как правило, недостаточно информативны для идентификации на уровне вида, что означает, что существует некоторая неопределенная вероятность того, что они принадлежат неописанному близкому родственнику Livyatan , а не самому Livyatan . [9] [10]

В 2016 году в заливе Бомарис , Австралия, местный житель по имени Мюррей Орр обнаружил в плиоценовых отложениях большой зуб кашалота размером 30 см (1 фут), образец NMV P16205, и получил прозвище «кашалот Бомарис» или «гигантский кашалот». Зуб был передан в дар Музею Виктории в Мельбурне . Хотя ему не было присвоено видовое обозначение, зуб похож на зуб L. melvillei , что указывает на то, что он был близким родственником. Зуб датируется примерно 5  миллионами лет назад, [12] [13] [14] и поэтому моложе голотипа L. melvillei примерно на 4  или 5  миллионов лет. [1]

В 2018 году палеонтологи под руководством Дэвида Себастьяна Пьяццы, изучая коллекции Палеонтологического музея Барилоче и Муниципального палеонтологического музея Ламарка, обнаружили два неполных зуба кашалота, каталогизированных как MML 882 и BAR-2601, которые были извлечены из Саладарского члена формации Гран-Бахо-дель-Гуаличо в провинции Рио-Негро в Аргентине , отложения, которое датируется примерно 20–14 миллионами лет назад. Частичные зубы имеют высоту 142 миллиметра (6 дюймов) и 178 миллиметров (7 дюймов) соответственно. Анатомический анализ образцов показал, что многие из их характеристик идентичны L. melvillei , за исключением ширины, у которой диаметр обоих зубов меньше. Из-за этого, а также из-за того, что были доступны только изолированные зубы, палеонтологи решили назначить открытую номенклатуру, идентифицируя оба образца как aff. Livyatan sp. [9] [15]

В 2019 году палеонтолог Ромала Говендер сообщила об обнаружении двух крупных зубов кашалота из плиоценовых отложений недалеко от деревни Хонделип-Бэй в Намакваленде в Южной Африке . Пара зубов, которые хранятся в Южноафриканском музее Изико и каталогизированы как SAM-PQHB-433 и SAM-PQHB-1519, имеют высоту 325,12 миллиметра (13 дюймов) и 301,2 миллиметра (12 дюймов) соответственно, причем у последнего отсутствует коронка. Оба зуба имеют открытые полости пульпы, что указывает на то, что оба кита были молодыми. Зубы очень похожи по форме и размеру на нижнечелюстные зубы голотипа L. melvillei и были идентифицированы как cf. Livyatan . Как и образец Бомариса, южноафриканские зубы датируются примерно 5  миллионами лет назад. [10]

В 2023 году аспирантка Кристин Уотмор и палеонтолог Дональд Протеро сообщили в препринте о гигантском зубе кашалота, идентифицированном как cf. Livaytan, обнаруженном в Мишн-Вьехо, Калифорния, во время жилищного строительства в 1980-х и 90-х годах. Зуб находился в палеонтологической коллекции округа Ориндж, каталогизированной как OCPC 3125/66099, и был неполным, но тем не менее имел размеры не менее 250 миллиметров (10 дюймов) в длину и 86 миллиметров (3 дюйма) в диаметре. Из-за плохого географического учета на момент его открытия точное стратиграфическое местоположение было неизвестно, но сообщалось, что он был из зоны , которая содержит как формацию Монтерей среднего миоцена , так и более молодую формацию Капистрано , последняя датируется периодом от 6,6 до 5,8 млн лет назад. Авторы обнаружили, что сохранность зуба больше соответствует окаменелостям формации Капистрано. В области, где часть зуба отломилась, были обнаружены слои цемента и дентина толщиной в пределах известного диапазона зубов L. melvillei . OCPC 3125/66099 представлял собой первое доказательство того, что ливьятан или ливьятанподобные киты не были ограничены Южным полушарием и, вероятно, указывали на возможное глобальное распространение китообразных. [11]

Описание

Скульптура «Ливьяфан» работы Яапа Рооса
Восстановление жизни Яапа Рооса

Длина тела ливятана неизвестна, поскольку сохранился только голотип черепа. Ламберт и коллеги оценили длину тела ливятана, используя в качестве ориентира зигофизетера и современных кашалотов . Авторы решили использовать соотношение между скуловой шириной (расстоянием между противоположными скуловыми отростками ) черепа и длиной тела из-за переменной длины рострума у ​​современных кашалотов, а рострум ливятана был пропорционально короче. Это дало оценки длины в 13,5 м (44 фута) при использовании современного кашалота и 16,2–17,5 м (53–57 футов) при использовании зигофизетера. [1] [16] Было подсчитано, что он весит 57 тонн (62,8 коротких тонны) на основе оценки длины в 17,5 м (57 футов). [17] Для сравнения, длина современного кашалота составляет в среднем 11 м (36 футов) для самок и 16 м (52 фута) для самцов, [18] а некоторые самцы достигают длины до 20,7 м (68 футов). [19] [20] [21] Большой размер, вероятно, был адаптацией против хищников и позволял ему питаться более крупной добычей. Ливьятан является крупнейшим обнаруженным ископаемым кашалотом, а также одним из крупнейших известных хищников, имеющим самый большой укус среди всех четвероногих . [1] [8]

