Морские биогеохимические циклы

Часть серии обзоров по
Морская жизнь
Места обитания Микроорганизмы Микробиомы Вирусы Прокариоты Протисты Грибы Беспозвоночные Позвоночные Первичное производство Пищевая сеть Углеродный насос Биогеохимические циклы Влияние человека Сохранение
Портал морской жизни
в т е

Морские биогеохимические циклы — это биогеохимические циклы , которые происходят в морской среде , то есть в соленой воде морей или океанов или в солоноватой воде прибрежных эстуариев . Эти биогеохимические циклы представляют собой пути перемещения химических веществ и элементов в морской среде. Кроме того, вещества и элементы могут импортироваться в морскую среду или экспортироваться из нее. Этот импорт и экспорт могут происходить в виде обмена с атмосферой выше, дном океана ниже или в виде стока с суши.

Существуют биогеохимические циклы для элементов кальция , углерода , водорода , ртути , азота , кислорода , фосфора , селена и серы ; молекулярные циклы для воды и кремния ; макроскопические циклы, такие как цикл горных пород ; а также вызванные человеком циклы для синтетических соединений, таких как полихлорированный бифенил (ПХБ). В некоторых циклах есть резервуары, где вещество может храниться в течение длительного времени. Круговорот этих элементов взаимосвязан.

Морские организмы , и особенно морские микроорганизмы, имеют решающее значение для функционирования многих из этих циклов. Силы, движущие биогеохимические циклы, включают метаболические процессы внутри организмов, геологические процессы, связанные с мантией Земли, а также химические реакции между самими веществами, поэтому они называются биогеохимическими циклами. В то время как химические вещества могут быть разрушены и рекомбинированы, сами химические элементы не могут быть ни созданы, ни уничтожены этими силами, поэтому, за исключением некоторых потерь в космосе и приобретений из него, элементы перерабатываются или хранятся (секвестрируются) где-то на планете или внутри нее.

Энергия течет направленно через экосистемы, входя в виде солнечного света (или неорганических молекул для хемоавтотрофов) и выходя в виде тепла во время многочисленных переходов между трофическими уровнями. Однако вещество, из которого состоят живые организмы, сохраняется и перерабатывается. Шесть наиболее распространенных элементов, связанных с органическими молекулами — углерод, азот, водород, кислород, фосфор и сера — принимают различные химические формы и могут существовать в течение длительных периодов в атмосфере, на суше, в воде или под поверхностью Земли. Геологические процессы, такие как выветривание, эрозия, дренаж воды и субдукция континентальных плит, играют свою роль в этой переработке материалов. Поскольку геология и химия играют важную роль в изучении этого процесса, переработка неорганического вещества между живыми организмами и их средой называется биогеохимическим циклом. ^[1]

Шесть вышеупомянутых элементов используются организмами различными способами. Водород и кислород содержатся в воде и органических молекулах, оба из которых необходимы для жизни. Углерод содержится во всех органических молекулах, тогда как азот является важным компонентом нуклеиновых кислот и белков. Фосфор используется для создания нуклеиновых кислот и фосфолипидов, которые составляют биологические мембраны. Сера имеет решающее значение для трехмерной формы белков. Круговорот этих элементов взаимосвязан. Например, движение воды имеет решающее значение для выщелачивания серы и фосфора в реки, которые затем могут впадать в океаны. Минералы циркулируют в биосфере между биотическими и абиотическими компонентами и от одного организма к другому. ^[2]

Вода является средой океанов, средой, которая переносит все вещества и элементы, участвующие в морских биогеохимических циклах. Вода, как она встречается в природе, почти всегда включает растворенные вещества, поэтому вода была описана как «универсальный растворитель» за ее способность растворять так много веществ. ^{[3] [4]} Эта способность позволяет ей быть « растворителем жизни» ^[5] Вода также является единственным распространенным веществом, которое существует в твердом , жидком и газообразном состоянии в обычных земных условиях. ^[6] Поскольку жидкая вода течет, океанские воды циркулируют и текут течениями по всему миру. Поскольку вода легко меняет фазу, она может переноситься в атмосферу в виде водяного пара или замораживаться в виде айсберга. Затем она может осаждаться или таять, чтобы снова стать жидкой водой. Вся морская жизнь погружена в воду, матрицу и утробу самой жизни. ^[7] Вода может быть разделена на составляющие ее водород и кислород метаболическими или абиотическими процессами, а затем рекомбинироваться, чтобы снова стать водой.

В то время как водный цикл сам по себе является биогеохимическим циклом , поток воды над и под Землей является ключевым компонентом круговорота других биогеохимических веществ. ^[8] Сток отвечает за почти весь перенос эродированных осадков и фосфора с суши в водоемы . ^[9] Культурная эвтрофикация озер в первую очередь вызвана фосфором, который в избытке вносится на сельскохозяйственные поля в удобрениях , а затем переносится по суше и вниз по рекам. Как сток, так и поток грунтовых вод играют важную роль в переносе азота с суши в водоемы. ^[10] Мертвая зона в устье реки Миссисипи является следствием того, что нитраты из удобрений выносятся с сельскохозяйственных полей и сбрасываются вниз по речной системе в Мексиканский залив . Сток также играет роль в углеродном цикле , снова через перенос эродированной породы и почвы. ^[11]

Соленость океана в основном обусловлена ​​выветриванием горных пород и переносом растворенных солей с суши, а также в меньшей степени гидротермальными источниками на морском дне. ^[12] Испарение океанской воды и образование морского льда еще больше увеличивают соленость океана. Однако эти процессы, которые увеличивают соленость, постоянно уравновешиваются процессами, которые уменьшают соленость, такими как постоянный приток пресной воды из рек, выпадение осадков в виде дождя и снега и таяние льда. ^[13] Два наиболее распространенных иона в морской воде — это хлорид и натрий. Вместе они составляют около 85 процентов всех растворенных ионов в океане. Ионы магния и сульфата составляют большую часть остального. Соленость меняется в зависимости от температуры, испарения и осадков. Она, как правило, низкая на экваторе и полюсах и высокая в средних широтах. ^[12]

• 
  Среднегодовая соленость морской поверхности, измеренная в 2009 году в практических единицах солености  ^[14]

• 
  Вертикальные различия в солености моря между поверхностью и глубиной 300 метров. Соленость увеличивается с глубиной в красных областях и уменьшается в синих областях. ^[15]

Поток микроорганизмов, переносимых по воздуху, кружит вокруг планеты выше погодных систем, но ниже коммерческих воздушных трасс. ^[16] Некоторые перипатетические микроорганизмы выметаются из земных пылевых бурь, но большинство из них происходят от морских микроорганизмов в морских брызгах . В 2018 году ученые сообщили, что сотни миллионов вирусов и десятки миллионов бактерий ежедневно оседают на каждом квадратном метре вокруг планеты. ^{[17] [18]} Это еще один пример того, как вода облегчает транспортировку органического материала на большие расстояния, в данном случае в форме живых микроорганизмов.