Диаграмма, сравнивающая верхнюю и нижнюю оценки размеров левиафана (три нижних) с размерами взрослых кашалотов, включая одну из самых крупных зарегистрированных особей (три верхних) и человека

Череп

Голотип черепа левиафана был около 3 м (9,8 фута) в длину. Как и у других хищных кашалотов, у левиафана был широкий зазор между височными ямками по бокам черепа и скуловыми отростками на передней части черепа, что указывает на большое пространство для размещения сильных височных мышц , которые являются самыми мощными мышцами между черепом и челюстью. Морда была крепкой, толстой и относительно короткой, что позволяло ему сильнее сжимать и лучше справляться с сопротивляющейся добычей. Левая и правая предчелюстные кости на морде, вероятно, не пересекались на кончике морды, хотя предчелюстные кости занимали большую часть переднего конца морды. В отличие от современного кашалота, предчелюстные кости достигали боковых сторон морды. Верхняя челюсть была толстой, особенно посередине морды. Рыло было асимметричным, правая верхняя челюсть в верхней челюсти становилась слегка выпуклой по направлению к задней части рыла, а левая верхняя челюсть становилась слегка вогнутой по направлению к задней части рыла. Сошник достигал кончика рыла и был слегка вогнутым, уменьшаясь по толщине от задней части к передней. Внезапное утолщение в средней левой части сошника может указывать на расположение мышц носовой пробки . Каждая нижняя челюсть в нижней челюсти была выше, чем шире, с большим зазором между ними, чем у современного кашалота. Нижнечелюстной симфиз , который соединяет две половины нижних челюстей в середине нижней челюсти, был несращен. Мыщелковый отросток , который соединяет нижнюю челюсть с черепом, был расположен около нижней части нижней челюсти, как и у других кашалотов. [1] [8]

Зубы

Зубы левиафана были одними из самых больших среди всех животных, их длина составляла более 31 см (12 дюймов). [1]

В отличие от современного кашалота, у ливятана были функциональные зубы в обеих челюстях. Износ зубов указывает на то, что зубы проходили мимо друг друга во время укуса, что означает, что он мог откусывать большие куски плоти у своей добычи. Кроме того, зубы были глубоко погружены в десны и могли сцепляться, что было адаптацией к удержанию сопротивляющейся добычи. Ни один из зубов голотипа не был полным, и ни один из задних зубов не был хорошо сохранен. Нижняя челюсть содержала 22 зуба, а верхняя челюсть содержала 18 зубов. В отличие от других кашалотов с функциональными зубами в верхней челюсти, ни один из корней зубов не присутствовал полностью в предчелюстной части морды, находясь, по крайней мере, частично в верхней челюсти. Следовательно, количество его зубов было ниже, чем у тех кашалотов, и, за исключением современных карликовых ( Kogia sima ) и пигмеев ( K. breviceps ) кашалотов, у него было самое низкое количество зубов в нижней челюсти среди всех кашалотов. [1] [8]

Самыми крепкими зубами у ливьятана были четвертый, пятый и шестой зубы с каждой стороны челюсти. Все хорошо сохранившиеся зубы имели высоту более 31 см (1 фут), а самые большие зубы голотипа были второй и третий на левой нижней челюсти, которые, по расчетам, были около 36,2 см (1,2 фута) в высоту. Первый правый зуб был самым маленьким, около 31,5 см (1 фут). [1] [8] Зуб кашалота Бомарис имел длину около 30 см (1 фут) и является самым большим ископаемым зубом, обнаруженным в Австралии. [13] [14] Эти зубы считаются одними из самых больших среди всех известных животных, за исключением бивней . [1] [8] Было показано, что некоторые из нижних зубов содержат фасетку для закрытия челюстей, которая, возможно, использовалась для правильного размещения самых больших зубов внутри челюсти. У передних зубов диаметр зуба уменьшался к основанию. Для задних зубов все было наоборот, и наибольший диаметр этих зубов составлял около 11,1 см (4,4 дюйма) в нижней челюсти. Все зубы характеризовались быстрым сокращением диаметра к кончику зуба, что, вероятно, было отчасти связано с износом на протяжении всей их жизни. Кривизна зубов уменьшалась спереди назад, и нижние зубы были более изогнуты на кончиках, чем верхние. Передние зубы выступали вперед под углом 45°, и, как и у других кашалотов, цемент, вероятно, добавлялся к зубам на протяжении всей жизни животного. [1] [8]

Реконструированный череп в Музее естествознания Роттердама.

Все зубные гнезда были цилиндрическими и однокорневыми. Зубные гнезда увеличивались в размере от первого к четвертому, а затем уменьшались, четвертое было самым большим, около 197 мм (7,8 дюйма) в диаметре в верхней челюсти, что является самым большим среди всех известных видов китов. Зубные гнезда были меньше в нижней челюсти, чем в верхней, и имели круглую форму, за исключением передних гнезд, которые были более овальными. [1] [8]

Бассейн

Ископаемый череп ливяфана имел изогнутую впадину, известную как надчерепная впадина, которая была глубокой и широкой. В отличие от других хищных кашалотов, но во многом как у современного кашалота, впадина охватывала всю длину морды, в результате чего весь череп был вогнутым сверху, а не создавал морду, как это видно у зигофизетера и акрофизетера . Надчерепная впадина была самой глубокой и широкой над мозговой коробкой , и, в отличие от других хищных кашалотов, она не нависала над глазницей . Она определялась высокими стенками по бокам. Анторбитальные вырезы, которые обычно представляют собой щелевидные вырезы по бокам черепа прямо перед мордой, находились внутри впадины. Наклонный гребень на височной ямке, направленный к задней части черепа, отделял морду от остальной части черепа и определялся бороздой, начинающейся у анторбитальных отростков на скулах. В бассейне было два отверстия спереди, в отличие от современного кашалота, у которого одно отверстие на верхней челюсти , и от современных карликовых и пигмейских кашалотов, у которых их несколько в бассейне. Шов в бассейне между верхней челюстью и лбом имел взаимосвязанный рисунок. [8]

Классификация

Livyatan был частью ископаемой стволовой группы гиперхищных кашалотов, обычно известных как макрорапторные кашалоты , или хищные кашалоты, наряду с вымершими китами Brygmophyseter , Acrophyseter и Zygophyseter . Эта группа известна тем, что имеет большие, функциональные зубы как в верхней, так и в нижней челюстях, которые использовались для захвата крупной добычи и имели эмалевое покрытие. Напротив, современный кашалот ( Physeter macrocephalus ) не имеет зубов в верхней челюсти и способности использовать свои зубы для ловли добычи. [22] Livyatan принадлежит к другой линии по отношению к другим хищным кашалотам, и увеличение размера и развитие органа спермацета , органа, который характерен для кашалотов, как полагают, эволюционировали независимо от других хищных кашалотов. Большие зубы хищных кашалотов либо эволюционировали один раз в группе с общим предком , похожим на базилозаврид , либо независимо у левиата . Большая височная ямка в черепе хищных кашалотов считается плезиоморфной особенностью, то есть чертой, унаследованной от общего предка. Поскольку зубы эмбриональных современных кашалотов ( Physeter macrocephalus ) имеют эмаль на них до того, как они покрыты цементом , считается, что эмаль также является древней характеристикой ( базальной ). Появление хищных кашалотов в ископаемой летописи совпадает с диверсификацией усатых китов в миоцене , подразумевая, что они эволюционировали специально для эксплуатации усатых китов. [1] [8] Также было высказано предположение, что хищных кашалотов следует поместить в подсемейство Hoplocetinae, наряду с родами Diaphorocetus , Idiorophus , Scaldicetus и Hoplocetus , которые известны от миоцена до нижнего плиоцена . Однако большинство этих таксонов остаются слишком фрагментарными или использовались в качестве мусорных корзин для недиагностического материала стволовых физетероидов. Это подсемейство характеризуется их крепкими и покрытыми эмалью зубами. [23]

Приведенная ниже кладограмма представляет собой модифицированную версию работы Ламберта и др. (2017) и отображает филогенетические связи между левиафанами и другими кашалотами, при этом роды, идентифицированные как макрорапториальные кашалоты, выделены жирным шрифтом. [1] [8] [22]

Физетероидеи

Палеобиология

Левиафан, вероятно, занимал ту же нишу , что и современная косатка ( Orcinus orca ). [1]