Растворенная соль не испаряется обратно в атмосферу, как вода, но она образует аэрозоли морской соли в морских брызгах . Многие физические процессы на поверхности океана генерируют аэрозоли морской соли. Одной из распространенных причин является лопание пузырьков воздуха , которые увлекаются ветровым напряжением во время образования барашков . Другой причиной является отрыв капель от вершин волн. ^[19] Общий поток морской соли из океана в атмосферу составляет около 3300 Тг (3,3 млрд тонн) в год. ^[20]

Солнечная радиация влияет на океаны: теплая вода с экватора имеет тенденцию циркулировать к полюсам , в то время как холодная полярная вода направляется к экватору. Поверхностные течения изначально диктуются условиями поверхностного ветра. Пассаты дуют на запад в тропиках, ^[22] а западные ветры дуют на восток в средних широтах. ^[23] Эта схема ветра оказывает давление на субтропическую поверхность океана с отрицательной завихренностью поперек Северного полушария , ^[24] и наоборот поперек Южного полушария . Результирующий перенос Свердрупа направлен к экватору. ^[25] Из-за сохранения потенциальной завихренности , вызванной ветрами, движущимися к полюсам на западной периферии субтропического хребта , и увеличенной относительной завихренности движущейся к полюсам воды, перенос уравновешивается узким, ускоряющимся течением, направленным к полюсам, которое течет вдоль западной границы океанического бассейна, перевешивая эффекты трения с холодным западным пограничным течением, которое берет начало в высоких широтах. ^[26] Общий процесс, известный как западная интенсификация , приводит к тому, что течения на западной границе океанического бассейна становятся сильнее, чем на восточной границе. ^[27]

По мере продвижения к полюсу теплая вода, переносимая сильным течением теплой воды, подвергается испарительному охлаждению. Охлаждение происходит под действием ветра: ветер, движущийся над водой, охлаждает воду, а также вызывает испарение , оставляя более соленый рассол. В этом процессе вода становится более соленой и плотной и понижается в температуре. После образования морского льда соли выводятся из льда, этот процесс известен как исключение рассола. ^[28] Эти два процесса производят воду, которая становится более плотной и холодной. Вода через северную часть Атлантического океана становится настолько плотной, что начинает опускаться вниз через менее соленую и менее плотную воду. Этот нисходящий поток тяжелой, холодной и плотной воды становится частью североатлантических глубинных вод , идущего на юг потока. ^[29]

Ветры управляют океанскими течениями в верхних 100 метрах поверхности океана. Однако океанские течения также протекают на глубине в тысячи метров под поверхностью. Эти глубоководные течения обусловлены разницей в плотности воды, которая контролируется температурой (термо) и соленостью (халинной). Этот процесс известен как термохалинная циркуляция. В полярных регионах Земли океанская вода становится очень холодной, образуя морской лед. В результате окружающая морская вода становится более соленой, потому что, когда образуется морской лед, соль остается позади. По мере того, как морская вода становится более соленой, ее плотность увеличивается, и она начинает тонуть. Поверхностная вода втягивается, чтобы заменить тонущую воду, которая, в свою очередь, в конечном итоге становится достаточно холодной и соленой, чтобы тонуть. Это инициирует глубоководные течения, движущие глобальный конвейер. ^[30]

Термохалинная циркуляция управляет глобальной системой течений, называемой «глобальным конвейером». Конвейер начинается на поверхности океана около полюса в Северной Атлантике. Здесь вода охлаждается арктическими температурами. Она также становится более соленой, потому что при образовании морского льда соль не замерзает и остается в окружающей воде. Холодная вода теперь более плотная из-за добавленных солей и опускается к дну океана. Поверхностная вода движется, чтобы заменить опускающуюся воду, таким образом создавая течение. Эта глубинная вода движется на юг, между континентами, мимо экватора и вниз к краям Африки и Южной Америки. Течение проходит вокруг края Антарктиды, где вода охлаждается и снова опускается, как это происходит в Северной Атлантике. Таким образом, конвейер «перезаряжается». По мере того, как он движется вокруг Антарктиды, две секции отделяются от конвейера и поворачивают на север. Одна секция движется в Индийский океан, другая — в Тихий океан. Эти два разделяющихся участка нагреваются и становятся менее плотными по мере продвижения на север к экватору, так что они поднимаются на поверхность (апвеллинг). Затем они возвращаются на юг и запад в Южную Атлантику, в конечном итоге возвращаясь в Северную Атлантику, где цикл начинается снова. Конвейерная лента движется с гораздо более низкой скоростью (несколько сантиметров в секунду), чем ветровые или приливные течения (десятки-сотни сантиметров в секунду). Подсчитано, что любому кубометру воды требуется около 1000 лет, чтобы завершить путешествие по глобальной конвейерной ленте. Кроме того, конвейер перемещает огромный объем воды — более чем в 100 раз больше расхода реки Амазонки (Росс, 1995). Конвейерная лента также является жизненно важным компонентом глобальных океанических циклов питательных веществ и углекислого газа. Теплые поверхностные воды истощаются от питательных веществ и углекислого газа, но они снова обогащаются, проходя через конвейерную ленту в качестве глубоких или придонных слоев. Основа мировой пищевой цепи зависит от прохладных, богатых питательными веществами вод, которые поддерживают рост водорослей и морских водорослей. ^[31]

Среднее время пребывания молекулы воды в океане составляет около 3200 лет. Для сравнения, среднее время пребывания в атмосфере составляет около девяти дней. Если она замерзнет в Антарктике или попадет в глубокие грунтовые воды, она может быть изолирована в течение десяти тысяч лет. ^{[32] [33]}