Охота

Livyatan был высшим хищником и, вероятно, оказал глубокое влияние на структуру морских сообществ миоцена. Используя свои большие и глубоко укоренившиеся зубы, он, вероятно, охотился на крупную добычу вблизи поверхности, его рацион, вероятно, состоял в основном из усатых китов среднего размера длиной от 7 до 10 м (23,0–32,8 фута). Он, вероятно, также охотился на акул, тюленей, дельфинов и других крупных морских позвоночных, занимая нишу, схожую с современной косаткой ( Orcinus orca ). Он был современником и занимал тот же регион, что и отодонтидная акула O. megalodon , которая, вероятно, также была высшим хищником, что подразумевает конкуренцию за их схожие источники пищи. [1] [3] [4] [24] Предполагается, что тактика охоты Livyatan на китов была похожа на тактику современной косатки, преследующей добычу, чтобы измотать ее, а затем топящей ее. [1] [25] Современные косатки работают группами, чтобы изолировать и убивать китов, но, учитывая его размеры, левиафан, возможно, мог охотиться в одиночку. [26]

Изотопный анализ эмали зуба из Чили показал, что эта особь, вероятно, обитала на широтах южнее 40° ю.ш. Изотопный анализ современных усатых китов в той же формации показывает, что этот левиафан обычно не питался ими, что указывает на то, что он, вероятно, не питался исключительно крупной добычей, хотя он мог нападать на усатых китов из более высоких широт. [27]

Спермацетовый орган

Схема спермацетового органа у современного кашалота ( Physeter macrocephalus )

Надчерепная впадина в голове предполагает, что у ливятана был большой спермацетовый орган , ряд резервуаров масла и воска, разделенных соединительной тканью . Использование спермацетового органа у ливятана неизвестно. Как и у современного кашалота, он мог использоваться в процессе биосонара для генерации звука для обнаружения добычи. Возможно, он также использовался в качестве средства акустических представлений , например, для общения между особями. Он мог использоваться для акустического оглушения, что могло вызвать отключение функций организма целевого животного из-за воздействия интенсивных звуков. [1] [3] [8]

Другая теория гласит, что увеличенный лоб, вызванный наличием органа спермацета, используется у всех кашалотов между самцами, сражающимися за самок во время брачного сезона, ударяя друг друга головами, включая ливяфана и современного кашалота. Он также мог использоваться для тарана добычи; если это так, в поддержку этого есть два сообщения о современных кашалотах, которые нападают на китобойные суда , врезаясь в них, и орган непропорционально больше у самцов современных кашалотов. [1] [3] [8]

Альтернативная теория заключается в том, что кашалоты, включая левиафана , могут изменять температуру воска в органе, чтобы помочь плавучести. Понижение температуры увеличивает плотность, чтобы он действовал как груз для глубоководного погружения, а повышение температуры уменьшает плотность, чтобы он вытащил кита на поверхность. [1] [3] [8]

Палеоэкология

Мегалодон (выше) и левиафан были высшими хищниками одного и того же региона. [1] Иллюстрация Карен Карр

Ископаемые останки, окончательно идентифицированные как L. melvillei, были найдены в Перу и Чили. Однако дополнительные изолированные крупные зубы кашалота из других мест, включая Калифорнию, Австралию, Аргентину и Южную Африку, были идентифицированы как вид или возможный близкий родственник Livyatan . [9] [10] [11] [12] На основании этих окаменелостей было вероятно, что распространение Livyatan было широко распространено. До 2023 года палеонтологи изначально считали, что род был ограничен Южным полушарием. Более теплые воды вокруг экватора, как известно, являются климатическим барьером для многочисленных китообразных со времен неогена, и тогда была выдвинута гипотеза, что Livyatan мог быть среди китообразных, неспособных пересечь экваториальный барьер. Однако предвзятость сбора была еще одним объяснением, учитывая очевидную редкость и скудную ископаемую летопись Livyatan , [9] теперь подтвержденную наличием в Северном полушарии в Калифорнии. [11]

Голотип L. melvillei относится к тортонскому ярусу верхнего миоцена 9,9–8,9 млн лет назад в формации Писко в Перу, которая известна своим хорошо сохранившимся комплексом морских позвоночных. Среди найденных усатых китов наиболее распространенным был неописанный вид цетотериевых китов размером около 5–8 м (16–26 футов), и большинство других найденных усатых китов были примерно такого же размера. Найденные останки зубатых китов включают клюворылых китов (таких как Messapicetus gregarius ), древних понтопориид (таких как Brachydelphis mazeasi ), океанических дельфинов и хищного кашалота Acrophyseter . Все найденные останки тюленей представляют собой безухих тюленей . Также были найдены крупные морские черепахи, такие как Pacifichelys urbinai , что указывает на развитие морских трав в этой области. Были обнаружены частичные кости крокодилов. Из морских птиц были обнаружены фрагментарные кости бакланов и буревестников , а также два вида олуш . В этой формации были обнаружены останки многих хрящевых рыб , в том числе более 3500 акульих зубов, которые в основном принадлежали наземным акулам , таким как серые акулы и акулы-молоты . В меньшей степени были также обнаружены сельдевые акулы , такие как белые акулы , песчаные акулы и акулы-отодонтиды . Многие акульи зубы были связаны с вымершими широкозубыми мако ( Cosmopolitodus/Carcharodon hastalis ) и мегалодонами, а зубы этих двух акул были найдены рядом с останками китов и тюленей. Орляковые скаты , рыбы-пилы и акулы-ангелы были другими найденными хрящевыми рыбами. Большинство находок костистых рыб принадлежали тунцам и горбылям . Левиафан и мегалодон, вероятно, были высшими хищниками этой области в то время. [24] [28]

Реконструкция левиафана (слева) рядом с цетотерием (справа)

L. melvillei также известен из формации Баия-Инглеса в Чили, чьи ископаемые слои датируются периодом между тортонским и мессинским ярусами 9,03–6,45 млн лет назад. Как и формация Писко, формация Баия-Инглеса славится одним из самых богатых комплексов морских позвоночных. Останки усатых китов включают древних малых полосатиков , серых китов , гренландских китов и цетотериевых. Из зубатых китов были обнаружены пять видов понтопориевых, а также клюворылые киты, морские свиньи и три других вида кашалотов, таких как ср. Scaldicetus и Odobenocetops . Другие морские млекопитающие включают морского ленивца Thalassocnus и ластоногих, таких как Acrophoca . Было описано не менее 28 различных видов акул, включая многих ныне живущих наземных акул и белых акул, а также вымершие виды, такие как ложная мако ( Parotodus sp. ), широкозубая мако, мегалодон и переходная большая белая акула Carcharodon hubbelli . Другие морские позвоночные включают пингвинов и других морских птиц, а также виды крокодилов и гавиалов . [9] [29] [30] [31] [32] [33] [34]

Кашалот Бомарис был найден в формации песчаника Блэк-Рок залива Бомарис в Австралии недалеко от города Мельбурн , датируемой 5  млн лет назад в плиоцене. Залив Бомарис является одним из самых продуктивных мест в Австралии для морской мегафауны. Там были обнаружены зубы акул, принадлежащих двадцати различным видам, например, китовой акулы ( Rhincodon typus ), акулы Порт-Джексона ( Heterodontus portusjacksoni ), широкозубой мако и мегалодона. Некоторые примеры найденных китов включают древнего горбатого кита Megaptera miocaena , дельфина Steno cudmorei и кашалота Physetodon baileyi . Другие крупные морские животные, найденные здесь, включают древних морских слонов , дюгоней , морских черепах, древних пингвинов, таких как Pseudaptenodytes , вымершего альбатроса Diomedea thyridata и вымерших зубатых морских птиц рода Pelagornis . [35] [36] [37] [38]

Южноафриканские зубы, приписываемые как cf. Livyatan, происходят из Avontuur Member of the Alexander Bay Formation около деревни Hondeklip Bay, Namaqualand, которая также датируется примерно 5  млн лет назад в плиоцене. Местность Hondeklip Bay обладает богатым наследием морских ископаемых, разнообразие которых могло быть обусловлено началом Бенгельского апвеллинга в позднем миоцене, который, вероятно, обеспечил большие популяции фитопланктона, путешествующего по холодным богатым питательными веществами водам. Китообразные являются самой многочисленной фауной в заливе, хотя останки, как правило, трудно окончательно идентифицировать. Включены три вида балаеноптерид, включая два неопределенных вида и один, идентифицированный как cf. Plesiobalaenoptera , древний серый кит ( cf. Eschrichtius sp. ), неопределенный балаенид , неидентифицированный дельфин и еще один неопределенный вид макрорапториального кашалота. Другие места схожего возраста на западном побережье Южной Африки также дали много дополнительных видов балаеноптерид и кашалотов, а также десять видов клюворылых китов. Большие зубы кашалотов длиной до ~20 см (8 дюймов) обычны в заливе Хондеклип, что указывает на высокое присутствие крупных кашалотов, таких как ливьятан в этом районе. Местность также имеет высокое присутствие акул, на что указывает большое количество акульих зубов; однако большинство из этих зубов не были идентифицированы. Зубы мегалодона были найдены в заливе, и доказательства из следов укусов на костях китов указывают на дополнительное присутствие большой белой акулы , короткоплавникового мако и широкозубого мако. Другая морская фауна, известная в заливе Хондеклип, включает ластоногих, таких как Homiphoca capensis , костистых рыб и скатов. [10] [39] [40]