Некоторые ключевые элементы, участвующие в морских биогеохимических циклах
Элемент	Диаграмма	Описание
Углерод		Морской углеродный цикл включает процессы, которые обменивают углерод между различными бассейнами в океане, а также между атмосферой, недрами Земли и морским дном . Углеродный цикл является результатом множества взаимодействующих сил в различных временных и пространственных масштабах, которые циркулируют углерод по планете, обеспечивая доступность углерода во всем мире. Морской углеродный цикл является центральным в глобальном углеродном цикле и содержит как неорганический углерод (углерод, не связанный с живым существом, такой как углекислый газ), так и органический углерод (углерод, который включен или был включен в живое существо). Часть морского углеродного цикла преобразует углерод между неживой и живой материей. Три основных процесса (или насоса), которые составляют морской углеродный цикл, переносят атмосферный углекислый газ (CO2 ) во внутреннюю часть океана и распределяют его по океанам. Эти три насоса: (1) насос растворимости, (2) карбонатный насос и (3) биологический насос. Общий активный пул углерода на поверхности Земли за период менее 10 000 лет составляет примерно 40 000 гигатонн углерода (Гт С, гигатонна равна одному миллиарду тонн или весу приблизительно 6 миллионов синих китов ), и около 95% (~38 000 Гт С) хранится в океане, в основном в виде растворенного неорганического углерода. [34] [35] Видообразование растворенного неорганического углерода в морском углеродном цикле является основным регулятором кислотно-щелочной химии в океанах.
Кислород		Кислородный цикл включает биогеохимические переходы атомов кислорода между различными окислительными состояниями в ионах , оксидах и молекулах посредством окислительно-восстановительных реакций внутри и между сферами/резервуарами планеты Земля. [36] Слово кислород в литературе обычно относится к молекулярному кислороду (O 2 ), поскольку он является общим продуктом или реагентом многих биогеохимических окислительно-восстановительных реакций в цикле. [37] Процессы в кислородном цикле считаются биологическими или геологическими и оцениваются либо как источник ( производство O 2 ), либо как сток (потребление O 2 ). [36] [37]
Водород		Водородный цикл состоит из обмена водородом между биотическими (живыми) и абиотическими (неживыми) источниками и стоками водородсодержащих соединений. Водород (H) является самым распространенным элементом во Вселенной. [38] На Земле распространенные неорганические молекулы, содержащие H, включают воду (H 2 O), газообразный водород (H 2 ), метан (CH 4 ), сероводород (H 2 S) и аммиак (NH 3 ). Многие органические соединения также содержат атомы H, такие как углеводороды и органические вещества . Учитывая повсеместность атомов водорода в неорганических и органических химических соединениях, водородный цикл сосредоточен на молекулярном водороде (H 2 ).
Азот		Азотный цикл — это процесс, посредством которого азот преобразуется в несколько химических форм, циркулируя между атмосферой , наземными и морскими экосистемами . Преобразование азота может осуществляться как посредством биологических, так и физических процессов. Важные процессы в азотном цикле включают фиксацию , аммонификацию , нитрификацию и денитрификацию . 78% атмосферы Земли составляет молекулярный азот (N2 ) , [39] что делает его крупнейшим источником азота. Однако атмосферный азот имеет ограниченную доступность для биологического использования, что приводит к дефициту пригодного для использования азота во многих типах экосистем . Азотный цикл представляет особый интерес для экологов , поскольку доступность азота может влиять на скорость ключевых экосистемных процессов, включая первичное производство и разложение . Человеческая деятельность, такая как сжигание ископаемого топлива, использование искусственных азотных удобрений и выброс азота в сточные воды, резко изменила глобальный азотный цикл . [40] [41] [42] Изменение человеком глобального азотного цикла может отрицательно повлиять на природную экологическую систему, а также на здоровье человека. [43] [44]
Фосфор		Круговорот фосфора — это движение фосфора через литосферу , гидросферу и биосферу . В отличие от многих других биогеохимических циклов, атмосфера не играет значительной роли в движении фосфора, поскольку фосфор и соединения на основе фосфора обычно являются твердыми веществами в типичных диапазонах температуры и давления, встречающихся на Земле. Производство газа фосфина происходит только в специализированных, локальных условиях. Поэтому круговорот фосфора следует рассматривать с точки зрения всей системы Земли, а затем специально сосредоточиться на цикле в наземных и водных системах. Локально преобразования фосфора являются химическими, биологическими и микробиологическими: однако основные долгосрочные переносы в глобальном цикле обусловлены тектоническими движениями в геологическом времени . [45] Люди вызвали серьезные изменения в глобальном цикле фосфора посредством транспортировки фосфорных минералов и использования фосфорных удобрений , а также транспортировки продуктов питания с ферм в города, где они теряются в виде сточных вод.
Сера		Цикл серы представляет собой совокупность процессов, посредством которых сера перемещается между горными породами, водными путями и живыми системами. Такие биогеохимические циклы важны в геологии, поскольку они влияют на многие минералы. Биохимические циклы также важны для жизни, поскольку сера является важным элементом , входящим в состав многих белков и кофакторов , а соединения серы могут использоваться в качестве окислителей или восстановителей в микробном дыхании. [46] Глобальный цикл серы включает в себя превращения видов серы через различные состояния окисления, которые играют важную роль как в геологических, так и в биологических процессах. Основным стоком серы на Земле являются океаны SO 4 2− , где она является основным окислителем . [47]
Железо		Круговорот железа (Fe) — это биогеохимический цикл железа через атмосферу , гидросферу , биосферу и литосферу . Хотя Fe очень распространено в земной коре, [48] оно менее распространено в насыщенных кислородом поверхностных водах. Железо является ключевым микроэлементом в первичной продуктивности , [49] и ограничивающим питательным веществом в Южном океане, восточной экваториальной части Тихого океана и субарктической части Тихого океана, называемых регионами океана с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (HNLC) . [50] Железо существует в диапазоне степеней окисления от -2 до +7; однако на Земле оно преимущественно находится в окислительно-восстановительном состоянии +2 или +3 и является основным окислительно-восстановительным металлом на Земле. [51] Круговорот железа между его степенями окисления +2 и +3 называется циклом железа. Этот процесс может быть полностью абиотическим или облегчаться микроорганизмами , особенно бактериями, окисляющими железо . Абиотические процессы включают ржавление железосодержащих металлов, где Fe 2+ абиотически окисляется до Fe 3+ в присутствии кислорода, и восстановление Fe 3+ до Fe 2+ железосульфидными минералами. Биологический круговорот Fe 2+ осуществляется микробами, окисляющими и восстанавливающими железо. [52] [53]
Кальций		Кальциевый цикл представляет собой перенос кальция между растворенной и твердой фазами. Существует непрерывный приток ионов кальция в водные пути из горных пород , организмов и почв . [54] [55] Ионы кальция потребляются и удаляются из водной среды, поскольку они реагируют, образуя нерастворимые структуры, такие как карбонат кальция и силикат кальция, [54] [56] которые могут откладываться, образуя отложения или экзоскелеты организмов . [57] Ионы кальция также могут использоваться биологически , поскольку кальций необходим для биологических функций, таких как образование костей и зубов или клеточная функция. [58] [59] Кальциевый цикл является общей нитью между наземными, морскими, геологическими и биологическими процессами. [60] Морской кальциевый цикл зависит от изменения атмосферного углекислого газа из-за закисления океана . [57]
Кремний		Круговорот кремния включает в себя транспортировку кремния между системами Земли. Опаловый кремний (SiO 2 ), также называемый диоксидом кремния , является химическим соединением кремния . Кремний является бионеобходимым элементом и одним из самых распространенных элементов на Земле. [61] [62] Круговорот кремния имеет значительное совпадение с углеродным циклом (см. карбонатно-силикатный цикл ) и играет важную роль в секвестрации углерода посредством континентального выветривания , биогенного экспорта и захоронения в виде илов в геологических масштабах времени. [63]