Вымирание

Кашалоты, похожие на ливяфанов, вымерли к началу плиоцена, вероятно, из-за похолодания, в результате которого усатые киты увеличились в размерах и уменьшились в разнообразии, став сосуществовать с более мелкими китами, которыми они питались. [1] [3] [4] [5] Их вымирание также совпало с появлением косаток, а также крупных хищных дельфинов -глобицефалов , что, возможно, стало дополнительным фактором стресса для их уже разрушающейся ниши. [9]

Примечания

  1. ^ Диапазон Zanclean основан на ливьятанподобных окаменелостях, обозначенных открытой номенклатурой как cf. Livyatan . Верхний диапазон для подтвержденного L. melvillei составляет 8,9 млн лет назад

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Lambert, Olivier; Bianucci, Giovanni; Post, Klaas; de Muizon, Christian; Salas-Gismondi, Rodolfo; Urbina, Mario; Reumer, Jelle (2010). «Гигантский укус нового хищного кашалота эпохи миоцена в Перу» (PDF) . Nature . 466 (7302): 105– 108. Bibcode :2010Natur.466..105L. doi :10.1038/nature09067. PMID  20596020. S2CID  4369352. Архивировано из оригинала (PDF) 1 декабря 2017 г.
  2. ^ ab "Livyatan melvillei". База данных палеобиологии . Получено 12 ноября 2017 г.
  3. ^ abcdefg Фанг, Джанет (30 июня 2010 г.). «Назовите меня Leviathan melvillei». Nature News . doi :10.1038/news.2010.322. Архивировано из оригинала 3 июля 2010 г. Получено 30 июня 2010 г.
  4. ^ abcd Ghosh, Pallab (30 июня 2010 г.). "Найдены останки кита 'Sea monster'". BBC News . Архивировано из оригинала 1 июля 2010 г. Получено 2 июля 2010 г.
  5. ^ ab Sample, Ian (30 июня 2010 г.). «Ископаемый кашалот с огромными зубами найден в перуанской пустыне». The Guardian . Архивировано из оригинала 15 сентября 2013 г. Получено 2 июля 2010 г.
  6. ^ Создано шоуменом Альбертом Кохом для розыгрыша в Миссуриуме.
  7. ^ Ламбер, Оливье; Бьянуччи, Джованни; Пост, Клаас; де Муизон, Кристиан; Салас-Жисмонди, Родольфо; Урбина, Марио; Роймер, Джелле (2010). «Исправление: гигантский укус нового хищного кашалота из миоценовой эпохи Перу». Nature . 466 (1134): 105– 108. Bibcode :2010Natur.466.1134L. doi : 10.1038/nature09381 .
  8. ^ abcdefghijklmn Lambert, O.; Bianucci, G.; de Muizon, C. (2017). «Macroraptorial Sperm Whales (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) from the Miocene of Peru». Zoological Journal of the Linnean Society . 179 : 404–474 . doi :10.1111/zoj.12456. Архивировано из оригинала 22 июля 2018 г. Получено 24 ноября 2017 г.
  9. ^ abcdefg Пьяцца, Давид Себастьян; Аньолин, Федрико Лисандро; Лусеро, Сегрио (2018). «Первая запись макрорапторального кашалота (Cetacea, Physeteroidea) из миоцена Аргентины». Revista Brasileira de Paleontologia . 21 (3): 276–280 . doi : 10.4072/rbp.2018.3.09 .
  10. ^ abcde Govender, R. (2021). "Ископаемые китообразные раннего плиоцена из залива Хондеклип, Намакваленд, Южная Африка". Historical Biology . 33 (4): 574– 593. Bibcode : 2021HBio...33..574G. doi : 10.1080/08912963.2019.1650273. S2CID  202019648.
  11. ^ abcd Кристин И. Уотмор; Дональд Р. Протеро (2023). «Гигантский макрорапторальный кашалот (ср. Livyatan) из миоцена округа Ориндж, Калифорния» (PDF) . bioRxiv . doi :10.1101/2023.01.25.525567.
  12. ^ ab Jeffrey, Andy (2016). «Гигантские кашалоты-убийцы когда-то плавали по водам Австралии (и у нас есть огромный зуб, чтобы доказать это)». Earth Touch News Network . Архивировано из оригинала 2 июня 2016 года . Получено 31 мая 2016 года .
  13. ^ ab "Огромный зуб открывает доисторический Моби Дик в Мельбурне". Australasian Science Magazine. Архивировано из оригинала 8 апреля 2019 года . Получено 24 апреля 2016 года .
  14. ^ ab McSweeney, F.; Buckeridge, J. (2017). Ископаемые останки городского святилища (PDF) . Челтнем, Виктория, Австралия: Greypath Productions. стр. 62. ISBN 978-1-76056-338-7. Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2017 г. . Получено 30 ноября 2017 г. .