Боксовые модели широко используются для моделирования биогеохимических систем. ^[65] Боксовые модели являются упрощенными версиями сложных систем, сводя их к ящикам (или резервуарам для хранения ) для химических материалов, связанных материальными потоками (потоками). Простые боксовые модели имеют небольшое количество ящиков со свойствами, такими как объем, которые не меняются со временем. Предполагается, что ящики ведут себя так, как если бы они были смешаны однородно. ^[64] Эти модели часто используются для вывода аналитических формул, описывающих динамику и устойчивое состояние распространенности вовлеченных химических видов.

Диаграмма справа показывает базовую модель с одним ящиком. Резервуар содержит количество рассматриваемого материала M , определяемое химическими, физическими или биологическими свойствами. Источник Q — это поток материала в резервуар, а сток S — это поток материала из резервуара. Бюджет — это проверка и баланс источников и стоков, влияющих на оборот материала в резервуаре. Резервуар находится в устойчивом состоянии , если Q = S , то есть если источники уравновешивают стоки и нет никаких изменений с течением времени. ^[64]

Время оборота (также называемое временем обновления или возрастом выхода) — это среднее время, которое материал проводит в резервуаре. Если резервуар находится в устойчивом состоянии, это то же самое время, которое требуется для заполнения или опорожнения резервуара. Таким образом, если τ — это время оборота, то τ = M/S. ^[64] Уравнение, описывающее скорость изменения содержимого в резервуаре, имеет вид

${\displaystyle {\frac {dM}{dt}}=QS=Q-{\frac {M}{\tau }}}$

Когда два или более резервуаров соединены, материал можно рассматривать как циклически перемещающийся между резервуарами, и могут существовать предсказуемые закономерности циклического потока. ^[64] Более сложные многоблочные модели обычно решаются с использованием численных методов.

На диаграмме выше показан упрощенный бюджет потоков углерода в океане. Он состоит из трех простых взаимосвязанных моделей ящиков, одна для эвфотической зоны , одна для внутренней части океана или темного океана и одна для океанических осадков . В эвфотической зоне чистая продукция фитопланктона составляет около 50 Пг С каждый год. Около 10 Пг экспортируется во внутреннюю часть океана, в то время как остальные 40 Пг вдыхаются. Деградация органического углерода происходит, когда частицы ( морской снег ) оседают во внутренней части океана. Только 2 Пг в конечном итоге попадают на морское дно, в то время как остальные 8 Пг вдыхаются в темном океане. В отложениях временной масштаб, доступный для деградации, увеличивается на порядки, в результате чего 90% поставляемого органического углерода деградирует, и только 0,2 Пг С год ⁻¹ в конечном итоге захороняется и переносится из биосферы в геосферу. ^[66]

Биологический насос , в своей простейшей форме, представляет собой биологически обусловленную секвестрацию углерода океаном из атмосферы во внутренние части океана и в отложения морского дна . ^[75] Это часть океанического углеродного цикла, отвечающая за круговорот органического вещества, образуемого в основном фитопланктоном во время фотосинтеза (мягкотканевый насос), а также круговорот карбоната кальция (CaCO ₃ ), образуемого в раковинах некоторыми организмами, такими как планктон и моллюски (карбонатный насос). ^[76]

Биологический насос можно разделить на три отдельные фазы, ^[77] первая из которых — это производство фиксированного углерода планктонными фототрофами в эвфотической (освещенной солнцем) поверхностной области океана. В этих поверхностных водах фитопланктон использует углекислый газ (CO2 ₎ , азот (N), фосфор (P) и другие микроэлементы ( барий , железо , цинк и т. д.) во время фотосинтеза для производства углеводов , липидов и белков . Некоторые планктонные организмы (например, кокколитофориды и фораминиферы ) объединяют кальций (Ca) и растворенные карбонаты ( угольную кислоту и бикарбонат ), образуя защитное покрытие из карбоната кальция (CaCO3) _.

После того, как этот углерод фиксируется в мягкой или твердой ткани, организмы либо остаются в эвфотической зоне для переработки в рамках регенеративного цикла питательных веществ , либо после смерти переходят ко второй фазе биологического насоса и начинают погружаться на дно океана. Тонущие частицы часто образуют агрегаты по мере погружения, что значительно увеличивает скорость погружения. Именно эта агрегация дает частицам больше шансов избежать хищничества и разложения в толще воды и в конечном итоге достичь морского дна.

Фиксированный углерод, который либо разлагается бактериями по пути вниз, либо уже на дне моря, затем попадает в конечную фазу насоса и реминерализуется для повторного использования в первичном производстве . Частицы, которые полностью избегают этих процессов, изолируются в осадке и могут оставаться там миллионы лет. Именно этот изолируемый углерод в конечном итоге отвечает за снижение уровня CO2 в _{атмосфере} .

Внешние видео
Морские циклы кислорода и углекислого газа

• Brum JR, Morris JJ, Décima M и Stukel MR (2014) «Смертность в океанах: причины и последствия». Труды симпозиума Eco-DAS IX , Глава 2, страницы 16–48. Ассоциация наук лимнологии и океанографии. ISBN  978-0-9845591-3-8 .
• Матеус, MD (2017) «Преодоление разрыва между знанием и моделированием вирусов в морских системах — предстоящий рубеж». Frontiers in Marine Science , 3 : 284. doi : 10.3389/fmars.2016.00284
• Беккет, С. Дж. и Вайц, Дж. С. (2017) «Отделение конкуренции за нишу от смертности от выпаса в экспериментах по разбавлению фитопланктона». PLOS ONE , 12 (5): e0177517. doi :10.1371/journal.pone.0177517.

Морской углеродный цикл состоит из процессов, которые обмениваются углеродом между различными бассейнами в океане, а также между атмосферой, недрами Земли и морским дном . Углеродный цикл является результатом множества взаимодействующих сил в различных временных и пространственных масштабах, которые циркулируют углерод по планете, обеспечивая его доступность во всем мире. Океанический углеродный цикл является центральным процессом в глобальном углеродном цикле и содержит как неорганический углерод (углерод, не связанный с живым существом, такой как углекислый газ), так и органический углерод (углерод, который включен или был включен в живое существо). Часть морского углеродного цикла преобразует углерод между неживой и живой материей.

Три основных процесса (или насоса), которые составляют морской углеродный цикл, переносят атмосферный углекислый газ (CO ₂ ) в недра океана и распределяют его по океанам. Эти три насоса: (1) насос растворимости, (2) карбонатный насос и (3) биологический насос. Общий активный пул углерода на поверхности Земли в течение менее 10 000 лет составляет примерно 40 000 гигатонн C (Гт C, гигатонна равна одному миллиарду тонн, или весу приблизительно 6 миллионов синих китов ), и около 95% (~38 000 Гт C) хранится в океане, в основном в виде растворенного неорганического углерода. ^{[34] [35]} Видообразование растворенного неорганического углерода в морском углеродном цикле является основным регулятором кислотно-щелочной химии в океанах.

Азотный цикл так же важен в океане, как и на суше. Хотя общий цикл в обоих случаях схож, существуют разные участники и способы передачи азота в океане. ^[81] Азот попадает в океан через осадки, сток или в виде N ₂ из атмосферы. Азот не может быть использован фитопланктоном в виде N ₂ , поэтому он должен пройти азотфиксацию , которая выполняется преимущественно цианобактериями . ^[82] Без поставок фиксированного азота, поступающего в морской цикл, фиксированный азот был бы израсходован примерно за 2000 лет. ^[83] Фитопланктону нужен азот в биологически доступных формах для начального синтеза органического вещества. Аммиак и мочевина высвобождаются в воду путем выделения из планктона. Источники азота удаляются из эвфотической зоны нисходящим движением органического вещества. Это может происходить из-за погружения фитопланктона, вертикального перемешивания или погружения отходов вертикальных мигрантов. Погружение приводит к попаданию аммиака на более низкие глубины ниже эвфотической зоны. Бактерии способны преобразовывать аммиак в нитрит и нитрат , но они ингибируются светом, поэтому это должно происходить ниже эвфотической зоны. ^[82] Аммонификация или минерализация выполняется бактериями для преобразования органического азота в аммиак. Затем может происходить нитрификация для преобразования аммония в нитрит и нитрат. ^[84] Нитрат может быть возвращен в эвфотическую зону путем вертикального перемешивания и подъема глубинных вод , где он может быть поглощен фитопланктоном для продолжения цикла. N ₂ может быть возвращен в атмосферу путем денитрификации .

Аммоний считается предпочтительным источником фиксированного азота для фитопланктона, поскольку его усвоение не включает окислительно-восстановительную реакцию и, следовательно, требует мало энергии. Нитрат требует окислительно-восстановительной реакции для усвоения, но его больше, поэтому большинство фитопланктона приспособилось иметь ферменты, необходимые для осуществления этого восстановления ( нитратредуктаза ). Есть несколько заметных и хорошо известных исключений, которые включают большинство Prochlorococcus и некоторые Synechococcus , которые могут поглощать азот только в виде аммония. ^[83]

Фосфор является необходимым питательным веществом для растений и животных. Фосфор является ограничивающим питательным веществом для водных организмов. Фосфор входит в состав важных молекул, поддерживающих жизнь, которые очень распространены в биосфере. Фосфор попадает в атмосферу в очень небольших количествах, когда пыль растворяется в дождевой воде и морских брызгах, но в основном остается на суше и в минералах горных пород и почвы. Восемьдесят процентов добываемого фосфора используется для производства удобрений. Фосфаты из удобрений, сточных вод и моющих средств могут вызывать загрязнение озер и ручьев. Избыточное обогащение фосфатом как в пресных, так и в прибрежных морских водах может привести к массовому цветению водорослей , которые, когда они умирают и разлагаются, приводят к эвтрофикации только пресных вод. Недавние исследования показывают, что преобладающим загрязнителем, ответственным за цветение водорослей в соленых эстуариях и прибрежных морских местообитаниях, является азот. ^[85]

Фосфор чаще всего встречается в природе в составе ортофосфатного иона (PO4 ₎ 3− ^, состоящего из атома P и 4 атомов кислорода. На суше большая часть фосфора содержится в горных породах и минералах. Богатые фосфором отложения обычно образуются в океане или из гуано, и со временем геологические процессы приносят океанические отложения на сушу. Выветривание горных пород и минералов высвобождает фосфор в растворимой форме, где он поглощается растениями и преобразуется в органические соединения. Затем растения могут потребляться травоядными животными , и фосфор либо включается в их ткани, либо выделяется. После смерти животное или растение разлагается, и фосфор возвращается в почву, где большая часть фосфора преобразуется в нерастворимые соединения. Сток может переносить небольшую часть фосфора обратно в океан . ^[86]

Круговорот питательных веществ — это движение и обмен органическими и неорганическими веществами обратно в производство веществ. Процесс регулируется путями, доступными в морских пищевых сетях , которые в конечном итоге разлагают органические вещества обратно в неорганические питательные вещества. Круговороты питательных веществ происходят внутри экосистем. Поток энергии всегда следует однонаправленному и нециклическому пути, тогда как движение минеральных питательных веществ является циклическим. Минеральные циклы включают цикл углерода , кислородный цикл , азотный цикл , фосфорный цикл и цикл серы среди других, которые постоянно перерабатываются вместе с другими минеральными питательными веществами в продуктивное экологическое питание.