  15. ^ Райхлер, Валерия А. (2010). «Эстратиграфия и палеонтология кайнозойского моря дель Гран-Бахо и Салинас-дель-Гуаличо, Аргентина, и описание 17 новых видов». Андская геология (на испанском языке). 37 (1): 177–219 . doi : 10.4067/s0718-71062010000100008 .
  16. ^ Ламбер, Оливье; Бьянуччи, Джованни; Пост, Клаас; де Муизон, Кристиан; Салас-Жисмонди, Родольфо; Урбина, Марио; Роймер, Джелле (2010). «Гигантский укус нового хищного кашалота из эпохи миоцена в Перу: дополнительная информация» (PDF) . Nature . 466 (7302): 105– 108. Bibcode : 2010Natur.466..105L. doi : 10.1038/nature09067. PMID  20596020.
  17. ^ Villafaña, JA; Rivadeneira, MM (2014). «Взлет и падение разнообразия морских позвоночных неогена на умеренном тихоокеанском побережье Южной Америки». Paleobiology . 40 (4): 659– 674. Bibcode : 2014Pbio...40..659V. doi : 10.1666/13069. hdl : 10533/136810 . S2CID  129682627.
  18. ^ Ширихаи, Х. и Джарретт, Б. (2006). Киты, дельфины и другие морские млекопитающие мира . Принстон: Princeton Univ. Press. стр.  21–24 . ISBN 978-0-691-12757-6.
  19. ^ Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннесса о фактах и ​​подвигах животных . Превосходные степени рекордов Гиннесса. стр. 256. ISBN 978-0-85112-235-9.
  20. ^ Карвардин, Марк (1995). Книга рекордов Гиннесса о животных . Энфилд: Guinness Publishing. ISBN 978-0851126586. OCLC  60244977.
  21. ^ МакКлейн, Крейг Р.; Балк, Меган А.; Бенфилд, Марк К.; Бранч, Тревор А.; Чен, Кэтрин; Косгроув, Джеймс; Дав, Алистер Д.М.; Гаскинс, Лео К.; Хелм, Ребекка Р. (13 января 2015 г.). «Размеры океанских гигантов: закономерности внутривидовой вариации размеров в морской мегафауне». PeerJ . 3 : e715. doi : 10.7717/peerj.715 . PMC 4304853 . PMID  25649000. 
  22. ^ ab Berta, A. (2017). Возвышение морских млекопитающих: 50 миллионов лет эволюции. Балтимор, Мэриленд: Johns Hopkins University Press. стр.  112– 113. ISBN 978-1-4214-2326-5. Архивировано из оригинала 22 июля 2018 . Получено 12 ноября 2017 .
  23. ^ Тоскано, А.; Абад, М.; Руис, Ф.; Муньис, Ф.; Альварес, Г.; Гарсиа, Э.; Каро, JA (2013). «Nuevos Restos de Scaldicetus (Cetacea, Odontoceti, Physeteridae) del Mioceno Superior, Sector Occidental de la Cuenca del Guadalquivir (Sur de España)» [Новые останки Scaldicetus (Cetacea, Odontoceti, Physeteridae) из верхнего миоцена, западный сектор Бассейн Гвадалквивир]. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas (на испанском языке). 30 (2). Архивировано из оригинала 22 июля 2018 года . Проверено 24 ноября 2017 г.
  24. ^ ab Bianucci, G.; Di Celma, C.; Landini, W.; Post, K.; Tinelli, C.; de Muizon, C. (2015). "Распределение ископаемых морских позвоночных в Серро Колорадо, типовом местонахождении гигантского хищного кашалота Livyatan melvillei (миоцен, формация Писко, Перу)" (PDF) . Journal of Maps . 12 (3): 543. doi :10.1080/17445647.2015.1048315. hdl : 10.1080/17445647.2015.1048315 . S2CID  131659988. Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2018 г. . Получено 6 сентября 2019 г. .
  25. ^ Pitman, RL; Ballance, LT; Mesnick, SI; Chivers, SJ (2001). "Killer Whale Predation on Sperm Whales: Observations and Implications". Marine Mammal Science . 17 (3): 494– 507. Bibcode :2001MMamS..17..494P. doi :10.1111/j.1748-7692.2001.tb01000.x. Архивировано из оригинала 11 декабря 2015 г. Получено 10 декабря 2017 г.
  26. ^ "Новый Левиафан был доисторическим "Челюстью"?". National Geographic . 30 июня 2010 г. Архивировано из оригинала 3 июля 2010 г. Получено 3 июля 2010 г.
  27. ^ Loch, C.; Gutstein, CS; Pyenson, ND ; Clementz, MT (2019). Но ел ли он других китов? Новые данные по микроструктуре эмали и изотопам ливьятана , крупного фистероида из региона Атакама, северное Чили . 79-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Резюме докладов.
  28. ^ Parham, JF; Pyenson, ND (2010). "New sea turtle from the Miocene of Peru and iterative evolution of nutrition ecomorphologies since the Cretaceous" (PDF) . Journal of Paleontology . 84 (2): 231– 247. Bibcode :2010JPal...84..231P. doi :10.1666/09-077R.1. S2CID  62811400. Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2017 г. . Получено 23 ноября 2017 г. .