Термины биогеохимического цикла и цикла питательных веществ во многом совпадают . Некоторые учебники объединяют эти два понятия и, по-видимому, рассматривают их как синонимы. ^[88] Однако эти термины часто встречаются независимо. Цикл питательных веществ чаще используется в прямой ссылке на идею внутрисистемного цикла, где экосистема функционирует как единое целое. С практической точки зрения не имеет смысла оценивать наземную экосистему, рассматривая полный столб воздуха над ней, а также большие глубины Земли под ней. Хотя экосистема часто не имеет четкой границы, в качестве рабочей модели практично рассматривать функциональное сообщество, где происходит передача основной массы вещества и энергии. ^[89] Круговорот питательных веществ происходит в экосистемах, которые участвуют в «более крупных биогеохимических циклах Земли через систему входов и выходов». ^{[89] : 425}

Питательные вещества, растворенные в морской воде, необходимы для выживания морской жизни. Азот и фосфор особенно важны. Они считаются ограничивающими питательными веществами во многих морских средах, поскольку первичные производители, такие как водоросли и морские растения, не могут расти без них. Они имеют решающее значение для стимулирования первичной продукции фитопланктоном . Другими важными питательными веществами являются кремний, железо и цинк. ^[90]

Процесс круговорота питательных веществ в море начинается с биологического перекачивания, когда питательные вещества извлекаются из поверхностных вод фитопланктоном, чтобы стать частью их органического состава. Фитопланктон либо поедается другими организмами, либо в конечном итоге умирает и дрейфует вниз в виде морского снега . Там он разлагается и возвращается в растворенное состояние, но на больших глубинах океана. Плодородие океанов зависит от обилия питательных веществ и измеряется первичной продукцией , которая представляет собой скорость фиксации углерода на единицу воды в единицу времени. «Первичная продукция часто картируется спутниками с использованием распределения хлорофилла, который является пигментом, вырабатываемым растениями, который поглощает энергию во время фотосинтеза. Распределение хлорофилла показано на рисунке выше. Вы можете увидеть самое высокое изобилие вблизи береговых линий, куда питательные вещества с суши поступают по рекам. Другое место, где уровни хлорофилла высоки, — это зоны апвеллинга, где питательные вещества выносятся на поверхность океана из глубины процессом апвеллинга...» ^[90]

«Другим критическим элементом для здоровья океанов является содержание растворенного кислорода. Кислород на поверхности океана постоянно добавляется через границу раздела воздух-море, а также посредством фотосинтеза; он используется при дыхании морскими организмами и во время распада или окисления органического материала, который выпадает в океан и откладывается на дне океана. Большинству организмов требуется кислород, поэтому его истощение имеет неблагоприятные последствия для морских популяций. Температура также влияет на уровень кислорода, поскольку теплые воды могут содержать меньше растворенного кислорода, чем холодные воды. Эта взаимосвязь будет иметь серьезные последствия для будущих океанов, как мы увидим... Последнее свойство морской воды, которое мы рассмотрим, это содержание растворенного CO ₂ . CO ₂ почти противоположен кислороду во многих химических и биологических процессах; он используется планктоном во время фотосинтеза и восполняется во время дыхания, а также во время окисления органического вещества. Как мы увидим позже, содержание CO ₂ имеет важное значение для изучения старения глубоководных вод». ^[90]

Снижение сульфата на морском дне в значительной степени сосредоточено на приповерхностных отложениях с высокими скоростями осадконакопления вдоль границ океана. Поэтому бентический морской цикл серы чувствителен к антропогенному влиянию, такому как потепление океана и повышенная нагрузка питательных веществ в прибрежных морях. Это стимулирует фотосинтетическую продуктивность и приводит к усилению экспорта органического вещества на морское дно, часто в сочетании с низкой концентрацией кислорода в придонной воде (Rabalais et al., 2014; Breitburg et al., 2018). Таким образом, биогеохимическая зональность сжимается к поверхности осадка, а баланс минерализации органического вещества смещается от окси- и субокси-процессов к оксиредукции сульфата и метаногенезу (Middelburg and Levin, 2009). ^[91]

• кабельные бактерии

Цикл серы в морской среде хорошо изучен с помощью инструмента систематики изотопов серы, выраженного как δ ³⁴ S. Современные мировые океаны имеют запасы серы 1,3 × 10 ²¹ г, ^[92] в основном встречающейся в виде сульфата со значением δ ³⁴ S +21 ‰. ^[93] Общий входной поток составляет 1,0 × 10 ¹⁴ г/год с изотопным составом серы ~3 ‰. ^[93] Речной сульфат, полученный в результате наземного выветривания сульфидных минералов (δ ³⁴ S = +6 ‰), является основным источником серы в океанах. Другими источниками являются метаморфическая и вулканическая дегазация и гидротермальная активность (δ ³⁴ S = 0 ‰), которые высвобождают восстановленные виды серы (например, H ₂ S и S ⁰ ). Существует два основных выхода серы из океанов. Первый сток — это захоронение сульфата либо в виде морских эвапоритов (например, гипса), либо карбонатно-ассоциированного сульфата (CAS), что составляет 6 × 10 ¹³ г/год (δ ³⁴ S = +21‰). Второй сток серы — это захоронение пирита в шельфовых отложениях или глубоководных отложениях морского дна (4 × 10 ¹³ г/год; δ ³⁴ S = -20‰). ^[94] Общий поток выхода морской серы составляет 1,0 × 10 ¹⁴ г/год, что соответствует входным потокам, подразумевая, что современный морской бюджет серы находится в устойчивом состоянии. ^[93] Время пребывания серы в современных мировых океанах составляет 13 000 000 лет. ^[95]

В современных океанах Hydrogenovibrio crunogenus , Halothiobacillus и Beggiatoa являются первичными сероокисляющими бактериями ^{[96] [97]} и образуют хемосинтетические симбиозы с животными-хозяевами. ^[98] Хозяин обеспечивает метаболические субстраты (например, CO ₂ , O ₂ , H ₂ O) для симбионта, в то время как симбионт генерирует органический углерод для поддержания метаболической активности хозяина. Образующийся сульфат обычно соединяется с выщелоченными ионами кальция, образуя гипс , который может образовывать широко распространенные отложения в центрах спрединга вблизи середины океана. ^[99]

Гидротермальные источники выделяют сероводород, который поддерживает фиксацию углерода хемолитотрофными бактериями , которые окисляют сероводород кислородом, образуя элементарную серу или сульфат. ^[96]

Круговорот железа (Fe) — это биогеохимический цикл железа через атмосферу , гидросферу , биосферу и литосферу . Хотя Fe очень распространено в земной коре, ^[104] оно менее распространено в насыщенных кислородом поверхностных водах. Железо является ключевым микроэлементом в первичной продуктивности , ^[49] и ограничивающим питательным веществом в Южном океане, восточной экваториальной части Тихого океана и субарктической части Тихого океана, называемых регионами океана с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (HNLC) . ^[50]

Железо в океане циркулирует между планктоном, агрегированными частицами (бионедоступное железо) и растворенным (биодоступное железо) и становится осадком через захоронение. ^{[100] [105] [106]} Гидротермальные источники высвобождают двухвалентное железо в океан ^[107] в дополнение к океаническому железу, поступающему из наземных источников. Железо попадает в атмосферу через вулканизм, ^[108] эоловый ветер, ^[109] и некоторое количество через сжигание людьми. В антропоцене железо извлекается из шахт в земной коре, а часть повторно откладывается в хранилищах отходов. ^{[103] [106]}

Железо является необходимым микроэлементом практически для каждой формы жизни. Это ключевой компонент гемоглобина, важный для фиксации азота как часть семейства ферментов нитрогеназы , и как часть железо-серного ядра ферредоксина он облегчает транспорт электронов в хлоропластах, эукариотических митохондриях и бактериях. Из-за высокой реакционной способности Fe ²⁺ с кислородом и низкой растворимости Fe ³⁺ железо является ограничивающим питательным веществом в большинстве регионов мира.

Часть серии о
Углеродный цикл
По регионам Наземные Морской Атмосферный Глубокий углерод Земля Вечная мерзлота Бореальный лес Геохимия
Углекислый газ В атмосфере Закисление океана Удаление Спутниковые измерения
Формы углерода Общий углерод (TC) Общий органический углерод (ООУ) Общий неорганический углерод (TIC) Растворенный органический углерод (РОУ) Растворенный неорганический углерод (РНУ) Органический углерод в виде частиц (POC) Частицы неорганического углерода (PIC) Первичное производство морской Черный углерод Синий углерод Кероген
Метаболические пути Фотосинтез Хемосинтез цикл Кальвина Обратный цикл Кребса Фиксация углерода С3 С4
Углеродное дыхание Экосистемное дыхание Чистая продукция экосистемы Фотодыхание Дыхание почвы
Углеродные насосы Биологический насос кривая Мартина Насос растворимости Липидный насос Морской снег Микробная петля Вирусный шунт Насос для желе Китовый насос Насос континентального шельфа
Секвестрация углерода Поглотитель углерода Хранение углерода в почве Marine sediment pelagic sediment
Methane Atmospheric methane Methanogenesis Methane emissions Arctic Wetland Aerobic production Clathrate gun hypothesis Carbon dioxide clathrate
Biogeochemical Marine cycles Nutrient cycle Carbonate–silicate cycle Carbonate compensation depth Great Calcite Belt Redfield ratio
Other Climate reconstruction proxies Carbon-to-nitrogen ratio Deep biosphere Deep Carbon Observatory Global Carbon Project Carbon capture and storage Carbon cycle re-balancing Territorialisation of carbon governance Total Carbon Column Observing Network C4MIP CO2SYS
Category
v t e

Кальциевый цикл представляет собой перенос кальция между растворенной и твердой фазами. Существует непрерывный приток ионов кальция в водные пути из горных пород , организмов и почв . ^{[54] [112]} Ионы кальция потребляются и удаляются из водной среды, поскольку они реагируют, образуя нерастворимые структуры, такие как карбонат кальция и силикат кальция, ^{[54] [113]} которые могут откладываться, образуя отложения или экзоскелеты организмов . ^[57] Ионы кальция также могут использоваться биологически , поскольку кальций необходим для биологических функций, таких как образование костей и зубов или клеточная функция. ^{[58] [59]} Кальциевый цикл является общей нитью между наземными, морскими, геологическими и биологическими процессами. ^[114] Кальций перемещается через эти различные среды, совершая круговорот по всей Земле. На морской кальциевый цикл влияет изменение атмосферного углекислого газа из-за подкисления океана . ^[57]

Биогенный карбонат кальция образуется, когда морские организмы, такие как кокколитофориды , кораллы , крылоногие моллюски и другие моллюски , преобразуют ионы кальция и бикарбонат в раковины и экзоскелеты кальцита или арагонита , которые являются формами карбоната кальция. ^[57] Это доминирующий сток для растворенного кальция в океане. [ ^114] Мертвые организмы опускаются на дно океана, откладывая слои раковин, которые со временем цементируются, образуя известняк . Это источник как морского, так и наземного известняка. ^[57]

Кальций осаждается в карбонат кальция в соответствии со следующим уравнением:

Са ²⁺ + 2HCO ₃ ⁻ → CO ₂ + H ₂ O + CaCO ₃ ^[112]

Соотношение между растворенным кальцием и карбонатом кальция во многом зависит от уровня углекислого газа (CO ₂ ) в атмосфере.

Увеличение содержания углекислого газа приводит к увеличению содержания бикарбоната в океане согласно следующему уравнению:

CO ₂ + CO ₃ ²⁻ + H ₂ O → 2HCO ₃ ^{− [115]}

Учитывая тесную связь с углеродным циклом и воздействием парниковых газов, прогнозируется, что в ближайшие годы изменятся как кальциевый, так и углеродный циклы. ^[118] Отслеживание изотопов кальция позволяет прогнозировать изменения окружающей среды, при этом многие источники предполагают повышение температуры как в атмосфере, так и в морской среде. В результате это радикально изменит разрушение горных пород, pH океанов и водных путей и, таким образом, осаждение кальция, что будет иметь ряд последствий для кальциевого цикла.

Из-за сложных взаимодействий кальция со многими аспектами жизни, эффекты измененных условий окружающей среды вряд ли будут известны, пока они не произойдут. Однако можно делать предварительные прогнозы на основе исследований, основанных на фактических данных. Повышение уровня углекислого газа и снижение pH океана изменят растворимость кальция, не давая кораллам и раковинным организмам развивать свои экзоскелеты на основе кальция, тем самым делая их уязвимыми или неспособными выживать. ^{[119] [120]}

Большая часть биологического производства биогенного кремния в океане обусловлена ​​диатомовыми водорослями , а также радиоляриями . Эти микроорганизмы извлекают растворенную кремниевую кислоту из поверхностных вод во время роста и возвращают ее путем рециркуляции по всей толще воды после своей смерти. Поступления кремния в океан сверху поступают через реки и эоловую пыль , в то время как снизу поступают через рециркуляцию осадков морского дна, выветривание и гидротермальную активность . ^[121]