  29. ^ Гутштейн, Каролина; Хорвиц, Фанни; Валенсуэла-Торо, Ана М.; Фигероа-Браво, Констанца П. (2015). «Cetáceos fósiles de Чили: Contexto evolutivo и палеобиогеография» (PDF) . Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural, Чили (на испанском языке). 63 : 339–383 . Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2020 года . Проверено 27 марта 2020 г.
  30. ^ Суарес, Марио (2015). «Тибуроны, райас и химеры (Chondrichthyes) fósiles de Чили» (PDF) . Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural, Чили (на испанском языке). 63 : 17–33 . Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2020 года . Проверено 27 марта 2020 г.
  31. ^ Саллаберри, Мишель; Сото-Акуна, Серджио; Юрий-Янес, Роберто; Аларкон, Джонатан; Рубилар-Роджерс, Дэвид (2015). «Aves fósiles de Чили» (PDF) . Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural, Чили (на испанском языке). 63 : 265–291 . Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2020 года . Проверено 27 марта 2020 г.
  32. ^ Валенсуэла Торо, Ана М.; Гутштейн, Каролина (2015). «Mamíferos marinos (кроме cetáceos) fósiles de Чили» (PDF) . Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural, Чили (на испанском языке). 63 : 385–400 . Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2020 года . Проверено 27 марта 2020 г.
  33. ^ Сото-Акунья, Серджио; Отеро, Родриго А.; Рубилар-Роджерс, Дэвид; Варгас, Александр О. (2015). «Arcosaurios no avianos de Чили» (PDF) . Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural, Чили (на испанском языке). 63 : 209–263 . Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2020 года . Проверено 27 марта 2020 г.
  34. ^ Ле Ру, Якобус П.; Ачурра, Лучано; Энрикес, Альваро; Каррено, Каталина; Ривера, Хубер; Суарес, Марио Э.; Ишман, Скотт Э.; Пьенсон, Николас Д.; Гуцтей, Каролина С. (2016). «Ороклинальный изгиб хребта Хуан Фернандес, предполагаемый геоисторическим анализом формации Баия-Инглеса, северо-центральная часть Чили». Осадочная геология . 333 : 32–49 . Бибкод : 2016SedG..333...32L. дои : 10.1016/j.sedgeo.2015.12.003.
  35. ^ "Beaumaris Bay Fossil Site, Beach Rd, Beaumaris, VIC, Australia". База данных австралийского наследия. Архивировано из оригинала 6 мая 2018 года . Получено 24 ноября 2017 года .
  36. ^ Смит, Б. (2012). «Клад древних секретов, затопленных под водой». The Age. Архивировано из оригинала 2 декабря 2017 года . Получено 24 ноября 2017 года .
  37. ^ Лонг, Дж. (2015). «Нам нужно защитить ископаемое наследие у нас на пороге». Разговор. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 г. Получено 24 ноября 2017 г.
  38. ^ "Бомарис (миоцен Австралии)". fossilworks .org . Получено 17 декабря 2021 г. .
  39. ^ Петер, Джон (1994). Седиментология, палеонтология и стратиграфия отложений прибрежных равнин в заливе Хондеклип, Намакваленд, Южная Африка (магистр наук). Университет Кейптауна.
  40. ^ Говендер, Ромала (2018). «Расширение географического ареала Homiphoca в Северную Капскую провинцию, Южная Африка, с комментариями о возможных стратегиях питания, используемых Homiphoca ». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (3): e1463536. Bibcode : 2018JVPal..38E3536G. doi : 10.1080/02724634.2018.1463536. S2CID  90979340.
Wikispecies содержит информацию, связанную с L. melvillei .
На Викискладе есть медиафайлы по теме L. melvillei .
  • CNN обнаружила окаменелость «морского монстра» в пустыне Перу
  • Гигантская голова древнего кашалота, обнаруженная Los Angeles Times (череп выставлен в Национальном историческом музее в Лиме)
  • Кашалот-убийца с подробностями эволюции кашалотов
Видео
  • Самый большой в мире укус на YouTube
  • Челюсти Левиафана на YouTube
  • Leviathan melvillei на YouTube (коллекция изображений открытий)
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Livyatan&oldid=1271742938"