«Биологическая активность является доминирующей силой, формирующей химическую структуру и эволюцию окружающей среды земной поверхности. Наличие насыщенной кислородом атмосферы-гидросферы, окружающей в противном случае сильно восстановительную твердую землю, является наиболее ярким следствием возникновения жизни на Земле. Биологическая эволюция и функционирование экосистем, в свою очередь, в значительной степени обусловлены геофизическими и геологическими процессами. Понимание взаимодействия между организмами и их абиотической средой, а также результирующей сопряженной эволюции биосферы и геосферы является центральной темой исследований в области биогеологии. Биогеохимики вносят вклад в это понимание, изучая трансформации и транспорт химических субстратов и продуктов биологической активности в окружающей среде». ^[122]

«После кембрийского взрыва минерализованные части тела выделялись биотой в больших количествах. Поскольку карбонат кальция, кремний и фосфат кальция являются основными минеральными фазами, составляющими эти твердые части, биоминерализация играет важную роль в глобальных биогеохимических циклах углерода, кальция, кремния и фосфора» ^[122]

Глубокий цикл включает обмен веществ с мантией . Глубокий цикл воды включает обмен водой с мантией, при этом вода переносится вниз погружающимися океаническими плитами и возвращается через вулканическую активность, что отличается от процесса круговорота воды , который происходит над и на поверхности Земли. Часть воды достигает нижней мантии и может даже достичь внешнего ядра .

Part of a series on
Biogeochemical cycles
Water cycle Water cycle deep water cycle
Carbon cycle Global atmospheric terrestrial oceanic Sequestration carbon sink deep carbon cycle soil carbon mycorrhizal fungi Boreal forests
Nutrient cycle Hydrogen cycle Nitrogen cycle human impact nitrification nitrogen and lichens fixation assimilation Oxygen cycle Phosphorus cycle assimilation Sulfur cycle assimilation
Rock cycle Calcium cycle Silica cycle Carbonate–silicate cycle
Marine cycle Marine biogeochemical cycles Biological pump microbial loop viral shunt Calcareous ooze Siliceous ooze
Methane cycle Atmospheric methane Methane clathrate clathrate gun hypothesis Arctic methane emissions
Other cycles aluminum arsenic boron bromine cadmium chlorine chromium copper fluorine gold iodine iron lead lithium manganese mercury ozone–oxygen selenium vanadium zinc
Related topics Biogeochemistry geochemical cycle chemical cycling environmental chemistry Biosequestration Deep biosphere Ocean acidification acid rain Biogeochemical planetary boundaries
Research groups DAAC GEOTRACES IMBER NOBM SOLAS
Category
v t e

В общепринятом представлении о круговороте воды (также известном как гидрологический цикл ), вода перемещается между резервуарами в атмосфере и поверхностью Земли или вблизи поверхности (включая океан , реки и озера , ледники и полярные ледяные шапки , биосферу и грунтовые воды ). Однако, в дополнение к поверхностному циклу, вода также играет важную роль в геологических процессах, достигающих коры и мантии . Содержание воды в магме определяет, насколько взрывоопасным будет извержение вулкана; горячая вода является основным проводником для экономически важных минералов, которые концентрируются в гидротермальных месторождениях минералов ; и вода играет важную роль в образовании и миграции нефти . ^[123] Нефть является ископаемым топливом, полученным из древних окаменелых органических материалов , таких как зоопланктон и водоросли . ^{[124] [125]}

Вода не просто присутствует в виде отдельной фазы в земле. Морская вода просачивается в океаническую кору и гидратирует магматические породы, такие как оливин и пироксен , превращая их в водные минералы, такие как серпентины , тальк и брусит . ^[126] В этой форме вода переносится вниз в мантию. В верхней мантии тепло и давление обезвоживают эти минералы, высвобождая большую их часть в вышележащий мантийный клин , вызывая плавление породы, которая поднимается, образуя вулканические дуги . ^[127] Однако некоторые из «номинально безводных минералов», которые стабильны глубже в мантии, могут хранить небольшие концентрации воды в форме гидроксила (ОН− ⁾ , ^[128] и поскольку они занимают большие объемы Земли, они способны хранить по крайней мере столько же, сколько мировые океаны. ^[123]

Традиционная точка зрения на происхождение океана заключается в том, что он был заполнен выделением газа из мантии в раннем архее , и с тех пор мантия остается обезвоженной. ^[130] Однако субдукция переносит воду вниз со скоростью, которая опустошила бы океан за 1–2 миллиарда лет. Несмотря на это, изменения уровня мирового океана за последние 3–4 миллиарда лет составили всего несколько сотен метров, что намного меньше средней глубины океана в 4 километра. Таким образом, потоки воды в мантию и из нее, как ожидается, будут примерно сбалансированы, а содержание воды в мантии будет стабильным. Вода, перенесенная в мантию, в конечном итоге возвращается на поверхность в результате извержений на срединно-океанических хребтах и ​​горячих точках . ^{[131] : 646} Оценки количества воды в мантии варьируются от 1 ⁄ 4 до 4 раз больше, чем количество воды в океане. ^{[131] : 630–634}

Глубокий углеродный цикл — это движение углерода через мантию и ядро ​​Земли . Он является частью углеродного цикла и тесно связан с движением углерода на поверхности и в атмосфере Земли. Возвращая углерод в глубины Земли, он играет важную роль в поддержании земных условий, необходимых для существования жизни. Без него углерод накапливался бы в атмосфере, достигая чрезвычайно высоких концентраций в течение длительных периодов времени. ^[132]

Водный фитопланктон и зоопланктон , которые погибли и осаждались в больших количествах в бескислородных условиях миллионы лет назад, начали образовывать нефть и природный газ в результате анаэробного разложения (в отличие от этого, наземные растения имели тенденцию образовывать уголь и метан). С течением геологического времени это органическое вещество , смешанное с грязью , оказалось погребенным под дополнительными тяжелыми слоями неорганического осадка. Полученная высокая температура и давление заставили органическое вещество химически измениться , сначала в восковой материал, известный как кероген , который находится в горючих сланцах , а затем с большим количеством тепла в жидкие и газообразные углеводороды в процессе, известном как катагенез . Такие организмы и их полученные ископаемые виды топлива обычно имеют возраст миллионы лет, а иногда и более 650 миллионов лет, ^[133] энергия, выделяемая при сгорании, по-прежнему имеет фотосинтетическое происхождение. ^[134]

Например, микроэлементы, микроэлементы, антропогенные циклы синтетических соединений, таких как полихлорированный бифенил (ПХБ).

• 
  Ведущий цикл
• 
  Цикл Меркурия

• Джеймс, Рэйчел и Открытый университет (2005) Морские биогеохимические циклы Баттерворта-Хайнемана. ISBN 9780750667937 .